環(huán)割和刻芽對‘紅光2號’蘋果1年生和2年生枝條萌芽特性的影響*

王愛斌，孟紅志，閆 帥，杜宜南，王立飛，解金斗，周宏宇

（1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)科教興農(nóng)中心，保定071001）（2 中國消防救援學(xué)院）（3 遷安市自然資源和規(guī)劃局）（4 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所）（5 河北威縣省級農(nóng)業(yè)科技園區(qū)）

近年來，國內(nèi)在積極推廣蘋果矮砧密植栽培模式，其中，幼樹整形尤為關(guān)鍵，措施不當(dāng)會造成靠近中心干基部的枝條萌芽率低，中心干附近枝量少，嚴(yán)重影響幼樹枝量和產(chǎn)量增加[1-3]。蘋果具有較強(qiáng)的頂端優(yōu)勢，‘國光’品種尤為明顯，枝條萌發(fā)率極低，常出現(xiàn)“掃帚頭”現(xiàn)象。生產(chǎn)中常利用拉枝、刻芽、環(huán)割、環(huán)剝、摘心、短截和藥劑處理等消除蘋果樹頂端優(yōu)勢，促進(jìn)枝條萌發(fā)[4]。不同處理方式對蘋果樹萌芽、成枝影響不同[5-6]，環(huán)割和刻芽操作簡便，是最常用和最環(huán)保的方式。環(huán)割和刻芽后，抽生的枝條可牽制背上枝，抑制背上枝生長，從而能夠有效調(diào)整枝類比，維持中庸樹勢[7-9]。研究表明，環(huán)割和刻芽可改變蘋果枝條芽體中內(nèi)源激素和營養(yǎng)物質(zhì)的平衡[5,8-13]，如刻芽可改變蘋果幼樹萌芽期芽體中GA3[10]和ABA的含量[11]，而環(huán)割可顯著影響蘋果幼樹芽體可溶性糖和淀粉含量[12]。另外，梨幼樹芽體中可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量均會受到促萌芽措施的影響[13]。果樹環(huán)割和刻芽引起的內(nèi)源激素和營養(yǎng)物質(zhì)變化，對于研究芽體萌發(fā)能力和成枝能力非常重要。雖然前人對于果樹環(huán)割和刻芽促發(fā)枝的研究有了一些報道，但針對‘國光’的研究鮮有報道。

‘國光’是我國北方蘋果產(chǎn)區(qū)的主栽品種之一，近些年來因其著色和成枝力差等問題給產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成了嚴(yán)重的影響[14]。張家口和承德地區(qū)是我國‘國光’主產(chǎn)區(qū)，‘紅光2號’是從兩地‘國光’中選出的紅色芽變品種[15]，解決了‘國光’著色差的問題，但其成枝力差的難題還未完全解決[16]。因此，采取合理的措施增加樹體中心干基部枝量，是提高單株產(chǎn)量的重要保障。前人的研究[7,10-12]多集中在對蘋果樹1年生枝條芽體成枝情況，針對1年生和2年生枝條同時開展芽體成枝情況的研究很少。本研究以‘紅光2號’1年生和2 年生枝條為材料，探究環(huán)割和刻芽對其芽體萌芽率、成枝比率、內(nèi)源激素、可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量的影響，以期找出‘紅光2號’促枝的最佳處理方式和芽體萌發(fā)生理生化特性的差異，為今后‘紅光2號’的栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在河北省懷來縣永安村進(jìn)行。試驗園土壤為壤土，0～50 cm 土層有機(jī)質(zhì)含量為40.39 g/kg，速效氮含量為115.85 mg/kg，速效磷含量為32.41 mg/kg，速效鉀含量為152.51 mg/kg，pH 值為7.7。

