楚光紅 章建新 王 聰 趙占營(yíng)
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,830052,新疆烏魯木齊)
幼苗期摘心是大豆增產(chǎn)的一項(xiàng)有效措施,同時(shí)也是塑造株型的過(guò)程[1-3],因此,研究大豆幼苗期摘心后根系的生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量形成對(duì)大豆高產(chǎn)理想株型育種及大豆冰雹災(zāi)后的管理均有重要意義。株型是大豆植株整體特征的集中表現(xiàn),各器官空間結(jié)構(gòu)分布在一定程度上決定了光合產(chǎn)物的分配,分枝數(shù)是影響大豆株型結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的重要因素之一,與植株光合效率、結(jié)莢性狀和抗倒伏性密切相關(guān)[4-7]。根系作為大豆的主要營(yíng)養(yǎng)器官是產(chǎn)量形成的主要貢獻(xiàn)者,根系的時(shí)空分布特征決定了植株獲得水分和養(yǎng)分的能力[8],強(qiáng)健的根系能夠吸收更多的水分和養(yǎng)分,提高地上部光合效率,促進(jìn)物質(zhì)積累,同時(shí)充足的光合產(chǎn)物會(huì)為根系的生長(zhǎng)和發(fā)育提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),二者相輔相成[9-13]。在大豆真葉展開至第一片復(fù)葉展開時(shí)摘心可促使腋芽形成二主莖、三主莖和四主莖等次生主莖,增加單株葉片數(shù)、單株節(jié)數(shù)和干物質(zhì)積累量,改善大豆群體結(jié)構(gòu),增加籽粒產(chǎn)量[14]。經(jīng)過(guò)子葉節(jié)摘心處理的“遼豆9號(hào)”和“遼豆10號(hào)”產(chǎn)量均顯著或近顯著高于不摘心處理,而真葉節(jié)處理的籽粒產(chǎn)量均稍低于對(duì)照,但差異不顯著[15]。雙莖株大豆光合葉面積和物質(zhì)積累增加的同時(shí)也促進(jìn)根系的生長(zhǎng),特別是莢期后的根量增加明顯,與對(duì)照相比雙莖株的根系更加粗壯發(fā)達(dá),吸收能力更強(qiáng)[16]。然而隨著品種不斷改良和產(chǎn)量水平的提高,高產(chǎn)大豆幼苗期摘心后根系生長(zhǎng)變化的研究尚存在不足,因此,準(zhǔn)確了解幼苗期摘心后根系發(fā)育特征對(duì)分析高產(chǎn)型大豆產(chǎn)量形成至關(guān)重要。
地膜覆蓋具有保墑增溫、減少土壤蒸發(fā)及提高土壤中水分有效性的作用,被廣泛應(yīng)用在棉花和玉米生產(chǎn)上[17-20],同時(shí)覆膜栽培技術(shù)也被廣泛應(yīng)用在大豆栽培上且增產(chǎn)效果顯著,比如在甘肅會(huì)寧半干旱雨養(yǎng)區(qū)不同覆膜栽培“中黃30”增產(chǎn)36.9%~77.2%[21],在新疆伊犁半干旱區(qū)膜下滴灌“冀豆17”增產(chǎn)78.1%[22],新疆獨(dú)特的自然環(huán)境結(jié)合膜下滴灌技術(shù)使得大豆栽培多次獲得全國(guó)高產(chǎn)紀(jì)錄[23],膜下滴灌大豆栽培增產(chǎn)潛力巨大。鑒于此,本文以本地育成的主莖型高產(chǎn)春大豆品種為試驗(yàn)材料,在覆膜和不覆膜2種模式下,系統(tǒng)研究了幼苗期摘心后根系生長(zhǎng)時(shí)空分布特征及產(chǎn)量構(gòu)成,以期為大豆高產(chǎn)的理想株型育種和冰雹災(zāi)后大豆栽培管理提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行,試驗(yàn)區(qū)域土壤較貧瘠,可耕種土層深度為0~50cm,50cm以下為較大石礫。0~20cm土層基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)10.94mg/kg、堿解氮57.00mg/kg、速效磷29.90mg/kg、速效鉀170.00mg/kg和pH 8.32。
