溫宏偉 楊 斌 王東勝

(1有機(jī)旱作山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030000；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，山西 臨汾 041000；3山西師范大學(xué)，山西 臨汾 041000)

小麥(Triticum aestivumL.)是我國(guó)主要糧食作物之一，其種植面積和總產(chǎn)量?jī)H次于水稻和玉米，保障小麥產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。干旱脅迫是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成最主要的非生物脅迫因子，在小麥各發(fā)育時(shí)期均會(huì)引起一系列異常的代謝反應(yīng)。盡管新品種的選育被視為抵御干旱脅迫最經(jīng)濟(jì)、有效的手段，但育種周期長(zhǎng)、遺傳基礎(chǔ)逐漸狹窄等問(wèn)題導(dǎo)致新品種的產(chǎn)量與抗旱性在短期內(nèi)難有突破性進(jìn)展[2]。因此，探索能夠快速提高小麥抗旱性且對(duì)生態(tài)環(huán)境友好的方法，在干旱脅迫環(huán)境下保障小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量穩(wěn)定形成是旱作農(nóng)業(yè)工作者追尋的目標(biāo)。

植物根際促生菌( plant growth promoting rhizobacteria，PGPR)是生活于植物根際或定殖于根系表面的一類(lèi)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有益菌株。PGPR 不僅可以協(xié)助小麥高效利用養(yǎng)分資源，促進(jìn)產(chǎn)量的形成，還能夠通過(guò)自身作用或產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物協(xié)助小麥抵御干旱等非生物脅迫[3－5]，這對(duì)于保障干旱、半干旱地區(qū)小麥產(chǎn)量正常形成，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展具有重要的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益[6]。鑒于此，本文概括總結(jié)了PGPR 促進(jìn)小麥生長(zhǎng)、提高其抗旱性的生理機(jī)制與分子機(jī)制，旨在為利用PGPR 協(xié)助小麥抗旱促生的應(yīng)用研究奠定基礎(chǔ)。

1 PGPR 促進(jìn)生長(zhǎng)的作用機(jī)理

根據(jù)與植物的相互作用關(guān)系，PGPR 可劃分為自由活動(dòng)的根際菌和共生的根際菌兩類(lèi)，前者直接與植物交換代謝產(chǎn)物，增加其吸收利用某些營(yíng)養(yǎng)元素的能力；后者主要通過(guò)增加植物根系的表面積，間接促進(jìn)養(yǎng)分吸收[7]。表1 總結(jié)了部分PGPR 促進(jìn)小麥生長(zhǎng)的作用機(jī)制與作用效果。

表1 部分PGPR 促進(jìn)小麥生長(zhǎng)的作用效果和機(jī)制Table 1 Effect and mechanism of partial PGPR on wheat growth

1.1 活化土壤養(yǎng)分并協(xié)助植物吸收養(yǎng)分

氮是植物合成氨基酸和蛋白質(zhì)的必需元素，固氮螺菌(Azospirillum)、弗蘭克氏菌(Frankia)可以與小麥、玉米等根系形成非專(zhuān)一性共生關(guān)系，將大氣中的氮轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，為非豆科宿主提供可利用氮素[13，23－24]，這種非專(zhuān)一性共生對(duì)作物產(chǎn)量的提高具有重要意義。磷是植物合成核酸和蛋白質(zhì)的必需元素，雖然土壤中全磷含量較高，但能被植物直接吸收利用的較少。一些親和性解磷微生物具有溶解磷酸鹽的能力[8－9，24－25]，可通過(guò)分泌有機(jī)酸等物質(zhì)將土壤中一些難溶解的磷酸鹽轉(zhuǎn)化為H2PO4－和HPO42－，從而提高土壤有效磷含量[26－27]；一些真菌通過(guò)與植物根系形成共生結(jié)構(gòu)，作為根系額外的吸收器官擴(kuò)大吸收范圍，幫助植物吸收更多的磷[18，28－29]。鉀元素是多種植物酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)劑，也是多種作物的品質(zhì)元素。環(huán)狀芽孢桿菌(Bacillus annulus)和膠質(zhì)芽孢桿菌(Bacillus glia)可通過(guò)分泌草酸、檸檬酸等有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)將固定態(tài)的鉀轉(zhuǎn)換為絡(luò)合的緩效鉀，以提高植物對(duì)鉀的吸收效率[12，30－32]；同時(shí)，溶鉀細(xì)菌可以提高土壤中蔗糖酶、脲酶以及磷酸酶活性[31，33]，將土壤中的無(wú)效鉀轉(zhuǎn)換為速效鉀。