試驗園東西行向，行株距4 m×2 m，樹形為細(xì)長紡錘形。供試‘紅光2 號’樹基砧為八棱海棠，中間砧為‘SH38’，4 年生，高3.5 m，長勢一致。

1.2 環(huán)割和刻芽處理

2019年4 月14日，選取位置相同、長勢一致的‘紅光2號’1年生和2 年生枝條，分別環(huán)割或刻芽；對照按上述標(biāo)準(zhǔn)選枝，不處理，做好標(biāo)記。每株同時進(jìn)行環(huán)割和刻芽處理，并設(shè)對照，每個處理2 個枝，單株小區(qū)，9 次重復(fù)。

環(huán)割，在芽體上方5 mm 處環(huán)割1圈，深達(dá)木質(zhì)部?？萄?，用小刀在芽上方5 mm 處橫切，深達(dá)木質(zhì)部，長度為枝條周長的1/3。由于基部芽體發(fā)育較差，為保證試驗的可靠性，從枝條基部向上數(shù)第5個芽開始進(jìn)行，每個芽環(huán)割1 刀或刻1刀，連續(xù)進(jìn)行到第20 個芽為止。

1.3 萌芽成枝情況調(diào)查

2019 年10 月20 日調(diào)查和統(tǒng)計各處理的萌芽成枝情況，每個處理調(diào)查6 株樹，共12個枝條。

1.4 內(nèi)源激素、可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量的測定

2019 年5月17日，每個處理隨機(jī)選取3株樹，每株樹在處理枝上取20 個芽（未萌發(fā)），1株為1次重復(fù)，3次重復(fù)，放入液氮罐帶回實驗室保存待測?？扇苄蕴羌暗矸酆坎捎昧蛩彷焱壬y定[17]，蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[18]。采用酶聯(lián)免疫法[11]（ELISA）測定上述樣品中的吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量，ELISA 試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和制表，采用SPSS 19.0進(jìn)行Duncan’s差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)割和刻芽對‘紅光2號’枝條萌芽和成枝的影響

由表1可知，‘紅光2 號’1年生枝環(huán)割、刻芽的萌芽率分別為96.3%和81.0%，均顯著高于對照（36.5%）。2年生枝環(huán)割后萌芽率為91.9%，顯著高于刻芽和對照；刻芽后萌芽率為54.4%，顯著高于對照（11.7%）。各處理1年生枝萌芽率均高于同樹的2 年生枝。

表1 ‘紅光2號’環(huán)割和刻芽后的萌芽率

從表2可以看出，‘紅光2 號’1年生和2年生枝環(huán)割處理短枝比率均顯著低于刻芽，二者短枝比率均顯著低于對照；環(huán)割處理中枝比率均顯著高于刻芽，二者中枝比率均顯著高于對照；環(huán)割處理長枝比率均顯著高于刻芽，對照均未抽生出長枝。

表2 ‘紅光2號’環(huán)割和刻芽后的枝類比 %

2.2 環(huán)割和刻芽對‘紅光2號’芽體內(nèi)源激素含量及GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值的影響

2.2.1 內(nèi)源激素含量

春季環(huán)割和刻芽可增加‘紅光2 號’1年生枝和2年生枝芽內(nèi)GA3含量，降低IAA、ABA和ZR含量。從表3可以看出，‘紅光2 號’1年生枝環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)IAA、ABA和ZR 含量均顯著低于對照，環(huán)割處理ABA 和IAA含量均顯著低于刻芽；環(huán)割和刻芽處理GA3含量均顯著高于對照，對照GA3含量最低，為4.04 ng/g，環(huán)割和刻芽處理GA3含量差異不顯著。

表3 ‘紅光2號’1年生枝和2年生枝環(huán)割和刻芽后的芽體內(nèi)源激素含量 ng/g

‘紅光2 號’2年生枝環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)IAA、ABA和ZR 含量均顯著低于對照，環(huán)割處理IAA、ABA 和ZR 含量均顯著低于刻芽；GA3含量變化與1年生枝結(jié)果一致，環(huán)割和刻芽處理GA3含量均顯著高于對照，對照GA3含量最低，為3.58 ng/g，環(huán)割和刻芽處理GA3含量差異不顯著（表3）。

