莖稈維管束分布對小麥倒伏的影響

田輝 袁志華 陳永 吳祎迪 杜偉 張駐軍 時永磊

摘要：小麥倒伏每年造成小麥產(chǎn)量損失約10%～30%，研究小麥倒伏對提高小麥莖稈品質(zhì)和抗倒伏特性具有重要意義。在小麥倒伏的影響因素中，莖稈的力學性能至關重要。在力學理論和有限元模擬的基礎上，研究小麥莖稈力學性能隨維管束分布的變化規(guī)律。結果表明，維管束分布對倒伏的影響與維管束和基礎組織的彈性模量有關。在維管束彈性模量大于基本組織彈性模量的情況下，維管束越多，越難倒伏;當維管束數(shù)量相同時，維管束越靠近表皮，越難倒伏。增大維管束的彈性模量和維管束所在處的圓周直徑，可以增強小麥莖稈的抗倒伏能力。

關鍵詞：小麥倒伏;維管束;撓度;抗彎剛度;有限元模擬

中圖分類號： S512.101 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）13-0181-05

小麥是世界上重要的農(nóng)作物，每年的產(chǎn)量為5.945億t，可滿足世界35%～40%的人口需求。倒伏導致小麥產(chǎn)量的損失每年約占產(chǎn)量總損失的10%～30%[1]，以平均值20%作為評估基礎，每年倒伏造成的總損失約為1.189億t，是我國小麥總產(chǎn)量的1.09倍。因此，研究抗倒伏性，尋找提高小麥莖稈品質(zhì)和抗倒伏特性的新途徑具有重要意義。目前解決小麥倒伏問題的方法是使用矮稈品種。以矮稈品種為代表的綠色革命，解決了億萬人的糧食問題。但是，世界人口的增長對糧食生產(chǎn)提出了新的要求。傳統(tǒng)的矮稈品種由于生物量積累量低，進一步提高產(chǎn)量受到限制。增加小麥株高可以提高生物產(chǎn)量，但是增加株高會帶來新的倒伏問題。為了提高生物產(chǎn)量，必須提高植株的抗倒伏能力。

影響小麥莖稈倒伏的因素有很多[2-3]，但歸根結底與小麥莖稈的力學性質(zhì)有關，小麥莖稈力學性質(zhì)又由其形態(tài)、結構、組成成分等多種因素決定。對小麥莖稈各節(jié)間做拉伸、彎曲、剪切、扭轉等一系列力學試驗，得到了小麥莖稈的拉伸強度、剪切強度、楊氏模量、彎曲剛度、剪切模量、彎曲強度等參數(shù)。這些參數(shù)隨品種、生長期、化學成分、節(jié)點間位置、含水率、形態(tài)和微觀組織結構而變化[4-5]。Baker等建立了作物莖稈的力學模型，闡明了倒伏過程，并用簡單的圖形公式計算了倒伏風險[6]。Leblicq等利用數(shù)字高程模型（DEM）建立了作物莖稈模型，考慮了塑性變形和損傷的影響，模擬分析了單個稈件的彎曲性能[7]。Huang等研究表明，纖維束的平均拉伸模量和拉伸強度明顯低于表皮層，抗拉剛度沿稈的徑向和軸向呈梯度分布，這種梯度分布增加了莖稈基礎的剛度，這是影響玉米植株抗倒伏的關鍵因素[8]。關于小麥倒伏的影響因素，莖的力學性能至關重要，彎曲剛度可以用作抗倒伏性的評價指標[9]。汪燦等在蕎麥莖稈解剖結構及木質(zhì)素代謝與抗倒性關系的研究中指出，莖稈中木質(zhì)素含量、機械組織厚度、莖壁厚度、大維管束數(shù)目和維管束面積可以作為禾本科莖稈抗倒伏育種的重要指標[10]。提高木質(zhì)素含量可以提高玉米莖稈的抗倒伏能力[11]。在溫室環(huán)境中應用機械刺激可用于改變植物生長，實現(xiàn)更緊密的密實度、更大的周長[12]。有研究表明，小麥莖稈的彎曲剛度與成熟度、形態(tài)、結構、木質(zhì)素和纖維素含量有關[13-14]。有文獻研究了不同品種小麥第2節(jié)間的抗壓強度，結果表明，不同小麥品種的抗壓性隨機械組織的增厚而增強。機械組織的纖維層越厚，維管束的數(shù)量越多，小麥莖的強度、剛度和穩(wěn)定性越好，實心小麥具有較強的抗倒伏性[15]。還有研究表明，倒伏指數(shù)與株高、重力高度和莖長呈極顯著正相關關系，而與莖徑、壁厚、莖密度、彎曲強度、維管束數(shù)量和面積呈負相關關系。相關研究表明，莖的機械組織與莖的直徑、壁厚、薄壁組織、彎曲強度以及維管束的數(shù)量和面積呈正相關關系[16]。相關研究表明，莖稈維管束結構特征與穗粒數(shù)、結實率和產(chǎn)量成正相關，而與千粒質(zhì)量呈負相關，特別是上部莖節(jié)間小維管束和基部莖節(jié)間大維管束結構特征顯著影響超級雜交稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成要素[17]。