此外，部分PGPR 可以產(chǎn)生低分子量的鐵結(jié)合蛋白，螯合土壤中不易被植物吸收利用的Fe3＋[15，22，34－35]；一些芽孢桿菌和假單胞菌則可通過(guò)釋放有機(jī)酸降低土壤pH 值來(lái)活化土壤中的鋅[36]，促進(jìn)植物對(duì)鐵、鋅等微量元素的吸收[11]。

1.2 產(chǎn)植物激素

植物激素在植物體內(nèi)含量極低，但其對(duì)植物生理、生化及形態(tài)發(fā)育有著重要影響。IAA 作為長(zhǎng)距離信號(hào)物質(zhì)直接或間接調(diào)控植物的多個(gè)發(fā)育進(jìn)程。低濃度的IAA 可以刺激初生根的伸長(zhǎng)，而高濃度的IAA 則抑制初生根伸長(zhǎng)，并刺激根毛與側(cè)根的形成。芽孢桿菌可利用植物根系分泌的色氨酸產(chǎn)生IAA，促進(jìn)根長(zhǎng)與根表面積增加，提高根系吸收養(yǎng)分的能力[8，37]；假單胞菌P20[38]、變形桿菌[15]、鏈格孢霉屬真菌[20]和天藍(lán)色鏈霉菌[21]等可通過(guò)分泌IAA，促進(jìn)植物不定根的形成，增加其根長(zhǎng)和根干重，提高其吸收水分和養(yǎng)分的能力[38]。CTK 刺激植物的細(xì)胞分裂和維管分化，并誘導(dǎo)根毛的增殖。芽孢桿菌可產(chǎn)生CTK，促使幼苗的側(cè)根更加發(fā)達(dá)，增加其吸收養(yǎng)分的能力[10]；枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、蠟樣芽孢桿菌(Bacillus cereus)可通過(guò)產(chǎn)生CTK 調(diào)節(jié)植物葉片氣孔的開(kāi)閉，提高植物在逆境下的光合效率[39－40]。GA 是調(diào)控細(xì)胞凋亡的關(guān)鍵因素，部分PGPR 具有產(chǎn)GA 的能力，如成團(tuán)泛菌(Pantoea agglomerans)RK－92[41]、易變鏈霉菌[22]通過(guò)刺激植物幼苗合成GA、水楊酸(salicylic acid，SA)和IAA 來(lái)調(diào)控其生長(zhǎng)。

一些PGPR 自身不產(chǎn)植物激素，但可以誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生激素物質(zhì)，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。如巴西固氮螺菌Sp245 的IPDC基因通過(guò)調(diào)控IPDC 酶參與IPyA 途徑誘導(dǎo)植物產(chǎn)生IAA[42]；熒光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens)F113 產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物2，4－二乙酰間苯三酚(2，4-diacetyl phloroglucinol，DAPG)可以誘導(dǎo)IPDC基因在植物中的表達(dá)，促進(jìn)IAA 產(chǎn)量的增加[43]。

1.3 產(chǎn)胞外多糖與揮發(fā)性有機(jī)化合物等代謝產(chǎn)物

胞外多糖是某些PGPR 在代謝過(guò)程中分泌到細(xì)胞壁外的一類(lèi)糖類(lèi)化合物，不僅可以形成纖維狀網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)PGPR 在植物根際的定殖[44]，還能促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，提高土壤的保水保肥能力[45]。此外，胞外多糖能夠保持根系周?chē)^高的水勢(shì)，增加植物對(duì)養(yǎng)分的吸收[15，46－47]；還可以改善土壤環(huán)境，增加土壤酶活性，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[48]。

