吳博晗 吳向陽 李霞 曹悅 王凈

摘要：稻米鎘污染已成為影響全球糧食安全的重大問題，介紹鎘對水稻的影響以及土壤承載鎘的閾值2個方面的研究現(xiàn)狀，從鎘對水稻生長過程中的形態(tài)、生理特性、種植土壤及其微生物的影響、水稻在吸收鎘過程中幾個主要途徑及參與水稻運輸鎘過程的運輸?shù)鞍准易宓确矫妫Y(jié)合土壤對鎘的鈍化與解毒機制，分析了水稻鎘污染的有效緩解途徑，并整理了相關(guān)的土壤修復(fù)措施，并對未來研究進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：鎘污染;水稻;土壤;環(huán)境;運輸?shù)鞍?/p>

中圖分類號：S511.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）18-0025-08

收稿日期：2020-12-29

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31571585）;省重點研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）（編號：BE2019377）;國家重點研發(fā)計劃 （編號：2016YFD0300501-03）。

作者簡介：吳博晗（ 1997—） 男，江西南昌人，碩士研究生，主要從事水稻逆境生理研究。E-mail：455502025@qq.com。

通信作者：李 霞，博士，研究員，主要從事水稻逆境生理研究。E-mail：jspplx@jaas.ac.cn。

鎘（Cd）是一種具有很強毒性的重金屬元素，美國毒物管理委員會將其列為第6位危害人體健康的有毒物質(zhì);因此，Cd也被列為全球主要關(guān)注的無機污染元素之一[1]。Cd遷移性強、易被作物富集，并沿著食物鏈直接或間接進(jìn)入人體，人體攝入過量的Cd，可能會造成腎臟、肺氣腫、貧血和骨骼變異等機體損傷[2-3]。土壤對Cd的吸收過程與其形態(tài)密切相關(guān)，可溶性Cd可被直接吸收，水稻的根系分泌物可使根際呈酸性，改變了Cd的形態(tài)，進(jìn)而增加土壤中Cd的遷移性與溶解性[4]。全球半數(shù)以上人以稻米為食[5]，受鎘污染的大米是人們攝入Cd的主要來源;因此，減少水稻對Cd的積累或者將水稻種植在鎘含量安全的土壤中將是降低Cd危害的關(guān)鍵策略[6]。目前，Cd對水稻影響的研究主要從水稻積累、耐性機制以及土壤修復(fù)等方面入手[7]。本文主要對近年來Cd對水稻生長的影響、抗性生理和分子機制、Cd污染土壤的修復(fù)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，以期為減少Cd污染以及耕地承載Cd安全閾值等方面提供參考。

1 鎘對水稻的影響

1.1 鎘對水稻形態(tài)的影響

Cd主要會對種子的萌發(fā)、幼苗的生長、水稻的成熟等階段產(chǎn)生不同程度的影響。Cd會抑制種子的活力和幼苗根長，并呈濃度效應(yīng)，而對發(fā)芽勢和發(fā)芽率的抑制較小[8-9]。隨著水稻持續(xù)攝入Cd，水稻幼苗的根長、根鮮質(zhì)量、株高、葉數(shù)以及葉片的葉綠素含量等指標(biāo)均呈下降趨勢[10]。Cd會阻礙水稻根尖分生細(xì)胞的有絲分裂過程，并顯著誘導(dǎo)染色體畸變[11]。鎘處理后，不同水稻品種的產(chǎn)量、稻米鎘含量及富集系數(shù)存在差異[12]，Cd濃度低于0.012 mg/L時，水稻產(chǎn)量的變化不顯著[13]。在水稻生育階段中，與開花期相比，幼苗期Cd對水稻的分蘗數(shù)、株高和干質(zhì)量的影響較大，說明穗的分化過程受到Cd明顯的抑制[14]，Cd處理的水稻根系和地上部生物量均有所降低[15]?？梢?，鎘對水稻形態(tài)的影響存在濃度、處理時間以及生育期的差異。