試驗(yàn)于2017年4-10月進(jìn)行。供試品種為主莖型高產(chǎn)春大豆“新大豆27號(hào)”,該品種為亞有限結(jié)莢習(xí)性,中晚熟,株高80~110cm左右,長(zhǎng)葉(披針形),白花,籽粒圓形且黃色有光澤,種臍黃色,百粒重 22~24g。
試驗(yàn)1:設(shè)置不摘心(CK1)、子葉節(jié)摘心(SP1,留子葉)、真葉節(jié)摘心(TP1,留對(duì)生真葉及子葉)和第一復(fù)葉節(jié)摘心(CP1,留第一復(fù)葉、對(duì)生真葉和子葉)4個(gè)處理,操作見(jiàn)圖1,在第一個(gè)三出復(fù)葉全展后摘心(5月23日),全生育期覆蓋地膜,留苗30.0萬(wàn)株/hm2。
圖1 大豆幼苗期摘心處理方法Fig.1 Processing methods of topping at seedling stage of soybean
試驗(yàn)2:設(shè)置不摘心(CK2)和第一復(fù)葉節(jié)摘心(CP2)2個(gè)處理。全生育期不覆蓋地膜,留苗25.0萬(wàn)株/hm2。于真葉期定苗,種植密度為2種模式下常規(guī)栽培最適宜密度。田間隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),小區(qū)面積32.0m2(10.0m×3.2m,行長(zhǎng)10.0m,8行),為寬窄行(50.0cm+30.0cm)種植模式,滴灌毛管鋪設(shè)在窄行間。6月11日滴頭水,全生育期共滴水6次,總滴水量4300m3/hm2,分別于始花期和結(jié)莢中期隨水施入尿素150.0kg/hm2,9月15日在所有處理完熟后統(tǒng)一收獲。
1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo) 自始花期開始,每15d左右,選取各處理代表性樣點(diǎn),鑒于試驗(yàn)用地0~50cm為沙壤土,50cm以下多為石塊,而高產(chǎn)大豆根系85%以上集中于0~10cm土層[24-25],故只對(duì)0~20cm和20~40cm根系進(jìn)行比較分析。取樣時(shí)先從子葉節(jié)處剪斷植株后挖取不同土層根樣,取樣體積0.024m3:30cm(行長(zhǎng)方向)×40cm(窄行中點(diǎn)與寬行中點(diǎn)距離)×20cm(深),3次重復(fù)。取出根系后用流水沖洗干凈,沖洗時(shí)在根系下面放置100目篩網(wǎng),沖完后將主根和側(cè)根分開,用根系掃描分析儀(WinRHIZ0-2004a)掃描各土層側(cè)根獲取圖像,用“萬(wàn)深LA-S植物根系分析系統(tǒng)”分析圖像得到側(cè)根長(zhǎng)、側(cè)根表面積和側(cè)根體積。將掃描后的側(cè)根在105℃下殺青30min,80℃烘箱中烘干至恒重,使用萬(wàn)分之一天平稱重并計(jì)算根系各參數(shù)。計(jì)算公式如下:總側(cè)根干重(g/m2)=單位面積內(nèi)挖取的所有層側(cè)根干重總和,總側(cè)根長(zhǎng)度(m/m2)=單位面積內(nèi)挖取的所有層側(cè)根長(zhǎng)度總和,總側(cè)根表面積(m2/m2)=單位面積內(nèi)挖取的所有層側(cè)根表面積總和,總側(cè)根體積(g/m2)=單位面積內(nèi)挖取的所有層側(cè)根體積總和,側(cè)根干重密度(g/m3)=單位體積內(nèi)側(cè)根干重(分層),側(cè)根長(zhǎng)密度(m/m3)=單位體積內(nèi)側(cè)根長(zhǎng)度(分層),側(cè)根表面積密度(m2/m3)=單位體積內(nèi)側(cè)根表面積(分層)。
1.3.2 根系活力 采用TTC氧化還原法測(cè)定根系活力,準(zhǔn)確稱取較細(xì)的鮮根樣0.5g,3次重復(fù),浸沒(méi)在三角瓶中,由0.4% TTC和磷酸緩沖液(pH 7.0)各5mL組成的混合液內(nèi),封口膜密封并在37℃下暗室保溫反應(yīng)2h,然后快速加入2mL濃度為1mol/mL硫酸終止反應(yīng)。用鑷子將根取出,用吸水紙輕輕擦拭至根表面水分干燥后并放入研缽中,加乙酸乙酯3~4mL充分研磨,將紅色提取液移入刻度試管,用乙酸乙酯沖洗數(shù)次并定容至10mL,用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485nm下比色,以空白試驗(yàn)(將根先用硫酸處理)作參比測(cè)出吸光度,后查標(biāo)準(zhǔn)曲線即可求出TTC還原量。