揮發(fā)性有機(jī)化合物(volatile organic compounds，VOCs)是一類(lèi)具有高蒸氣壓的親脂性液體，可以參與有機(jī)體之間的通信、細(xì)胞間的信號(hào)傳遞等過(guò)程[49]。假單胞菌可通過(guò)釋放VOCs 調(diào)控γ－谷氨酰水解酶、二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)大鏈蛋白的表達(dá)，促進(jìn)植物根、莖的生長(zhǎng)[50]；枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的VOCs 可通過(guò)調(diào)節(jié)與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控植物生長(zhǎng)[51－52]；糞產(chǎn)堿桿菌(Alcaligenes faecalis)產(chǎn)生的己二酸和丁酸等VOCs 可介導(dǎo)植物IAA 和GA 的合成，促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)[53]。

1.4 提高植物抗病性

植物根系通過(guò)分泌粘液等物質(zhì)吸引土壤微生物在其根際聚集[54]，其中一些植物病原菌會(huì)與植物根系生態(tài)位進(jìn)行結(jié)合，誘發(fā)植物病害。PGPR 主要通過(guò)3 種方式實(shí)現(xiàn)對(duì)植物病原菌的生物防治，提高植物的抗病性，間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)。第一，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)，PGPR 可成功地在植物根區(qū)定居，避免病原微生物與植物根系生態(tài)位的結(jié)合，有效降低植物發(fā)病率[55]，如粘細(xì)菌(Myxobacteria)對(duì)植物根系分泌的麥芽糖和麥芽糖醇具有趨化作用，從接種部位向根系進(jìn)行遷移，增強(qiáng)其在植物根區(qū)的定殖能力，同時(shí)粘細(xì)菌又以其他有害土壤微生物為食，抑制病原菌的生長(zhǎng)[56]；第二，部分PGPR產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶和β－葡聚糖酶等水解酶破壞尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)[57]、立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)和疫霉菌(Phytophthora capsici)[58]等病原真菌的細(xì)胞壁，抑制其生長(zhǎng)，最終提高植物抗病性，如變形桿菌[15]及易變鏈霉菌[22]接種小麥可以保護(hù)幼苗免受鐮刀菌的侵染，炭疽菌屬真菌接種小麥可降低紋枯病的發(fā)病率[19]；第三，植物受到病原菌危害時(shí)，假單胞菌等PGPR 可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生茉莉酸(jasmonate acid，JA)和SA，激發(fā)植物防御系統(tǒng)[59]，調(diào)控愈傷組織中酚類(lèi)化合物和甲殼素的合成，進(jìn)而提高植物的抗病性[60]。

2 PGPR 協(xié)助小麥抵御干旱脅迫的研究進(jìn)展

一些有益的細(xì)菌、叢枝菌根真菌及部分放線(xiàn)菌不僅能促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，還可以提高小麥對(duì)干旱脅迫等非生物脅迫的耐受性[61]，在逆境下保障其正常的產(chǎn)量。表2 總結(jié)了部分PGPR 提高小麥抗旱性的作用機(jī)制。

表2 部分PGPR 提高小麥抗旱性的作用效果和機(jī)制Table 2 Effect and mechanism of partial PGPR on improving drought resistance of wheat

