江西官山不同海拔常綠闊葉林土壤活性氮組分特征

楊起帆，熊 勇，余澤平，劉 駿，劉小玉，習 丹

（1.福建農(nóng)林大學 a.林學院；b.森林生態(tài)穩(wěn)定同位素研究中心，福建 福州 350002；2.江西官山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 宜春 336000；3.江西農(nóng)業(yè)大學 林學院，江西 南昌 330045）

氮通常是植物生長和發(fā)育的限制性營養(yǎng)元素，土壤氮含量的變化直接或間接影響植物吸收氮的可利用性，影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[1]?；钚缘峭寥赖獛熘凶罨钴S的組分，主要包括無機氮、可溶性有機氮和微生物生物量氮等[2-3]，其含量變化很大程度上反映了土壤氮的轉(zhuǎn)化和供應能力。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮作為無機氮的主要形態(tài)，是植物和微生物直接吸收利用的主要氮源[4]?？扇苄杂袡C氮占總氮的比重小[5]，但能夠直接或經(jīng)微生物作用形成無機氮后被植物根系吸收[6]，增加土壤氮的可利用性。微生物生物量氮能調(diào)控土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和可溶性有機氮的形成與轉(zhuǎn)化[2]，對土壤氮的遷移、轉(zhuǎn)化及有效性方面有重要意義[7]。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的氮庫，在維持全球氮循環(huán)過程中有重要作用[1]。不同氮組分含量的動態(tài)變化能直觀體現(xiàn)土壤氮的可利用狀態(tài)[8]。因此，研究森林土壤活性氮組分特征，有助于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)氮有效性和氮循環(huán)的動態(tài)變化。

海拔作為自然地形因子，通過引起水熱條件、植被分布及土壤性質(zhì)等變化影響土壤氮的有效性[9]。目前關(guān)于海拔梯度對森林土壤活性氮的影響還存在爭議。比如，隨著海拔的升高，研究發(fā)現(xiàn)鼎湖山森林凋落物層而非礦質(zhì)層土壤微生物生物量氮含量顯著下降[10]，戴云山黃山松Pinus taiwanensis林土壤無機氮和微生物生物量氮含量均顯著下降，而可溶性有機氮含量呈先下降后升高的趨勢[11]，而大禿頂子山森林土壤微生物生物量氮含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢[12]。另外，任啟文等[13]研究發(fā)現(xiàn)海拔顯著增加河北小五臺山典型植被類型土壤堿解氮含量。不過，目前多數(shù)研究側(cè)重于海拔高度上不同植被類型土壤活性氮的比較研究，而忽視了單一植被類型下土壤活性氮在海拔梯度上的變化研究。不同植被類型的凋落物產(chǎn)量、樹種根系分布及分泌物種類等因海拔變化而出現(xiàn)不同，影響土壤微生物生物量和酶活性[11]，進而影響土壤氮轉(zhuǎn)化和有效性。研究表明，闊葉林與針葉林在樹種的生長方式、凋落物產(chǎn)量、土壤微環(huán)境及氮轉(zhuǎn)化過程上均存在差異[14]。由此可見，海拔變化對土壤活性氮的影響機制很可能會因植被類型的差異而變得更加復雜化。因此，開展單一植被類型（如天然常綠闊葉林）土壤活性氮含量及其組分沿海拔的分布格局及其驅(qū)動機制研究，更能準確地反映海拔梯度對土壤活性氮組分的影響，這對當前全球變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)氮有效性與氮轉(zhuǎn)化過程具有重要意義。

常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，其分布與組成對調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和全球氮循環(huán)等方面具有重要作用[15]。江西官山國家級自然保護區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段，因其獨特的地理地貌特征和氣候條件，保存著大面積連片的天然常綠闊葉林并呈海拔垂直分布[16]。目前該保護區(qū)天然常綠闊葉林的研究主要集中在生物多樣性[16-18]方面，而對土壤活性氮含量及組分則未見研究報道。因此，本研究以江西官山國家級自然保護區(qū)常綠闊葉林為研究對象，采集海拔400、600、800、1 000、1 200 m 處土壤樣品，分析0～40 cm 土層土壤全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性有機氮和微生物生物量氮含量的分布特征，探究海拔變化對常綠闊葉林土壤氮有效性的影響，以期為該保護區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性健康發(fā)展和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西官山國家級自然保護區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段宜豐銅鼓縣境內(nèi)，地處28°32′～28°38′N，114°30′～114°43′E。該保護區(qū)氣候溫暖濕潤，屬中亞熱帶溫暖濕潤區(qū)季風氣候，年均氣溫16.2℃，1月最低溫度為-7.3℃，7月最高溫度為36.8℃，無霜期270 d，霧日143 d[19]，年降水量1 950～2 100 mm[17]。保護區(qū)內(nèi)森林覆蓋率高，常綠闊葉林為地帶性頂極植被。隨著海拔的不同分布著紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤、山地灌叢草甸土5 種類型，其中紅壤是地帶性土壤類型[19]。