1.2 鎘對水稻生理特性的影響

水稻幼苗中過氧化物酶的含量會隨著Cd濃度的增加和處理時間的延長呈明顯上升趨勢，Cd通過抑制水稻葉片和根系中相關(guān)酶（如淀粉酶、細(xì)胞色素氧化酶同功酶和蘋果酸脫氫酶等）的表達(dá)，從而降低其呼吸作用[16]。低Cd濃度（10 mg/kg）可增加植物的蒸騰作用，但植物的光合作用并未受到明顯影響[17]。Cd2+濃度從0.15 mmol/L增加至 4.62 mmol/L 后，測量綠藻體內(nèi)鎘的吸收動力學(xué)過程，發(fā)現(xiàn)光系統(tǒng)Ⅱ的表觀活化能強烈依賴于光系統(tǒng)Ⅱ的供體和受體，且不同濃度的鎘對光系統(tǒng)Ⅱ、水分解系統(tǒng)和光系統(tǒng)Ⅰ活性均有抑制作用[18]。另外，鎘誘導(dǎo)的光合作用損傷的機制也可能是因為Cd2+取代了葉綠素中的Mg2+，或者鎘誘導(dǎo)的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）活性被抑制等，這些都可能是鎘抑制植物光合作用的原因[19]。隨著鎘濃度的升高，葉肉細(xì)胞中細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、線粒體、葉綠體受傷程度顯著增高，并且細(xì)胞膜的通透性改變，且加速光合產(chǎn)物向質(zhì)外體轉(zhuǎn)移[20]。另外，鎘會增強膜中H+的被動通透性，以改變線粒體膜結(jié)構(gòu)，從而影響其氧化磷酸化功能[21]。

1.3 鎘對水稻種植土壤及微生物的影響

鎘污染使水稻種植土壤富集鎘，同時植物根分泌物也會改變土壤的理化性質(zhì)，并且改變土壤微生物的氧化還原平衡、基因表達(dá)、繁殖能力以及行為等方面，最終導(dǎo)致土壤微生物種群數(shù)量與物種多樣性下降。土壤中存在5種形態(tài)的鎘，即金屬可交換態(tài)、有機質(zhì)結(jié)合態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和金屬殘渣態(tài)，不同形態(tài)的鎘含量均與土壤的基本理化性質(zhì)及土壤微生物的活性顯著相關(guān)[22]。隨著鎘濃度增加，土壤脲酶活性呈下降趨勢[23]。且不同形態(tài)的鎘也對土壤中脫氫酶和磷酸酶活性的影響不同，乙酸或硝酸鹽形態(tài)的鎘對脫氫酶的敏感性高于硫酸鹽、氯化物形態(tài)的鎘，而后者對堿性磷酸酶的毒性高于前者，這可能是由于與鎘結(jié)合的離子對不同土壤酶的影響機制不同，包括其在土壤中獨特的吸附能力、與土壤組分的相互作用以及改變土壤酶對其底物的親和力[24]。Cd影響土壤pH值、陽離子交換量、有機質(zhì)含量、速效鉀含量、有效磷含量和堿解氮含量，屬于中等變異性[25]。

過量的鎘通過干擾微生物的基因調(diào)控而影響微生物酶蛋白的活性，損害土壤微生物代謝途徑，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡，影響土壤微生物的種群和群落結(jié)構(gòu)，硝化和氨化等過程、土壤酶活性也會受到抑制[26]。如鎘可以降低水稻根際土壤細(xì)菌群落豐度及多樣性[27]。而施加阿氏芽孢桿菌T61能夠有效降低土樣中可交換態(tài)鎘的含量，它不僅可以通過降低營養(yǎng)期水稻莖葉丙二醛含量和抗氧化酶活性來緩解水稻遭受的鎘脅迫，而且對鎘污染稻田的其他微生物也具有一定的修復(fù)效果[28]?？梢?，外施微生物菌劑對受鎘污染土壤具有一定的修復(fù)作用。