2.1 PGPR 提高小麥抗旱性的生理效應(yīng)

2.1.1 促進(jìn)種子萌發(fā)，增強(qiáng)根部吸水 干旱脅迫下，一些PGPR 通過(guò)產(chǎn)胞外多糖和激素類(lèi)代謝產(chǎn)物，促進(jìn)小麥種子萌發(fā)，并通過(guò)改變根系形態(tài)等方式協(xié)助小麥獲取水分，進(jìn)而增強(qiáng)其對(duì)干旱脅迫的耐受性。固氮螺菌可以產(chǎn)生胞外多糖，釋放脂多糖－蛋白質(zhì)復(fù)合物和多糖－脂質(zhì)復(fù)合物用于形成莢膜[62]，保護(hù)細(xì)菌本身免受傷害，同時(shí)胞外多糖基質(zhì)中含有97%的水合化合物[70]，可直接為小麥種子萌發(fā)提供水分，緩解干旱脅迫[71]；芽孢桿菌12D6 和腸桿菌(Enterobacter)16I 可以產(chǎn)生IAA 和GA，增加次生根的數(shù)量和根毛的長(zhǎng)度，通過(guò)改變小麥根系形態(tài)幫助其獲取更多的水分[72]；此外，叢枝菌根真菌直徑小于根毛直徑，可以進(jìn)入根系無(wú)法到達(dá)的土壤縫隙吸收水分，并將水分輸送給根系，擴(kuò)大小麥根系的吸水范圍[16]。

2.1.2 調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，提高水分利用率 干旱脅迫會(huì)造成葉片含水量降低，影響葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及CO2同化效率。一些PGPR 在干旱脅迫下可誘導(dǎo)小麥氣孔關(guān)閉，增加葉片皮層蠟質(zhì)含量，從而降低水分損耗，增強(qiáng)其抵御干旱脅迫的能力。伯克霍爾德氏菌PsJN 可以在干旱條件下，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔起到改善葉片水分狀況的作用，緩解干旱脅迫對(duì)小麥葉片相對(duì)含水量和CO2同化率的影響，從而提高小麥的光合速率和水分利用率[54]。干旱脅迫條件下，ABA、 SA 和JA 等激素類(lèi)物質(zhì)在植物與微生物互作中發(fā)揮重要作用[73]。ABA 作為調(diào)節(jié)根系導(dǎo)水率、根生長(zhǎng)和氣孔關(guān)閉的化學(xué)信使，在缺水條件下首先在葉片中積累，調(diào)節(jié)植物葉片氣孔關(guān)閉，減少水分蒸發(fā)，后續(xù)在根和保衛(wèi)細(xì)胞中出現(xiàn)以減輕干旱脅迫對(duì)植物的危害[74－75]。如巴西固氮螺菌可以促使小麥幼苗在干旱脅迫下產(chǎn)生ABA，誘導(dǎo)葉片氣孔關(guān)閉，降低其在干旱脅迫下的氣孔導(dǎo)度，減少水分蒸騰，增加小麥葉片的相對(duì)含水量[63]。綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa)、蒼白芽孢桿菌(Bacillus pallidus)通過(guò)誘導(dǎo)小麥釋放ABA、SA 等植物激素調(diào)控其葉片氣孔關(guān)閉，減少水分損失[76－78]；巴西固氮螺菌和皮氏根瘤菌(Rhizobium pisi)則可促使小麥提高葉片皮層蠟質(zhì)含量，降低水分蒸騰作用[14]，增加小麥的抗旱能力。

2.1.3 維持細(xì)胞滲透壓 干旱脅迫下，一些PGPR 通過(guò)代謝產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，幫助小麥維持滲透調(diào)節(jié)能力，從而緩解干旱脅迫的影響[79－81]。鏈格孢菌LQ1230[20]、駱駝刺內(nèi)生細(xì)菌(Pantoea alhagi)LTYR－11Z[82]和哈茨木霉菌(Trichoderma harzianum)[83]等在干旱脅迫條件下通過(guò)調(diào)節(jié)可溶性糖、脯氨酸等溶質(zhì)含量，降低小麥細(xì)胞滲透壓，增加其吸水能力；枯草芽孢桿菌和熒光假單胞菌在干旱脅迫下促進(jìn)小麥中膽堿、甘氨酸和甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與積累，調(diào)節(jié)滲透壓，維持蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的穩(wěn)定性并延緩其降解[49，84－85]。