本研究基于力學理論，分析抗彎剛度與維管束數(shù)量和面積的關系。在力學理論和有限元分析的基礎上，進行了抗彎剛度與維管束分布之間的關系研究。研究結果以期為小麥高產(chǎn)栽培和抗倒伏性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 理論分析

對小麥莖稈節(jié)間三點彎曲進行分析。節(jié)點間長度為l，P是荷載，EI是抗彎剛度，δ為稈的最大撓度。根據(jù)材料力學理論，稈的最大撓度與抗彎剛度的關系為公式（1）：

1.2 有限元模擬

有限元模擬可以在任何時間、任何地點進行，可以用來研究小麥莖稈的力學特性。ANSYS軟件是融結構、流體、電場、磁場、聲場分析于一體的大型通用有限元分析軟件，是目前國際上最流行的有限元分析軟件之一[18]。它操作簡單且功能強大，可預先模擬以確保實際工程應用安全[19]。

根據(jù)小麥莖稈截面結構的實際情況，利用有限元軟件ANSYS17.0建立小麥莖稈的ansys模型。橫截面可分為2層，外層代表表皮，內(nèi)層含有大的維管束。適當擴大試驗數(shù)據(jù)，模型幾何尺寸如表1所示。模型1、模型2、模型3的維管束均勻分布在同一圓周上，模型4、模型5、模型6的維管束交替均勻分布在不同圓周上。模型7沒有維管束。在這7個模型中，只有維管束的數(shù)目和分布不同，其余參數(shù)都是相同的。表1中表皮材料的泊松比為v1，基本組織材料的泊松比為v2，維管束的泊松比為v3。E1為 22 930 MPa，E2為60 MPa，E3為29 400 MPa。單元類型是Solid186。模型1橫截面網(wǎng)格劃分如圖5所示，模型1截面變形如圖6所示，模型4橫截面網(wǎng)格劃分如圖7所示，模型4截面變形如圖8所示。三點彎曲試驗的模擬結果如表2所示。

2 結果與分析

2.1 維管束數(shù)量對小麥倒伏的影響

由公式（5）可知，n越大，I3越大。

在E3>E2的情況下，由公式（3）可知，I3越大，EI值越大。由公式（1）可知，EI越大，撓度越小。撓度越小，莖稈就越難倒伏。因此，對于E3>E2，n越大，莖稈就越難倒伏。