2 鎘在水稻中吸收和運輸

水稻對鎘也會產(chǎn)生相應(yīng)的機制來抵御其危害，主要包括水稻根系的吸收、木質(zhì)部的裝載和運輸、木質(zhì)部到韌皮部的轉(zhuǎn)運、地上部莖葉等器官間的再分配和果實或者種子中的積累等過程[29]。水稻根系吸收鎘后，一部分積累在根細(xì)胞壁以及液泡中，另一部分則跨膜運輸?shù)侥举|(zhì)部，經(jīng)過莖稈、葉片和穎殼，最終累積到籽粒中[30]。鎘在木質(zhì)部從自由離子轉(zhuǎn)化為復(fù)合物的形式，在根壓與蒸騰共同作用下向上運輸[31]，并且隨蒸騰增加，其運輸速率也加快[32]。深入研究鎘在水稻中的運輸途徑與過程及累積量，有利于找出水稻適宜的收獲期，并且可以通過富集作用，減少可食用部位中的鎘含量，降低鎘攝入量，但是針對水稻吸收Cd的生理過程的研究仍不多。已有研究觀察到水稻根的細(xì)胞壁對Cd有固定作用，其中半纖維素起到了固定鎘的關(guān)鍵作用，這可能是低鎘水稻品種適應(yīng)鎘脅迫的重要機制[33]。

現(xiàn)有研究表明，植物吸收鎘主要包括區(qū)域化、螯合以及抗氧化防護等機制，其中谷物相關(guān)研究主要來自水稻，內(nèi)容如下。

2.1 區(qū)域化

區(qū)域化作用是將礦質(zhì)元素運輸?shù)揭恍┐x活性不強的植物器官或亞細(xì)胞區(qū)域，區(qū)域化也是植物降低鎘運輸量、減少鎘對植物影響的重要機制之一，如毛蔥[34]、煙草[35]、油菜[36]等植物。鎘首先通過根的細(xì)胞壁被植物吸收，根細(xì)胞壁主要由纖維素、木質(zhì)素等多種物質(zhì)組成，其中充滿了大量的羧基、羥基等活性官能團;因此，當(dāng)進(jìn)入植物體內(nèi)的Cd進(jìn)入細(xì)胞壁時，其中有一部分鎘會與這些官能團結(jié)合，并在細(xì)胞壁中形成沉淀，從而減少Cd的積累量[37]，之后結(jié)合形態(tài)的Cd轉(zhuǎn)運至液泡內(nèi)儲存，其過程主要由液泡膜上起關(guān)鍵作用的轉(zhuǎn)運蛋白ABC（ATP-binding cassette transporter，簡稱ABC）超家族完成[38]，之后被細(xì)胞壁沉淀螯合和轉(zhuǎn)運進(jìn)入液泡區(qū)域化儲存。另外，由于基因型、品種的不同，區(qū)域化過程也存在顯著的差異，其中低積累鎘水稻品種更易將進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的大多數(shù)鎘儲存于液泡中，降低根系中的鎘含量，并進(jìn)一步降低植物向地上部轉(zhuǎn)運的積累量[39]。

2.2 螯合

植物的細(xì)胞質(zhì)和液泡內(nèi)的小分子物質(zhì)，如谷胱甘肽（glutathione，簡稱GSH）、組氨酸、檸檬酸鹽、草酸和磷酸等對螯合過程起著關(guān)鍵的作用。首先，鎘轉(zhuǎn)運載體蛋白將鎘轉(zhuǎn)運至液泡，通過結(jié)合液泡中的上述小分子，螯合或沉淀細(xì)胞中的鎘;另外，鎘還能夠誘導(dǎo)植物螯合肽（phytochelatins，簡稱PCs）的合成，在液泡膜上形成貧硫低分子絡(luò)合物，并結(jié)合成不穩(wěn)定態(tài)的硫，進(jìn)而形成對鎘具有高親和性的高分子量絡(luò)合物[40]，或者通過與PCs等配位體結(jié)合，將鎘固定在非活性細(xì)胞中，從而鈍化重金屬鎘[41]。大多數(shù)重金屬都能結(jié)合PCs，其中鎘與其結(jié)合數(shù)量最多、速度最快[42]。PCs分子的巰基與鎘結(jié)合以保護細(xì)胞避免鎘的毒害，因此PCs至少可以結(jié)合大量來自植物根系所吸收的鎘[43]。PCs與鎘先后結(jié)合成低分子量螯合物與高分子量螯合物，通過細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入到液泡，最終穩(wěn)定地固定于液泡內(nèi)[44]，而且高分子量螯合物對鎘的結(jié)合能力更強，是液泡中鎘積累的主要形式[45]。同時PCs在根系—地上部鎘運輸方面也具有重要作用，因為PCs及其他硫醇代謝抑制了鎘移動[46]。金屬硫蛋白（metallothioneins，簡稱MTs）是另一類富含半胱氨酸，且分子量較小，具有螯合作用的重金屬結(jié)合肽[47]，廣泛分布在絕大部分主要分類群中。這種蛋白質(zhì)的主要功能是儲存、運輸和結(jié)合金屬，使微生物能夠解毒重金屬[48]。MTs與PCs的不同之處在于，MTs是一種mRNA翻譯鏈產(chǎn)物，而PCs是一種高分子量絡(luò)合物，但是兩者均可響應(yīng)重金屬脅迫。可見，PCs和MTs是參與植物螯合作用的重要組分，但是與水稻相關(guān)的研究并不多。