2.1.4 減輕活性氧造成的損傷 植物受到干旱脅迫時(shí)，超氧自由基、過(guò)氧化氫(H2O2)等活性氧物質(zhì)會(huì)增加，使細(xì)胞膜受到較大的損傷，進(jìn)而抑制植物的代謝反應(yīng)。一些PGPR 可顯著提高SOD、CAT、POX、APX、GR等抗氧化酶活性，構(gòu)成較強(qiáng)的抗氧化防御系統(tǒng)，以減輕小麥遭受干旱脅迫引起的氧化損傷。嗜麥芽窄食單胞菌SBP－9[64]、叢枝菌根真菌[5]及印度梨形孢菌[66]接種小麥可以增加SOD、APX、GR、CAT 和POX 等抗氧化酶活性，形成有效的抗氧化防御系統(tǒng)，清除干旱脅迫下產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基，延緩葉綠素和類(lèi)囊體膜蛋白的降解，維持細(xì)胞器的完整性，提高小麥的抗旱性；芽孢桿菌則可在干旱脅迫下誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生JA 和SA 等激素，并提高POX 等抗氧化酶的活性，以增強(qiáng)小麥對(duì)干旱脅迫的耐受性[86]。

2.1.5 延緩植株早衰，促進(jìn)小麥生長(zhǎng) 植物受到干旱脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量乙烯，高濃度的乙烯會(huì)導(dǎo)致植物葉片脫落，根莖生長(zhǎng)受到抑制。ACC 是植物合成乙烯的重要前體物質(zhì)[87]。一些PGPR 可以產(chǎn)生ACC 脫氨酶，通過(guò)催化ACC 反應(yīng)生成α－酮丁酸和銨[88]，減少根際乙烯的合成[89]，減輕根系受到的脅迫效應(yīng)，有效地緩解干旱脅迫引起的早衰[38，90]。如家蠶腸桿菌(Enterobacter mori)、阿氏腸桿菌(Enterobacter asburiae)和路德維希腸桿菌(Enterobacter ludwigii)3 株產(chǎn)ACC 脫氨酶的PGPR接種小麥種子，在不同水分條件下均降低了小麥葉片中的ACC 含量，并在中度干旱條件下促進(jìn)了小麥地上部和根系的生長(zhǎng)[91]；另外，枯草芽孢桿菌、熒光假單胞菌等PGPR 可通過(guò)產(chǎn)ACC 脫氨酶，催化ACC 反應(yīng)生成銨，為小麥的生長(zhǎng)提供部分氮源[90，92]。

2.2 PGPR 提高小麥抗旱性的分子生物學(xué)機(jī)制

干旱脅迫條件下，一些PGPR 會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗旱相關(guān)基因的表達(dá)，從而調(diào)控脅迫蛋白做出應(yīng)答，增強(qiáng)植物抵御干旱脅迫的能力。如叢枝菌根真菌可誘導(dǎo)植物中參與ABA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的D－肌醇－3－磷酸合成酶(D-myo-inositol-3-phosphate synthase，IPS)控制基因和TFT1-TFT12 基因(ABA 信號(hào)通路中的關(guān)鍵基因)的表達(dá)，激活水通道蛋白(GintAQPF1 和GintAQPF2)，降低蒸騰速率，減輕干旱脅迫[93－94]。小麥?zhǔn)艿礁珊得{迫會(huì)抑制CTR1 蛋白(乙烯信號(hào)通路的調(diào)控成分)的表達(dá)，導(dǎo)致下游EIN2 蛋白的激活，調(diào)控乙烯反應(yīng)基因表達(dá)，而原玻璃蠅節(jié)桿菌(Arthrobacter protophormiae)、堿湖迪茨氏菌(Dietzia natronolimnaea)和枯草芽孢桿菌可以增強(qiáng)小麥幼苗中TaCTR1 基因的表達(dá)，降低ACC 含量，進(jìn)而提高小麥抗旱性[95]。淀粉液化芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)、巴西固氮螺菌可增強(qiáng)脅迫相關(guān)基因APX1、SAMS1 和HSP17.8 在小麥葉片中的表達(dá)，維持抗壞血酸－谷胱甘肽氧化還原循環(huán)的平衡，從而減輕干旱脅迫對(duì)小麥的危害[96]。

