張妍妍,王群星,駱雨生,呂康婷,馬瑞婷,閆東鋒

(河南農(nóng)業(yè)大學 林學院,鄭州 450002)

光照深刻影響著植物呼吸、光合、蒸騰等生長發(fā)育過程[1-2]。林分冠層由森林上層郁閉的枝葉和層間空隙組成,是林冠部分與大氣環(huán)境最直接接觸的界面,是吸收太陽光輻射的主要層次。它通過改變林內(nèi)光照、降水、溫度等方式調(diào)節(jié)森林小氣候,進而影響著林下植被的生長及發(fā)育[3-4]。林冠開度和有效葉面積指數(shù)是描述冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[5],其中林冠開度直接影響進入群落內(nèi)部光照因子的強度與分布,可以表征光進入林內(nèi)的再分布狀況[3]；葉面積指數(shù)影響植物蒸騰、光合和呼吸等生理過程,常用來量化林冠結(jié)構(gòu)[6]。冠上光照輻射、林下光照輻射、輻射消減量和消減率能直接反映冠層對光輻射的截獲情況。

林分冠層結(jié)構(gòu)與光輻射密切相關(guān),光照穿透冠層進入林下,經(jīng)枝葉的吸收、反射等作用以直射光和散射光兩種形式輻射到整個群落,供各植物層進行光合作用[7-8]。林冠層是一個空間異質(zhì)性很強的環(huán)境,林冠空隙的分布和大小差異是造成林內(nèi)光環(huán)境異質(zhì)性的直接原因,而林內(nèi)光環(huán)境的異質(zhì)性對林冠下的植物生長具有重要的影響,對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程與格局具有重要的影響[9-10]。撫育間伐是森林經(jīng)營中調(diào)控林分結(jié)構(gòu)的一種常用措施[11],它通過減小林分密度,調(diào)整林木個體競爭關(guān)系,改善影響林木生長的光照條件和土壤環(huán)境,促進保留木生長和天然更新[12-13]。以近自然經(jīng)營理論為指導的撫育間伐措施已經(jīng)被認為是提高森林質(zhì)量,最大程度維持地力的最佳策略之一,它能使森林在一定程度上永續(xù)地保持一定的林分結(jié)構(gòu)并維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡,逐步實現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營[14]。近自然森林經(jīng)營中兩個重要的核心成分是單株樹擇伐和目標樹目標直徑收獲,單株擇伐的目的是促進目標樹的生長,并使得對現(xiàn)有林分的干擾降低到最小[14],因此研究撫育間伐對目標樹光環(huán)境的影響,對于目標樹培育具有重要參考價值。撫育間伐必然影響森林冠層結(jié)構(gòu)的時空變換,會導致林下直接輻射和間接輻射的變化,對林下光照水平及其分布產(chǎn)生重要影響[15]。一般認為,撫育間伐能夠形成不均勻的林窗,增加光環(huán)境異質(zhì)性,調(diào)整進入林冠透射光的強度和分布,能有效改善林內(nèi)及地面溫度、濕度,對林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、林下更新、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)的演替有重要意義[16-17]。

栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)具有深根、適應性強等特點,是我國暖溫帶落葉闊葉林代表樹種之一。目前對栓皮櫟人工林的研究主要集中于群落生物量、土壤微生物、人工恢復效果、空間分布格局等[18-20]方面,而本研究采取布設(shè)大樣地的方法,可以在較大空間范圍內(nèi)獲取數(shù)量較多的目標樹個體及其林冠光環(huán)境數(shù)據(jù),這將有效避免由于小樣地內(nèi)目標樹選取數(shù)量較少而代表性相對不強的弊端。本研究以間伐后的栓皮櫟人工林為研究對象,應用半球面影像技術(shù)(Digital hemispherical photography,DHP)量化林冠結(jié)構(gòu)和林下光照,分析間伐后冠層結(jié)構(gòu)及林下光照動態(tài)變化,旨在掌握撫育間伐對栓皮櫟人工林及其目標樹冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境的影響,為進一步探究撫育間伐對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能、群落構(gòu)建和更新演替等研究與實踐提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省登封市(北緯34°15′～34°35′,東經(jīng)112°49′～113°19′)西北部嵩山山脈。登封市屬暖溫帶大陸性季風氣候,四季分明,溫差大,常年干旱少雨。年平均氣溫14.2℃,極端溫度分別為-15.1℃和40.5℃,年均日照時數(shù)2 297h,無霜期238d,年均降水量614mm,降雨量集中在6—8月,占全年降水總量的33.8%,土壤為弱酸性。登封市總面積1 220km2,林場資源豐富,木本植物共42科127種,主要喬木樹種有栓皮櫟、側(cè)柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)、油松(PinustabuliformisCarr.)、刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等,灌木主要有荊條(VitexnegundoL.var.heterophylla)、扁擔桿(GrewiabilobaG.Don)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2016年,在登封市西北部嵩山山脈南坡(地理位置34°27′N，112°56′E)清涼寺林區(qū)40a生栓皮櫟人工林內(nèi)開展撫育間伐作業(yè),作業(yè)方式主要依據(jù)近自然經(jīng)營的目標樹單株作業(yè)法,即選擇目標樹,伐除干擾樹、劣質(zhì)木和林下病腐木,并對目標樹進行修枝撫育。根據(jù)撫育間伐前后的調(diào)查數(shù)據(jù),此次間伐株數(shù)強度為31.55%,蓄積強度為13.23%。同時選擇與間伐作業(yè)前林分的林分結(jié)構(gòu)、生長階段、立地條件以及經(jīng)營歷史一致的未間伐林分作為對照,林分基本情況如表1所示,樣地位置如圖1所示。

表1 撫育前林分基本情況

圖1 研究區(qū)及樣地位置示意圖

2018年6月,在間伐和對照林分內(nèi)選擇具有代表性的地塊分別設(shè)置1個100m×100m的樣地,樣地設(shè)置及調(diào)查方法見閆東鋒等[21]。然后根據(jù)生活力強、干材質(zhì)量好、沒有(或至少根部沒有)損傷等標準,在對照和間伐樣地內(nèi)分別選取了64株和61株目標樹。記錄樣地的地理坐標、海拔等環(huán)境因子,對樣地內(nèi)胸徑≥4.0cm的喬木進行每木檢尺,樣地基本情況如表2所示。

表2 樣地基本情況

2.2 林分冠層參數(shù)獲取

將100m×100m樣地劃分成25個20m×20m的小樣方并作為冠層拍攝的基本單位,選擇天氣晴朗時8:00—9:00或者14:00—16:00時間段,在每個小樣方中心位置用數(shù)碼相機接魚眼鏡頭拍攝冠層半球面圖像,拍攝高度設(shè)為1.65m。每個小樣方內(nèi)拍攝3～4張照片,選取清晰的照片以便于區(qū)分天空和樹冠,采用Gap Light Analyzer(GLA) Version 2.0進行分析,獲取冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)(林冠開度、有效葉面積指數(shù))和林下光照條件(林下直射光、林下散射光、林下總光照、輻射消減率)。

2.3 目標樹冠層參數(shù)測定

采用Yaxin-1201冠層分析儀分別對間伐樣地61株和未間伐樣地的64株目標樹依次從東、南、西、北4個不同方向進行拍攝,拍攝高度距地面1.65m(圖2)。用冠層分析儀配套軟件對圖像進行分析處理,設(shè)置冠層圖像的天頂角和方位角為5份(剔除不參與分析的部分),根據(jù)測定東西南北四個方向的測定值,計算每株目標樹4張圖片各項指標的平均值,得出目標樹冠層的葉面積指數(shù)值、葉傾角及其他各項指標[22]。

圖2 冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境分析實測圖

2.4 數(shù)據(jù)分析

用GLA和冠層分析儀配套的軟件[9,23]分析得到冠層結(jié)構(gòu)初步數(shù)據(jù)后,利用Pearson相關(guān)指數(shù)分析冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境指標之間的相關(guān)性,采用t檢驗分析間伐和對照樣地冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境指標之間的差異性,對目標樹光環(huán)境數(shù)據(jù)做單因素方差分析并進行最小顯著差數(shù)法(LSD)多重比較。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件采用SPSS 24.0。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐對林分冠層結(jié)構(gòu)與光環(huán)境的影響