根系活力[μg TTF/(g·h)]=C/(1000×W×h),式中C為四氮唑還原量(μg),W為根鮮重(g),h為反應(yīng)時(shí)間(h)。
1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素指標(biāo) 成熟期各小區(qū)收取中間4行(1.6m×3m=4.8m2)植株,人工脫粒稱重,隨機(jī)稱取100g籽粒于80℃烘干至恒重計(jì)算含水量,最終折算成含水量13.5%的產(chǎn)量。另選取具有代表性的連續(xù)植株20株于室內(nèi)進(jìn)行考種,測(cè)定單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重。
使用Excel 2013、SPSS 19.0和Origin 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制。
由圖2可知,覆膜條件下,SP1、TP1和CP1總側(cè)根干重在摘心后的第26天(花期)均顯著低于CK1,在第44天(莢期)均顯著高于CK1,在第60天(始粒期)達(dá)到峰值,此時(shí)分別較CK1高17.95%、37.63%和57.48%,成熟期時(shí)3個(gè)處理依然較CK1高73.19%、52.84%和63.21%;不覆膜條件下,CP2總側(cè)根干重變化趨勢(shì)基本同覆膜CP1,在摘心后第26天顯著低于CK2,在第60天(始粒期)和第77天(成熟期)分別較CK2高17.95%和21.45%;由側(cè)根干重在不同土層中的分布可知,2種模式下摘心都會(huì)降低大豆生育前期(花期)各層側(cè)根干重密度,增加(莢期)側(cè)根干重密度,SP1、TP1和CP1的0~20cm側(cè)根干重密度峰值(第60天)分別較CK2高19.72%、62.25%和69.19%,20~40cm峰值(第44天)分別較CK2高14.20%、33.40%和48.20%。CP2處理的0~20cm、20~40cm側(cè)根干重密度峰值(第60天、第60天)分別較CK2高10.65%和28.28%。
圖2 幼苗期摘心對(duì)總側(cè)根干重及側(cè)根干重密度的影響Fig.2 Effects of topping at seedling stage on total lateral root dry weight and lateral root dry weight density
由圖3可知,覆膜條件下,SP1、TP1和CP1總側(cè)根長(zhǎng)度變化趨勢(shì)同總側(cè)根干重。摘心后第26天均顯著低于CK1,在第44天顯著高于CK1,在第60天(峰值)分別較CK1高40.47%、48.94%、54.03%,成熟期依然高于CK1;不覆膜條件下,CP2總側(cè)根長(zhǎng)在摘心后第26天顯著低于CK2,在第60天(始粒期)和第77天(成熟期)分別較CK2高10.57%和7.08%;由側(cè)根干重在不同土層中的分布可知,2種模式下摘心都會(huì)降低大豆生育前期(花期)各層側(cè)根長(zhǎng)密度,增加莢期側(cè)根長(zhǎng)密度,SP1、TP1和 CP1的0~20cm側(cè)根長(zhǎng)密度峰值(第60天)分別較CK1高48.38%、57.19%和 58.91%,20~40cm峰值(第44天)分別較CK1高2.95%、5.82%和11.95%;CP2的 0~20、20~40cm 峰值(第 60天、第44天)分別較CK2高17.24%和8.00%。
圖3 幼苗期摘心對(duì)總側(cè)根長(zhǎng)度及側(cè)根長(zhǎng)密度的影響Fig.3 Effects of topping at seedling stage on total lateral root length and lateral root length density