一些PGPR 可誘導(dǎo)植物代謝相關(guān)基因表達(dá)來(lái)調(diào)控IAA 的合成，促使植物在干旱條件下正常生長(zhǎng)，進(jìn)而增強(qiáng)其對(duì)干旱脅迫的耐受性。如芽孢桿菌5113 接種小麥后，其中一個(gè)與擬南芥生長(zhǎng)素反應(yīng)因子ARF19 高度同源的基因表達(dá)上調(diào)，誘導(dǎo)細(xì)胞分裂素－O－糖基轉(zhuǎn)移酶上調(diào)[97]，促進(jìn)了小麥在干旱脅迫下的生長(zhǎng)。固氮螺菌中吲哚－3－丙酮酸脫羧酶基因的上調(diào)促進(jìn)了IAA 的合成，促使接種的小麥幼苗胚芽鞘木質(zhì)部導(dǎo)管變寬，進(jìn)而增強(qiáng)胚芽鞘的導(dǎo)水性[98]。

干旱脅迫下，一些PGPR 可以誘導(dǎo)植物抗逆基因的表達(dá)，調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量以維持細(xì)胞滲透壓，進(jìn)而延緩干旱脅迫造成的損傷。如堿湖迪茨氏菌誘導(dǎo)小麥抗逆基因TaMYB33 和TaOPR1 上調(diào)，引起TaMYB和TaWRK表達(dá)，調(diào)控脯氨酸含量上升和MDA 含量下降，緩解脅迫危害[99]。惡臭假單胞菌(Pseudomonas putida)GAP-P45 在干旱脅迫下誘導(dǎo)小麥體內(nèi)調(diào)控脯氨酸生物合成的基因，如鳥(niǎo)氨酸－Δ－氨基轉(zhuǎn)移酶(OAT)、1－吡咯啉－5－羧酸合成酶1(P5CS1)、Δ1－吡咯啉－5－羧酸還原酶(P5CR)以及脯氨酸分解代謝酶(P5CDH)的表達(dá)持續(xù)上調(diào)[100]，幫助維持細(xì)胞滲透壓平衡，保護(hù)膜和蛋白質(zhì)的完整性[101]。

2.3 改善土壤生態(tài)環(huán)境

干旱脅迫會(huì)加劇土壤板結(jié)，引起土壤濕度下降，造成土壤孔隙連通性降低。一些PGPR 可通過(guò)促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，提高土壤保水性，增強(qiáng)植物的抗旱能力。如叢枝菌根真菌菌絲可分泌球囊霉素，影響其周?chē)寥赖睦砘誀頪18，65，102]，促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定，提高土壤的持水性和小麥吸收水分的能力[103]，進(jìn)而增加小麥的抗旱能力；巴西固氮螺菌[62]、菜豆根瘤菌(Rhizobium phaseol)[104]等細(xì)菌則通過(guò)釋放胞外多糖等黏液物質(zhì)，結(jié)合土壤中的黏土與周?chē)牡V物質(zhì)顆粒，形成大的土壤團(tuán)聚體，提高土壤的保水能力[105]。

農(nóng)藥化肥的過(guò)量使用，導(dǎo)致土壤退化及重金屬污染等情況愈加嚴(yán)重，加劇了干旱脅迫對(duì)植物的危害。一些PGPR 通過(guò)溶解金屬礦物，減少金屬污染，改善土壤環(huán)境，間接提高植物的抗脅迫能力[106]。如枯草芽孢桿菌通過(guò)將小麥地上部和根系中的Cr6＋轉(zhuǎn)化為Cr3＋以減輕鉻毒害，同時(shí)起到了修復(fù)污染土壤的作用[107]。