在E3 ? ? 維管束數(shù)量對倒伏的影響與維管束彈性模量有關。如果維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束越多，越難倒伏。如果維管束的彈性模量小于基本組織的彈性模量，維管束越少，就越難倒伏。有研究表明，在新鮮狀態(tài)下，玉米秸稈內(nèi)部的彈性模量為0.06 GPa[20];大維管束的平均彈性模量為4.44 GPa，小維管束的平均彈性模量為10.80 GPa[8]。根據(jù)這些研究結果，在有限元模擬中，假設維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量。在ANSYS模型中，小麥莖稈的維管束彈性模量大于基本組織的彈性模量。仿真結果與理論分析結果吻合。

2.2 維管束位置對小麥倒伏的影響

n是大維管束的數(shù)目。這些維管束均勻分布在同一圓周上，Dw為該圓的直徑。I3是這些所有維管束的慣性矩。

維管束數(shù)目仍為n，其中（n-1）個維管束仍在直徑Dw的圓周上，第n個維管束的中心位置在直徑為Dw1的圓周上，Dw1 ? ? 維管束數(shù)目仍為n，有一半均勻分布在直徑為Dw的周周上。另一半交替均勻分布在直徑為Dw1圓周上，Dw1 ? ? 由公式（7）、公式（6）、公式（4）可得I*3E2，I3越大，EI值越大。由公式（1）可知，EI越大，撓度越小。因此，可以得出，當維管束均勻分布在同一圓周上時，莖稈較難倒伏。在維管束數(shù)目相同的情況下，Dw越大，莖稈越難倒伏。

Dw是維管束所在圓周的直徑。Dw越大，即維管束離表皮越近。因此，可以得到維管束越靠近表皮，在維管束數(shù)目相同的情況下，莖稈越難倒伏。

利用有限元軟件ANSYS17.0建立了小麥莖稈的7個模型，在這7個模型中，只有維管束數(shù)量和分布不同，其余參數(shù)均相同。結果表明，當維管束數(shù)目相同時，在相同圓周上的撓度較小，在不同圓周上的撓度較大。仿真結果與理論結果基本一致。

3 討論

在影響小麥倒伏的因素中，莖稈的力學性能非常重要。莖稈的力學性能與小麥品種、生育期、組成、形態(tài)和解剖結構有關。彎曲剛度可用作莖稈抗倒伏性的評估指標。抗彎剛度越大，抗倒伏性越強。抗彎剛度越大，莖稈越難倒伏。許多研究表明，增加維管束的面積和數(shù)量可以顯著降低倒伏指數(shù)并提高莖的抗倒伏能力[15-16，21]，本研究結果與該結果相同。本研究結果還表明，維管束數(shù)量對倒伏的影響與維管束的彈性模量有關。如果維管束彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束越多，莖稈越難倒伏;如果維管束彈性模量小于基本組織的彈性模量，則維管束越少，莖稈越難倒伏。維管束的彈性模量越大，彎曲剛度越大。增加維管束的彈性模量可以提高莖稈的抗倒伏能力。維管束位置對倒伏的影響與維管束的彈性模量有關。在維管束數(shù)量相同的情況下，如果維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束均勻地分布在同一圓周上時，莖稈越難倒伏。維管束離表皮越近，莖稈越難倒伏。如果維管束的彈性模量小于基本組織的彈性模量，則維管束離表皮越遠，莖稈越難倒伏。

根據(jù)復合材料力學理論，推導出小麥莖稈抗彎剛度的計算公式。該公式可用于分析維管束分布對小麥倒伏的影響。利用有限元軟件ANSYS建立了小麥莖稈的7個力學模型，對三點彎曲進行了模擬。仿真結果與理論結果基本一致。說明該建模方法、單元類型選取是可行的。

4 結論

理論分析和模擬結果表明，小麥莖稈的力學性能與維管束分布等諸多因素有關。維管束分布對倒伏的影響與維管束和基礎組織的彈性模量有關。在維管束彈性模量大于基本組織彈性模量的情況下，維管束越多，莖稈越難倒伏。當維管束的數(shù)量相同時，維管束越靠近表皮，莖稈越難倒伏。通過增加維管束的彈性模量和維管束所在處的圓周直徑，可以增強小麥莖稈的抗倒伏能力。

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