2.3 抗氧化防護

需氧生物的體內(nèi)均可產(chǎn)生活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS），生物各組織中產(chǎn)生的活性氧種類有以下幾種：超氧陰離子自由基（superoxide anion radical，簡稱O-2·）、過氧化氫（hydrogen peroxide，簡稱H2O2）、羥自由基（hydroxyl radicals，簡稱·OH）和單線態(tài)氧（singlet oxygen，簡稱1O2）等[49]。水稻在受到鎘脅迫時，體內(nèi)的氧化還原代謝平衡受到破壞，使ROS在細(xì)胞內(nèi)積累，而水稻中一些大分子物質(zhì)如DNA、蛋白質(zhì)等，均能與組織中過量的ROS發(fā)生反應(yīng)，并對植株造成嚴(yán)重傷害[50]。水稻受到鎘脅迫初期表現(xiàn)為GSH含量降低和H2O2的積累[51]。在Cd脅迫時，水稻幼苗根系和葉片中GSH含量均隨著處理時間的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢[52]。當(dāng)GSH含量減少和H2O2積累后，H2O2還可作為抗氧化酶活性和基因調(diào)控中的信號分子，從而使得一些可清除植株體內(nèi)活性氧的酶，如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）和過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）等，逐漸開始發(fā)揮功能。隨著鎘脅迫的加重，水稻幼苗葉和根中的脯氨酸含量、SOD和POD活性均增加[53]，而可溶性蛋白含量、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbic peroxidase，簡稱APX）和CAT活性顯著下降，體內(nèi)的丙二醛（malondialdehyde，簡稱MDA）大量積累，植株對ROS的清除能力下降[54]。不同生育時期各抗氧化酶的活性對Cd的響應(yīng)不同;在分蘗期，Cd對抗氧化酶活性影響較為明顯，而在孕穗期和抽穗期的影響不顯著[55]。在水稻的分蘗期、乳熟期、孕穗期，葉片SOD活性和MDA含量與籽粒中Cd含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系[56]。但通過研究2種不同鎘累積水平的水稻品種發(fā)現(xiàn)，高鎘累積的水稻品種體內(nèi)的MDA含量小于低鎘累積的，而其SOD、CAT和POD活性則高于低鎘累積的[57]，可見，抗氧化系統(tǒng)也是水稻響應(yīng)鎘污染的重要機制。