2.2.2 GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值

環(huán)割和刻芽均能提高‘紅光2號’1年生枝和2年生枝芽內(nèi)GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值，且環(huán)割效果更為明顯。從表4 可以看出，‘紅光2號’1 年生枝環(huán)割處理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值顯著高于對照，刻芽處理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值與環(huán)割處理和對照差異均不顯著。2年生枝環(huán)割和刻芽處理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值均顯著高于對照，分別是對照的3.10、2.38倍，環(huán)割處理GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值顯著高于刻芽。

表4 ‘紅光2號’1年生枝和2年生枝環(huán)割和刻芽后芽內(nèi)GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值

2.3 環(huán)割和刻芽對‘紅光2號’芽內(nèi)可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量的影響

‘紅光2 號’1年生枝和2年生枝春季環(huán)割和刻芽可明顯提高芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量，降低可溶性糖含量。從表5可以看出，‘紅光2 號’1年生枝環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)可溶性糖含量均顯著低于對照，環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)可溶性糖含量差異不顯著，對照芽內(nèi)可溶性糖含量最高，為2.59%；各處理芽內(nèi)淀粉含量差異均不顯著；環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量均顯著高于對照，環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量差異不顯著，環(huán)割處理芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量最高，為6.83 mg/g。

表5 ‘紅光2號’1年生枝和2年生枝環(huán)割和刻芽后芽內(nèi)可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量

2 年生枝環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)可溶性糖含量均顯著低于對照，環(huán)割處理芽內(nèi)可溶性糖含量顯著低于刻芽處理，環(huán)割處理芽內(nèi)可溶性糖含量最低，為0.95%；各處理芽內(nèi)淀粉含量差異均不顯著；環(huán)割和刻芽處理芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量均顯著高于對照，環(huán)割處理芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量最高，為6.81 mg/g，顯著高于刻芽處理（表5）。

3 討論與結(jié)論

環(huán)割和刻芽是果樹生產(chǎn)中最常見的促分枝手段，具有操作簡單和綠色環(huán)保等特點[11]。環(huán)割和刻芽對提高果樹幼旺枝條的萌芽、增加枝量、花芽形成和緩和樹勢等均有促進(jìn)作用[10,12]。前人對不同樹種研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)割或刻芽能有效促進(jìn)‘三季’梨[19]、‘紅富士’蘋果[20]、‘南部魁’蘋果[20]和‘黃冠’梨[21]的芽體萌發(fā)成枝。本研究表明，環(huán)割和刻芽對‘紅光2號’提高1年生枝和2年生枝萌芽和成枝效果明顯，均能有效提高枝條的萌芽率和中長枝比率；同時，還發(fā)現(xiàn)環(huán)割促發(fā)枝效果明顯優(yōu)于刻芽，這可能與環(huán)割和刻芽對枝條韌皮部造成損傷程度不同有關(guān)，不同損傷程度會影響芽內(nèi)各類營養(yǎng)物質(zhì)的積累，進(jìn)而影響芽體的萌發(fā)成枝。環(huán)割和刻芽均可促使枝條芽體抽生枝，這樣既有利于果樹早實豐產(chǎn)，也有利于結(jié)果枝的壽命延長和數(shù)量增加，同時對于合理的樹體結(jié)構(gòu)培養(yǎng)也非常重要。但進(jìn)行環(huán)割和刻芽時應(yīng)注意以下2 個問題：當(dāng)處理后導(dǎo)致母枝背上部位極性芽出現(xiàn)徒長枝時，需在生長季及時扭梢來控制；對壯枝和芽體較為飽滿的芽可以采用間隔處理，若處理后發(fā)枝過密，生長季需有意識地調(diào)控過密枝[21]。