由圖4可知,覆膜條件下,SP1、TP1和CP1總側(cè)根表面積變化趨勢(shì)同總側(cè)根干重變化,在摘心后第26天均顯著低于CK1,在第44天均顯著高于CK1,在第60天(峰值)分別較CK1高43.48%、47.83%和55.43%,成熟期時(shí)依然高于CK1;不覆膜條件下,CP2總側(cè)根表面積在摘心后第26天顯著低于CK2,在第60天(始粒期)和第77天(成熟期)分別較CK2增加11.22%和12.31%;由側(cè)根干重在不同土層中的分布可知,2種模式下摘心都會(huì)降低大豆生育前期(花期)各層側(cè)根表面積密度,增加莢期側(cè)根表面積密度,SP1、TP1和CP1在0~20cm側(cè)根表面積密度峰值(第60天)分別較CK1高47.92%、51.83%和56.72%,20~40cm峰值(第44天)分別較CK1高 61.45%、67.47%和77.11%;CP2在 0~20cm、20~40cm側(cè)根表面積密度峰值(第60天、第44天)分別較CK2均高20.56%和1.00%。
圖4 幼苗期摘心對(duì)總側(cè)根面積及側(cè)根表面積密度的影響Fig.4 Effects of topping at seedling stage on total lateral root surface-area and lateral root surface-area density
由圖5可知,覆膜條件下,摘心后SP1的0~20cm和20~40cm根系活力在第26天表現(xiàn)為顯著低于CK1,第44天時(shí)開始表現(xiàn)為顯著高于對(duì)照,而TP1、CP1均表現(xiàn)為顯著高于CK1;第60天時(shí)各處理根活力最高,此時(shí) SP1、TP1和 CP1的 0~20cm 和 20~40cm分別較CK1增加12.16%、21.01%、29.28%和8.06%、3.76%、24.01%,峰值過(guò)后摘心處理各層根系活力下降速率均明顯快于CK1,成熟期時(shí)表現(xiàn)為SP1>CP1、CK1>TP1。不覆膜條件下,CP2在摘心后第26天時(shí)0~20cm、20~40cm根系活力較CK2顯著降低,第44天后較CK2顯著增加,第60天(峰值)分別較CK2增加31.65%、9.50%;成熟期時(shí)CP2各層根系活力依然顯著高于CK2。
圖5 幼苗期摘心對(duì)根系活力的影響Fig.5 Effects of topping at seedling stage on root activity
由表1可見(jiàn),覆膜條件下,摘心處理SP1、TP1和CP1間產(chǎn)量差異達(dá)顯著水平,TP1和CP1分別較CK1增產(chǎn)9.82%、21.0%,而SP1較CK1減產(chǎn)12.24%;SP1、TP1和CP1莖數(shù)分別較CK1增加65.49%、107.96%和115.29%,單株莢數(shù)分別較CK1增加7.60%、19.07%和43.00%;TP1、CP1單株粒數(shù)和百粒重依次較對(duì)照增加3.46%、22.05%和7.5%、4.88%,而SP1分別較CK1降低3.05%和6.26%。不覆膜條件下,CP2單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、群體莢數(shù)和群體粒數(shù)與CK2差異不顯著(P>0.05),但收獲莖數(shù)、百粒重和籽粒產(chǎn)量分別高于CK281.81%、9.01%和3.98%。2種模式的試驗(yàn)結(jié)果表明,復(fù)葉期復(fù)葉節(jié)摘心處理CP1和CP2對(duì)產(chǎn)量的補(bǔ)償效應(yīng)是分枝數(shù)增加導(dǎo)致單株莢數(shù)(粒數(shù))和百粒重較對(duì)照顯著增加的結(jié)果,且覆膜條件下摘心增產(chǎn)效果好于不覆膜條件。
表1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 Yield and yield components