2.4 水稻吸收轉(zhuǎn)運鎘相關(guān)蛋白

天然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白（natural resistance associated macrophage protein，簡稱NRAMP）是由一個大家族組成的膜蛋白。研究表明，Os Nramp5負(fù)責(zé)將鎘從土壤溶液運輸?shù)剿镜母?xì)胞[58]。Nramp5在水稻的根細(xì)胞中吸收鎘后，必須將鎘從外皮和內(nèi)胚層細(xì)胞轉(zhuǎn)移到木質(zhì)部導(dǎo)管，然后再轉(zhuǎn)移到芽上，這意味著Nramp5是存在于外皮和內(nèi)胚層的外排轉(zhuǎn)運蛋白[59]。在鎘被Nramp5吸收到根細(xì)胞中之后，一部分被隔離在液泡中，而其余部分則被釋放到木質(zhì)部中，隨后轉(zhuǎn)移到芽中[60]。水稻中鎘從根到莖轉(zhuǎn)移則被報道與另外一個運轉(zhuǎn)蛋白Os HMA3（heavy metal ATPase，簡稱HMAs）的同源物Os HMA2介導(dǎo)[61]。之后轉(zhuǎn)運蛋白Os HMA2和鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白（zinc-iron transporter protein，簡稱ZIPs）家族基因OsZIP7參與了鎘在谷物中的運轉(zhuǎn)[62]。

2.4.1 ZIPs家族

鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白家族基因是一類位于膜上的陽離子轉(zhuǎn)運載體[63]，已在擬南芥和水稻中發(fā)現(xiàn)了許多，但是對水稻中其生物學(xué)功能基因的解析很少[64]。已有研究表明，在水稻中OsZIP1基因在整個生命周期中在根中大量表達(dá)，在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上被過量的鎘充分誘導(dǎo)，該基因定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，簡稱ER）和質(zhì)膜（plasma membrane，簡稱PM），對鎘脅迫下的水稻具有解毒的作用[65]。鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白基因OsZIP5和OsZIP9也參與水稻Zn2+和Cd2+的吸收或轉(zhuǎn)運[66]?？梢?，關(guān)于水稻ZIPs家族更多基因有待進(jìn)一步定位和克隆。

2.4.2 NRAMP家族

植物NRAMP家族已表明主要在運輸鐵、錳、鎘和鋅等一系列二價金屬陽離子中發(fā)揮重要作用[67]。NRAMP家族中有多個轉(zhuǎn)運蛋白，其中最早被發(fā)現(xiàn)的是定位在質(zhì)膜上并主要在水稻根系中表達(dá)的OsNRAMP1，其參與植物體內(nèi)Fe和Cd的轉(zhuǎn)運，但是表達(dá)量在品種間存在差異[68]。OsNRAMP1還可協(xié)助根的木質(zhì)部運輸Cd，從而增強鎘積累;OsNRAMP5也位于水稻根部細(xì)胞，同樣是參與Mn2+、Cd2+和Fe2+吸收的轉(zhuǎn)運蛋白，并且負(fù)責(zé)其從根部往地上部的運輸[69]，它可以在水稻根系、葉片等組織中表達(dá)，且隨著葉齡的增加，其表達(dá)量也會隨之降低[70]。通過OsNRAMP5敲除試驗，發(fā)現(xiàn)其可以小幅度降低產(chǎn)量，但能顯著降低Cd的積累量，具有較好的利用潛力[71]。進(jìn)一步對OsNRAMP5不同突變體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)突變體nramp5×7可在OsNRAMP5部分功能喪失的情況下正常生長，說明該突變體有望在鎘污染土壤安全生產(chǎn)中使用[72]。敲除OsNRAMP1對Cd、Mn的影響小于敲除OsNRAMP5的影響，而敲除這2個基因會導(dǎo)致植物對這2種金屬的吸收量大幅下降[73]。通過生物技術(shù)，改變上述相關(guān)鎘轉(zhuǎn)運基因?qū)⑹俏磥斫档偷久祖k污染的有效策略之一。

2.4.3 HMAs家族

重金屬ATP酶（heavy metal ATPase，簡稱HMAs）是跨膜金屬轉(zhuǎn)運蛋白，在金屬穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。OsHMA6在各發(fā)育階段器官中均有表達(dá)，其中在葉片中表達(dá)量較高，而OsHMA9在水稻根中表達(dá)最強，在小穗中表達(dá)量極低。OsHMA6與OsHMA9可能是位于細(xì)胞膜上的銅外排蛋白[74]?？梢酝ㄟ^OsHMA3過度表達(dá)來降低水稻籽粒中鎘的積累，并且不會影響籽粒產(chǎn)量以及必需微量營養(yǎng)元素的含量，且籽粒中其他金屬含量基本保持不變[75]。