對林冠開度、葉面積指數(shù)和冠下輻射等指標做Pearson相關(guān)性分析(表3)發(fā)現(xiàn),林冠開度與葉面積指數(shù)呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.95,而與冠下輻射極顯著正相關(guān)(P<0.01),且與散射光的相關(guān)系數(shù)(r=0.98)要大于與林下總光照(r=0.93)和直射光(r=0.81)的相關(guān)系數(shù)。葉面積指數(shù)與冠下輻射呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與輻射消減率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且與散射光的相關(guān)系數(shù)(∣r∣=0.97)大于林下總光照(∣r∣=0.88)和直射光(∣r∣=0.74)。這說明林冠開度和葉面積指數(shù)作為冠層結(jié)構(gòu)的主要指標與林下光照關(guān)系密切,撫育間伐導致冠層結(jié)構(gòu)的變化對林下光輻射有著顯著的影響,且對林下散射光的影響大于總光照和直射光。

表3 林分冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性分析

間伐和對照樣地冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù)差異顯著性檢驗結(jié)果(表4)表明,間伐樣地的林冠開度(21.663%)和冠下輻射顯著低于對照樣地(P<0.05)；相反,葉面積指數(shù)(2.104)和光照消減率(78%左右)則顯著高于對照樣地(P<0.05)。通過撫育間伐清理干擾木和劣質(zhì)木,降低了林分密度,林分空間結(jié)構(gòu)得到改善,透過上層樹冠進入林冠下層的光合輻射通量增加,上層葉片光合能力提升的同時也增加了下層葉片光合,提高了對光能的利用能力。

表4 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)值及差異性比較(平均值±標準差)

3.2 撫育間伐對目標樹光環(huán)境的影響

對間伐和對照樣地內(nèi)分別選取的61株和64株目標樹,根據(jù)胸徑分布范圍劃分為14,16,18cm和20cm四個徑階,統(tǒng)計分析各徑階目標樹葉面積指數(shù)、平均葉傾角和光合有效輻射等各項指標,并對間伐樣地和對照樣地以及不同徑階的目標樹之間上述指標進行單因素方差分析和多重比較,結(jié)果如表5所示。從表5中可以看出,間伐和對照樣地平均葉面積指數(shù)均隨目標樹徑階的增大逐漸減小,但在徑階間差異不顯著。間伐樣地各徑階目標樹平均葉面積指數(shù)(0.935～0.975)均低于對照樣地(0.981～1.025)；除徑階20cm外,間伐樣地和對照樣地間其他各徑階目標樹平均葉面積指數(shù)差異顯著(P<0.05)。間伐樣地各徑階目標樹平均葉傾角(48.193～50.710°)均高于對照樣地(40.130～45.462°)；除徑階14cm外,間伐樣地和對照樣地間其他各徑階目標樹平均葉傾角差異顯著(P<0.05)。

上述研究結(jié)果表明,撫育間伐后,林分密度降低,林分冠層結(jié)構(gòu)得到調(diào)整,更多直射光進入林內(nèi),會顯著增加林冠開度與林下光照,為了避免直接輻射造成灼傷及光能過剩產(chǎn)生光抑制,目標樹葉傾角增大,單位面積內(nèi)可光合葉面積減小,降低葉面積指數(shù)。

撫育間伐對光合有效輻射和漫射透射系數(shù)產(chǎn)生了顯著影響,由表5可知,間伐樣地目標樹各徑階光合有效輻射(117.381～197.090μmol/(m2·s))均高于對照樣地(69.111～109.5μmol/(m2·s))；對于間伐樣地,光合有效輻射在徑階14cm時最大(197.09μmol/(m2·s)),且與其他3個徑階間差異顯著(P<0.05)；但在徑階20cm(124.385μmol/(m2·s)),18cm(123.312μmol/(m2·s)),16cm(117.381μmol/(m2·s))之間差異并不顯著(P>0.05)。不管是間伐還是對照樣地,平均漫射透射系數(shù)在徑階間的差異均不顯著；間伐樣地徑階16,18和20cm平均漫射透射系數(shù)(0.410～0.426)均顯著高于對照樣地(0.387～0.402)(P<0.05)。這可能是因為撫育初期林內(nèi)光照增強,促進林冠快速生長,導致目標樹對光輻射的截獲增強,林下散射輻射比例增加。說明撫育調(diào)整了林分透光率,林內(nèi)光照得到再分配,散射光比例顯著增加,目標樹可吸收利用的光能增加,對于目標樹的光合作用有積極影響。