3 總結(jié)與展望

PGPR 與小麥互作的研究進(jìn)展表明，在干旱脅迫條件下，PGPR 可以改善土壤質(zhì)地、活化土壤養(yǎng)分，促進(jìn)小麥根系對(duì)養(yǎng)分與水分的吸收；通過(guò)產(chǎn)生的植物激素與胞外多糖等代謝產(chǎn)物調(diào)控小麥激素平衡，提高水分利用率，保障其正常生長(zhǎng)發(fā)育；通過(guò)與植物病原菌競(jìng)爭(zhēng)根系生態(tài)位并抑制植物病原菌生長(zhǎng)，減少病害的發(fā)生，間接促進(jìn)小麥生長(zhǎng)；通過(guò)累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持干旱脅迫條件下小麥細(xì)胞滲透壓的平衡；通過(guò)產(chǎn)ACC脫氨酶與多種抗氧化酶減輕干旱脅迫引起的小麥衰老與活性氧損傷，并維持其細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，保障其在干旱脅迫條件下的正常發(fā)育與形態(tài)建成。

由于PGPR 在大田中的實(shí)際應(yīng)用效果受土壤環(huán)境(干旱、土壤pH 值)以及土壤微生物區(qū)系組成等諸多因素的影響[73]，導(dǎo)致PGPR 制劑實(shí)際應(yīng)用效果很難穩(wěn)定。但現(xiàn)有研究多側(cè)重于PGPR 與小麥之間的互作機(jī)理，缺乏對(duì)PGPR－小麥－土壤－土壤微生物組之間互作機(jī)理的系統(tǒng)性研究，滯后性的理論研究基礎(chǔ)無(wú)法對(duì)PGPR 實(shí)際應(yīng)用進(jìn)行科學(xué)指導(dǎo)，是制約PGPR 應(yīng)用于小麥生產(chǎn)的瓶頸。因此，未來(lái)關(guān)于PGPR 協(xié)助小麥抗旱促生的相關(guān)研究應(yīng)重點(diǎn)圍繞以下幾點(diǎn)，從基礎(chǔ)理論研究和實(shí)際應(yīng)用兩個(gè)方面開(kāi)展工作。第一，在理論層面上需要借助現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)PGPR－小麥－土壤－土壤微生物組之間的互作進(jìn)行系統(tǒng)性研究，明確其作用機(jī)理，以便于科學(xué)指導(dǎo)PGPR 制劑在生產(chǎn)中的使用。第二，PGPR 菌株的分離篩選是影響其應(yīng)用效果的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，應(yīng)盡量從北方旱地小麥根際分離篩選兼具多種促生功能的PGPR，這樣所篩選到的菌株自身對(duì)干旱脅迫等不良環(huán)境具有一定程度的耐受性，可以提高其在北方旱地麥田土壤環(huán)境中的定殖率，利于其與土著微生物競(jìng)爭(zhēng)小麥根系生態(tài)位，有助于其抗旱促生效應(yīng)的穩(wěn)定發(fā)揮；對(duì)于那些自身不能抵御干旱脅迫，但具有多種促生功能的PGPR，可以借助CRISPR/Cas9 基因編輯技術(shù)對(duì)其進(jìn)行修飾，從而提高其自身抗逆能力。第三，結(jié)合劉玉濤等[108]前期研究經(jīng)驗(yàn)，篩選所得的PGPR 應(yīng)接種于多個(gè)小麥品種進(jìn)行驗(yàn)證，以確保該P(yáng)GPR 與不同小麥品種均具有親和性。第四，在大田生產(chǎn)試驗(yàn)中，接種PGPR 后產(chǎn)量應(yīng)至少較對(duì)照提高5%以上，且PGPR 制劑生產(chǎn)與使用成本不宜過(guò)高，否則不易大面積推廣應(yīng)用，結(jié)合劉玉濤等[108]前期工作基礎(chǔ)，推薦以PGPR 菌劑包衣小麥種子為宜。隨著人們對(duì)可持續(xù)農(nóng)業(yè)和糧食安全的日益重視，利用PGPR 協(xié)助小麥抗旱促生將會(huì)是小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效策略。