綜上所述，HMAs是鎘積累的負(fù)向調(diào)節(jié)基因，通過超表達(dá)相關(guān)基因可降低鎘在植物體中的積累而且對產(chǎn)量沒有影響，是水稻鎘污染防護的一類有效靶標(biāo)。因此，隨著更多鎘轉(zhuǎn)運基因的研究，尤其是基因編輯技術(shù)的應(yīng)用，未來通過生物技術(shù)創(chuàng)制耐鎘水稻材料將成為可能。

3 水稻鎘污染緩解的途徑

培育耐鎘水稻品種是解決鎘污染土壤修復(fù)和保證稻米安全的最有效途徑，但是由于鎘在植物吸收和轉(zhuǎn)運過程中涉及多個基因、生理過程，耐性機制復(fù)雜，而且不同品種間存在差異。因此，相關(guān)研究一直是水稻耐鎘研究的重大挑戰(zhàn)。針對水稻對鎘脅迫的耐性機制，科學(xué)家研制了一系列外源緩解劑修復(fù)鎘污染土壤，取得了很好的效果。如外加其他物理、化學(xué)或生物物質(zhì)，通過調(diào)控抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)答，來改變水稻對鎘的吸收[76]。通過同位素標(biāo)記法發(fā)現(xiàn)，CdS是淹水土壤和水稻根系中鎘的主要結(jié)合形態(tài)，在土壤-水稻系統(tǒng)中對鎘及其輕同位素的固定起一定作用，因此，水分管理也是緩解水稻鎘污染的有效措施之一[77]。施加外源硒后，水稻株高較對照組顯著增加，并且促進(jìn)了水稻對硒的積累;在沒有Fe2+的情況下，硒通過清除O-2·和H2O2，降低了SOD和CAT的活性，從而減輕鎘毒性[78-79]。同時施用Si和Se能顯著促進(jìn)水稻植株生長，降低根和芽的MDA含量，減少了鎘的轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致莖部鎘含量顯著下降73.2%[80]。此外，Si和Se相互作用增加了根細(xì)胞壁和細(xì)胞器中GSH含量、PCs含量和鎘的分布[81]。硼可以通過減少植物對鎘的吸收和促進(jìn)鎘在細(xì)胞壁上的吸附來緩解鎘脅迫，并激活保護機制[82]。通過增加外源H2O2，可以顯著減少水稻幼苗的根、葉及其亞細(xì)胞中鎘的含量[83]。淹水處理中，外源亞硒酸鹽顯著降低了水稻組織中的鎘濃度，而好氧處理則顯著提高了水稻組織中的鎘濃度。此外，亞硒酸鹽的添加和淹水處理促進(jìn)了鐵膜的形成，提高了水稻組織中鐵的濃度[84]。

另外，通過增加一些植物激素也能在一定程度上改善鎘對水稻的影響。如水楊酸緩解了鎘脅迫下根和地上部的生長抑制，增加了蒸騰作用[85]。外施水楊酸可以通過上調(diào)OsHMA3基因表達(dá)，下調(diào)OsNRAMP2基因的表達(dá)，緩解鎘對水稻植株生長的抑制[86]。在水稻幼苗中施用外源褪黑素后，植株地上和地下部分的生物量都有所增加，還緩解了SOD和POD對鎘脅迫的抑制作用，并呈濃度依賴性，CAT活性和MDA含量也有所降低[87]。通過外施海藻糖，鎘脅迫下水稻幼苗莖葉和根系部分的活性氧均隨著海藻糖水平的提升而增大，SOD、CAT和POD活性呈先上升后降低的趨勢，說明外源海藻糖可以在一定程度上促進(jìn)植物抗氧化系統(tǒng)產(chǎn)生反應(yīng)[88]。量子化學(xué)模擬試驗結(jié)果表明，鎘主要以螯合物形式出現(xiàn)，有效地降低了其在水稻中的流動性和對水稻的毒性，從而可以減輕植株中的鎘毒性[89]。另外，利用生物修復(fù)，將超累積材料種植在鎘污染的土壤中，外施谷胱甘肽可增強植物及其土壤對鎘的吸收，但對鎘在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運沒有影響，也可以有效清除土壤中過多的鎘[90]。