表5 目標樹各徑階光環(huán)境指標值(平均值±標準差)

4 結(jié)論與討論

4.1 林分冠層與光環(huán)境指標的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn),撫育和間伐樣地冠上光照輻射通量基本相同,這與崔莉等[24]同一實驗地的冠上光照輻射強度相同的研究結(jié)果相似,當林冠上光環(huán)境相似時,冠下光合輻射可直接反映林木冠層截獲光輻射能力的強弱。本研究結(jié)果表明,冠層結(jié)構(gòu)與林下散射光的相關(guān)系數(shù)高于林下直射光,可能是因為直射光主要受太陽位置、地形等因素的調(diào)控,散射光則受林冠結(jié)構(gòu)的影響,這與區(qū)余端等[3]、黃慧敏等[9]冠層結(jié)構(gòu)對林下散射光控制能力最強的研究結(jié)果相一致。

4.2 撫育間伐對林分光環(huán)境的影響

在森林經(jīng)營過程中,應將林分密度調(diào)整到最適范圍,以尋求最大葉面積指數(shù)并最大限度地利用太陽能。本研究發(fā)現(xiàn),間伐后林分林冠開度和冠下光照輻射下降,葉面積指數(shù)和光照消減率增加,這一變化規(guī)律與張?zhí)鸬萚25]的研究結(jié)果相一致；但與李祥等[26]隨開度減小,冠下直射和總輻射通量增加的結(jié)論不同,可能是研究對象和撫育后調(diào)查的時間不同所致。相比于蔣麗偉等[27]對北京栓皮櫟林分葉面積指數(shù)的研究結(jié)果,不管間伐樣地還是對照樣地,平均葉面積指數(shù)普遍不高,而且間伐樣地目標樹葉面積指數(shù)低于對照樣地,這是因為原本與目標樹樹冠交叉重疊的干擾樹被采伐后,目標樹樹冠生長空間雖然得到改善,但是短時間內(nèi)仍會表現(xiàn)出葉面積指數(shù)不高的現(xiàn)象。在冠層的垂直結(jié)構(gòu)中,獲取光資源的主體是上層個體,但其數(shù)量較少,中下層個體數(shù)占比較大,卻沒有獲取光能的優(yōu)勢[9],通過撫育間伐林分疏松,林冠開度增加,更多入射輻射散布到冠層內(nèi)部的葉片上,為林冠中下層林木個體光合作用提供了更多光能,光合能力得到顯著提升。

4.3 撫育間伐對目標樹光環(huán)境的影響

研究表明,間伐樣地各徑階目標樹平均葉面積指數(shù)均比對照樣地低,且隨著徑階的增大葉面積指數(shù)減小,與Bequet等[28]葉面積指數(shù)與胸徑呈負相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)果一致。葉傾角影響光照穿過葉片的角度和方位[28],與林下光環(huán)境的相關(guān)性甚至要大于葉面積指數(shù)。在本研究中,間伐樣地的平均葉傾角較之對照樣地增加,說明間伐調(diào)整了林內(nèi)透射光的強度,致使目標樹葉傾角發(fā)生了明顯變化,與張?zhí)鸬萚25]、管惠文等[28]葉傾角受林分密度和林內(nèi)環(huán)境影響不大的結(jié)論略有不同。葉傾角與冠下散射輻射關(guān)系密切,本研究也表明,間伐增加了光照強度和入射輻射中散射光比例,低徑階光輻射的變化尤其顯著。這一結(jié)果與李祥等[26]的研究結(jié)論基本一致。入射輻射中除了冠層吸收,大部分直射光會被上層枝葉反射到空氣中,散射光在冠下有更強的透射性[29]。

在本研究中,撫育間伐調(diào)整了林分密度及冠層結(jié)構(gòu),改變了林下光環(huán)境的再分配,促進了林分中下層及目標樹的生長,但光環(huán)境的變化直接調(diào)控著林內(nèi)溫度、濕度及土壤溫度等,而這些因子影響著土壤肥力的積累,對林木生長和林下更新有一定作用,將光環(huán)境變化與林內(nèi)環(huán)境因子、林下土壤建立聯(lián)系,形成能量循環(huán)體系,尋求最佳經(jīng)營手段將是今后研究的方向。