植物內(nèi)源激素在植物體內(nèi)含量甚微，但其生理生化效應(yīng)明顯[22]，果樹萌芽成枝是一個較為復(fù)雜的生理生化和形態(tài)變化過程，內(nèi)源激素IAA、GA3、ABA、ZR 與果樹枝條的萌芽密切相關(guān)[11]。IAA具有促進(jìn)生長、頂端優(yōu)勢和延長休眠的特性，GA3具有促進(jìn)營養(yǎng)生長和打破休眠的特性，ABA具有抑制生長和促進(jìn)脫落的特性，ZR具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和調(diào)控分化的特性，各激素因其濃度不同也會導(dǎo)致其作用程度和效果存在差異[22-24]。牛自勉等[10]研究認(rèn)為，GA3含量的提高和ABA含量的降低是蘋果枝條萌芽率變化的內(nèi)在因素。本研究結(jié)果表明，‘紅光2號’1年生枝和2 年生枝在春季環(huán)割和刻芽后，對應(yīng)芽體內(nèi)GA3含量會升高，ABA含量降低，同時環(huán)割和刻芽后的萌芽率也明顯增高，這個結(jié)果與牛自勉等的研究結(jié)果一致。新梢芽內(nèi)IAA含量增加到一定程度，生長就會停止[25]。

前人研究表明[26]，IAA隨濃度升高，其促進(jìn)芽體萌發(fā)的能力越強(qiáng)，但I(xiàn)AA具有雙重性，達(dá)到一定濃度后，越高對芽體促萌效果越差。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘紅光2 號’1年生枝和2年生枝在春季環(huán)割和刻芽后，對應(yīng)芽體內(nèi)IAA含量下降，且環(huán)割下降程度最為明顯，這可能是由于環(huán)割和刻芽對韌皮部造成損傷程度不同進(jìn)而影響激素運(yùn)輸阻力不同，并最終導(dǎo)致IAA 在芽體內(nèi)的積累產(chǎn)生差異。通過本研究的結(jié)果推測，環(huán)割和刻芽促進(jìn)‘紅光2 號’1年生枝和2 年生枝分枝的原因，可能是由于這2項農(nóng)藝操作改變了芽體內(nèi)源激素的平衡，即GA3促進(jìn)激素含量的升高和ABA抑制激素含量的降低以及IAA激素雙重性抑制作用的體現(xiàn)。

前人研究認(rèn)為，果樹萌芽期芽體中ZR含量會升高，進(jìn)而促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)和生長[13,27]。相反，本研究結(jié)果表明，環(huán)割和刻芽降低了芽體中ZR的含量，此結(jié)果與艾沙江·買買提等[11]研究刻芽對‘富士’蘋果3 年生幼樹促萌芽的結(jié)果一致。這可能是由于根源ZR通過木質(zhì)部隨蒸騰液流先運(yùn)輸?shù)角o尖，然后經(jīng)過韌皮部運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽處，環(huán)割和刻芽損傷了韌皮部，故導(dǎo)致ZR含量降低。同時，也說明ZR 激素可能對促進(jìn)‘紅光2 號’萌芽的作用較小，或者ZR 激素含量的變化不能改變激素綜合調(diào)控的平衡。

‘紅光2號’1年生枝和2 年生枝環(huán)割和刻芽后，各處理芽體中促進(jìn)性激素和抑制性激素之間的比值發(fā)生了變化，芽內(nèi)GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值均明顯提高，前人也有類似結(jié)果[11]，說明環(huán)割和刻芽打破了原有內(nèi)源激素之間的平衡，進(jìn)而有利于促進(jìn)芽體的萌發(fā)成枝。各內(nèi)源激素含量和比值的變化可能是‘紅光2 號’枝條萌芽率發(fā)生變化的內(nèi)在誘因之一。

綜上所述，環(huán)割和刻芽均能有效提高‘紅光2號’1年生枝和2年生枝的萌芽率和中長枝比率，環(huán)割效果明顯優(yōu)于刻芽。環(huán)割和刻芽處理可使芽內(nèi)蛋白質(zhì)含量明顯升高，可溶性糖含量明顯降低，淀粉含量變化不明顯。同時，還發(fā)現(xiàn)環(huán)割和刻芽后處理芽內(nèi)IAA、ABA和ZR含量明顯降低，而GA3含量和GA3/（IAA＋ABA＋ZR）值明顯升高。