根系形態(tài)性狀和根系活力是衡量作物根系對(duì)土壤中養(yǎng)分和水分吸收能力的重要指標(biāo)[26],根系所占據(jù)的土壤空間大小和分布狀況在很大程度上影響其所獲得資源的多少[27],作物生育中前期保持良好的根系生長(zhǎng)有利于構(gòu)建合理的地上冠層結(jié)構(gòu),后期較大的根系生物量和較強(qiáng)的根系活力能夠延緩葉片衰老進(jìn)程,促進(jìn)產(chǎn)量形成[28-29]。盧思慧等[16,30]對(duì)夏大豆子葉期摘心試驗(yàn)表明,雙莖形成后對(duì)花期以前根系數(shù)量的增加有一定的抑制作用,但隨著地上部的生長(zhǎng),雙莖株葉面積增加較多,到莢期以后根系的數(shù)量顯著增加。本研究2種模式下摘心試驗(yàn)結(jié)果也表明,苗期摘心后大豆各根系形成參數(shù)在摘心后第26天(花期)表現(xiàn)為弱于對(duì)照,而在第44天(盛莢期)開始表現(xiàn)為強(qiáng)于對(duì)照,且以復(fù)葉節(jié)摘心處理根系增幅最大,這可能和其形成的分枝數(shù)較多有關(guān),也進(jìn)一步說(shuō)明根系的增長(zhǎng)量是隨著地上分枝數(shù)的增加同步增加的。同時(shí)結(jié)果還表明,摘心后0~20cm根量的增幅高于20~40cm根量的增幅。覆膜條件下根量的增幅高于不覆膜條件,這進(jìn)一步說(shuō)明覆膜條件下摘心對(duì)高產(chǎn)大豆根系的生長(zhǎng)促進(jìn)作用更明顯。
群體莢數(shù)與粒數(shù)和百粒重是構(gòu)成大豆產(chǎn)量的重要因素,合理的種植密度能協(xié)調(diào)好個(gè)體生長(zhǎng)和群體生長(zhǎng)的關(guān)系,充分發(fā)揮個(gè)體生產(chǎn)潛力,提高大豆單位面積產(chǎn)量[31-32]。本研究結(jié)果表明,摘心后單位面積內(nèi)總莖數(shù)顯著增加近2倍,特別是CP1處理群體莖數(shù)、群體莢數(shù)、群體粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量較CK1分別高出115.29%、38.85%、18.52%和21.00%。同時(shí),本研究中子葉節(jié)摘心SP1處理的莢、粒數(shù)和產(chǎn)量之所以低于TP1和CP1可能是由于子葉節(jié)摘心形成的莖稈數(shù)少于TP1和CP1的原因,與任宗春等[2]研究結(jié)果基本一致。2種模式摘心研究還表明,摘心后百粒重顯著增加,同時(shí)隨著摘心時(shí)期的后移群體總莖稈數(shù)呈遞增變化,而百粒重呈遞減變化,這可能和形成的分枝數(shù)量增加群體密度增大有關(guān)。同時(shí)在覆膜條件下CP1增產(chǎn)達(dá)21.0%,遠(yuǎn)高于不覆膜條件下CP2(增產(chǎn)9.01%),這是因?yàn)楦材ず驝P1側(cè)根量增加54.03%,遠(yuǎn)高于不覆膜CP2(增加10.57%),邢永鋒等[33]研究的結(jié)果“中熟春大豆和晚熟春大豆覆膜后根干重、側(cè)根數(shù)量、傷流量、單株根瘤數(shù)及單株根瘤顯著增加,根系活力也顯著增強(qiáng),增產(chǎn)11.96%和23.01%”也證明了這一點(diǎn)。由此可見(jiàn),覆膜后根量的增加是導(dǎo)致產(chǎn)量顯著增加的主要原因之一。然而,大豆產(chǎn)量的形成是多種因素(光合作用、花莢形成和物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn))的綜合表現(xiàn),同時(shí)還受到品種、土壤、氣候和管理等影響,因此,對(duì)于高產(chǎn)春大豆苗期摘心增產(chǎn)的試驗(yàn)還應(yīng)從不同品種、種植密度和不同水肥管理等條件進(jìn)一步深入研究。
主莖型高產(chǎn)春大豆幼苗期摘心后根量顯著增加,第一復(fù)葉期復(fù)葉節(jié)摘心處理側(cè)根干重、側(cè)根長(zhǎng)度、側(cè)根表面積和側(cè)根系活力好于子葉節(jié)摘心和真葉節(jié)摘心處理;覆膜條件下增產(chǎn)效果好于不覆膜。因此,第一復(fù)葉期復(fù)葉節(jié)摘心的增產(chǎn)效果可以為大豆遭受冰雹災(zāi)害后的管理提供理論依據(jù)。