4 土壤對鎘的鈍化、解毒以及土壤的修復(fù)措施

改良水稻種植的土壤是保證稻米鎘含量安全的有效農(nóng)藝措施。在土壤中增加鈍化劑、化肥或其他試劑，使試劑與土壤中的可交換態(tài)鎘結(jié)合，從而降低鎘對土壤的毒害污染。通過施加生物炭可不同程度提升土壤pH值、有機碳含量及陽離子交換量（cation exchange capacity，簡稱CEC），可有效緩解鎘對土壤的污染[91]。通過施加生物炭[92]和石灰[93]均可降低土壤中可還原態(tài)鎘的含量，增加可氧化態(tài)和殘渣態(tài)鎘的含量。而鋼渣雖然降低了水稻組織和鐵膜中鎘的積累，但也提高了As的積累，可能是由于鋼渣降低了孔隙水中可溶性鎘的積累，提高了可溶性As的積累，這與土壤pH值和可溶性營養(yǎng)元素（Si、P）有關(guān)，抑制了鎘在水稻中的易位[94]。施用有機硅改性肥料，降低了土壤中可交換態(tài)和氧化態(tài)鎘含量，從而可以緩解水稻鎘污染[95]。選取海泡石、鈣鎂磷肥和磷酸二氫鉀復(fù)配鈍化劑，能使水稻各器官鎘的富集與遷移系數(shù)明顯降低，水稻產(chǎn)量明顯升高[96]。施用復(fù)合改良劑并且結(jié)合水分管理模式，可進(jìn)一步促使土壤中交換態(tài)鎘的轉(zhuǎn)化，從而降低鎘含量[97]。通過施加鑭可抑制多數(shù)水稻品種幼苗根系對鈣、鐵和鋅元素的吸收，同時促進(jìn)地上部對鐵和鋅元素的吸收，提高水稻根系向地上部轉(zhuǎn)運鈣、鐵和鋅元素的能力，并降低鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素間含量的相關(guān)性，進(jìn)而緩解水稻的鎘毒害[98]?？茖W(xué)家研發(fā)的一系列水稻和土壤的修復(fù)劑，對于減少鎘污染對水稻和土壤的危害以及緩解鎘污染對稻米的危害均有重要的參考。

5 種植水稻土壤鎘污染安全評價

稻米是我國以及東南亞地區(qū)人們的主食，維持稻米的鎘安全濃度是有效保護人們身體健康的關(guān)鍵。研究土壤重金屬的植物有效性對環(huán)境安全和食品安全治理均具有十分重要的意義，因此，改變土壤金屬植物有效性，是進(jìn)行更安全的農(nóng)業(yè)食品生產(chǎn)的前提[99]。通過研究水稻吸收鎘的原理，找到其吸收鎘的途徑。通過抑制其在根部的吸收，從而降低最終可食用部分的鎘含量，以降低鎘通過食物鏈進(jìn)入人體的風(fēng)險。在田間土壤中鎘含量為0.15～2.66 mg/kg 條件下，水稻、小麥、夏玉米和春玉米鎘富集系數(shù)的均值分別為0.915、0155、0.113、0102，水稻明顯高于小麥和玉米，春玉米的鎘富集系數(shù)最低[100]。水稻中鎘積累量表現(xiàn)為根>根頸>莖>葉鞘>葉片>穗頸[101]，其中亞細(xì)胞中鎘分布表現(xiàn)為細(xì)胞壁﹥細(xì)胞質(zhì)﹥細(xì)胞器和細(xì)胞膜[102]。鎘主要集中分布于根系，分蘗期、抽穗期、灌漿期、成熟期濃度均為最高[103]。系統(tǒng)研究鎘在不同水稻品種以及土壤中的吸收、積累和遷移的規(guī)律，將是準(zhǔn)確制定鎘污染防治措施的理論基礎(chǔ)。

培育低積累鎘的水稻品種是保證稻米食用安全的最有效途徑，目前已有研究觀察到存在鎘積累差異的水稻種質(zhì)資源，常規(guī)稻品種秀水519、秀水03、嘉58籽粒中的鎘含量較低，籽粒中的鎘含量均≤0.1 mg/kg，而雜交稻品種浙優(yōu)18、甬優(yōu)9和甬優(yōu)12籽粒中的鎘含量相對較高，均超過0.3 mg/kg[104];而鎘的轉(zhuǎn)運效率以深兩優(yōu)475最高，五優(yōu)308最低，且稻米鎘含量為0.04～0.06 mg/kg，但均符合食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)[105]。采用1 mol/L NH4NO3、0.05 mol/L EDTA和Mehlich 3溶液提取的土壤植物有效鎘濃度與植物鎘濃度的相關(guān)性均高于土壤總鎘濃度，因此，土壤鎘植物有效性是評價土壤鎘濃度的有效指標(biāo)，并建立了包括水稻在內(nèi)的土壤有效鎘閾值范圍[106]，相關(guān)研究為水稻鎘污染的防護提供了有益借鑒。

酶作為催化劑，參與土壤中養(yǎng)分的代謝從而改善土壤質(zhì)量[107]，通過維持土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、降解有機廢物、形成有機質(zhì)等方式改善土壤質(zhì)量[108]，并且可作為判斷土壤肥力的重要指標(biāo)之一，在生態(tài)環(huán)境的研究領(lǐng)域越來越受研究者們的重視[109]。目前研究較多的酶分別是土壤中微生物的CAT、蛋白酶、纖維素酶、淀粉酶、蔗糖酶和脲酶[110]。隨著外源鎘含量以及時間的增加，CAT、蔗糖酶和脲酶活性均呈下降趨勢[111]，其中土壤CAT活性呈正弦規(guī)律變化，而土壤脲酶活性呈反比例函數(shù)下降[112]。

6 總結(jié)與展望

目前水稻應(yīng)對鎘污染的研究已取得較大的進(jìn)展，鎘吸收機制復(fù)雜，目前仍有許多領(lǐng)域待深入研究。如水稻中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了幾種與鎘吸收、液泡螯合、轉(zhuǎn)運和分布有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白，但許多轉(zhuǎn)運蛋白仍有待確定，比如參與木質(zhì)部卸載和韌皮部鎘裝載的轉(zhuǎn)運蛋白。今后還要植物科學(xué)家對水稻鎘吸收和積累分子機制的深入研究;耐鎘水稻品種的研究有限，而且目前研制的耐鎘水稻材料，還存在鎘耐性與產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)。因此，隨著水稻鎘吸收機制的進(jìn)一步研究，水稻育種工作者需要加強鎘耐性強且不影響產(chǎn)量的新材料的研究;另一方面，對于受污染的土壤，現(xiàn)有研究多集中在通過增施土壤改良劑來改變土壤中鎘的存在形態(tài)，從而降低鎘對土壤的影響，其檢測的指標(biāo)多為鎘形態(tài)的轉(zhuǎn)變;而對于土壤種植安全，以及在受污染土壤上種植的作物研究尚不夠，而且現(xiàn)有研究多是單從水稻或者土壤的角度研究鎘污染，從土壤和水稻2個方面的系統(tǒng)研究尚不多。因此，今后深入研究鎘耐性不同的水稻材料，分析環(huán)境鎘濃度與籽粒鎘有效積累的聯(lián)系，確定水稻土壤鎘安全評價的閾值，將對于在鎘污染土壤中種植安全稻米有重要參考。隨著推進(jìn)現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，將加快水稻鎘吸收的分子機制以及鎘在土壤中的遷移轉(zhuǎn)化和機制等研究，將有助于了解鎘對水稻的吸收、轉(zhuǎn)運和毒害機制以及經(jīng)濟有效的鎘污染修復(fù)措施研發(fā)，都將為人們有效防治鎘危害以及保護耕地健康等環(huán)境優(yōu)化的生態(tài)效應(yīng)均有重要參考。

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