1.2 土壤樣品的采集

2019年5月，在常綠闊葉林垂直分布的范圍（海拔200～1 250 m）內(nèi)，以大約每200 m 作為采樣間隔，設(shè)置5 個海拔梯度（表1）。在每個海拔高度上，隨機布設(shè)坡向基本一致的3 個5 m×10 m 樣方。在每個樣方內(nèi)，用不銹鋼土鉆（直徑3.5 cm，長50 cm）分層采集0～10、10～20和20～40 cm 土壤樣品，每層采5 管后混合成1個樣品，裝入無菌自封袋，帶回實驗室。挑去土壤中肉眼可見的根系、石礫和動植物殘體，然后過2 mm 篩，分成兩部分。一部分用于土壤含水量、無機氮、可溶性有機氮、微生物生物量碳氮含量的測定；另一部分自然風干，研磨、過篩，用于土壤全氮、有機碳、pH 值的測定。

表1 不同海拔樣地的基本情況Table 1 Basic situation of sample sites at different altitudes

1.3 樣品的測定

土壤全氮和有機碳含量采用Elementar 元素分析儀（Vario isotope cube，德國）測定。土壤含水量采用烘干恒質(zhì)量法測定[20]。土壤pH 值采用土水比1∶2.5 浸提，浸提液靜置30 min，玻璃電極pH 計（雷磁PHS25，中國）測定。土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用2 mol?L-1KCl 溶液浸提（1∶4,w/v）、過濾，濾液直接上間斷性化學分析儀（SmartChem 2000，意大利）測定，可溶性有機氮采用過硫酸鉀氧化-分光光度法測定[20]。土壤微生物生物量碳氮含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提、過濾，濾液經(jīng)稀釋后上TOC 分析儀（MultiN/C3100，德國）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 16.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。采用單因素方差（One-Way ANOVA,LSD 法進行多重比較）分析海拔梯度間和土壤層次間全氮和活性氮的差異顯著性（P＜0.05）。采用Pearson 相關(guān)法分析土壤氮組分與理化指標的相關(guān)性。繪圖由Origin 8.5 軟件完成。圖和表中數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤全氮和有機碳含量

土壤全氮和有機碳含量在海拔1 000 m 處顯著高于其他海拔，分別是其他海拔的1.57～2.76和1.44～3.08 倍（圖1）。海拔600 m 處0～10 cm 土壤全氮含量比海拔400 m 和800 m 低了1.44和1.62 倍，而海拔800 m 處0～20 cm 土壤有機碳含量則比海拔400、600 和1 200 m 分別高了1.47～1.61、1.83～1.94 和1.37～1.91 倍，差異均達顯著水平（P＜0.05）（圖1）。各海拔下土壤全氮和有機碳含量均隨土層深度的增加而下降，在海拔1 000 m 處降幅達到了63.7%和65.1%。

圖1 不同海拔下土壤全氮和有機碳含量Fig.1 Soil total nitrogen and total organic carbon contents along altitude gradient

2.2 土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量

由圖2可知，各海拔不同層次土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮比均大于1，銨態(tài)氮是主要的無機氮組分。在0～10 cm 土層中，土壤銨態(tài)氮含量在海拔400 m處最高，比海拔800 m 和1 200 m 明顯高了2.60和3.51 倍（P＜0.05），土壤硝態(tài)氮含量則在海拔600 m 處最高，顯著高于其他海拔，且在海拔1 200 m 處土壤硝態(tài)氮含量是海拔1 000 m 的4.09倍（P＜0.05）（圖2）。在10～20 cm 土層中，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在海拔400 m 處最高，除海拔400 m 土壤銨態(tài)氮與海拔1 000 m 差異不顯著外，明顯高于其他海拔；而在20～40 cm 土層，海拔600 m 具有最高的土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，是 其 他 海 拔 的1.86～1.91 倍 和2.28～3.57 倍（P＜0.05，圖2）。各海拔下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在土層間具有不同的差異特征。總體而言，海拔變化會影響土壤無機氮含量在不同土層中的分布。

圖2 不同海拔下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量及其比值Fig.2 Soil ammonium and nitrate nitrogen contents and their ratios along altitude gradient

2.3 土壤可溶性有機氮含量

由圖3A 可知，不同深度土壤可溶性有機氮含量具有不同的海拔分布特征。隨著海拔的升高，0～20 cm 土壤可溶性有機氮含量先逐漸增加，在海拔1 000 m 處達到峰值（30.6±3.0 mg·kg-1），隨后在海拔1 200 m 處急速下降（39.3%），而20～40 cm 土壤可溶性有機氮含量呈增加的趨勢，尤其在海拔1 000～1 200 m 與海拔400～600 m 之間差異顯著（P＜0.05）。海拔400 m 和1 000 m 處土壤可溶性有機氮含量在0～10 cm 土層均顯著高于10～40 cm 土層，其他海拔下土壤可溶性有機氮含量在不同土層間無顯著差異（圖3A）。

2.4 土壤微生物生物量氮含量

海拔1 000 m 具有最高的土壤微生物生物量氮含量，與海拔800 m 差異不顯著，但明顯比海拔400、600 和1 200 m 分別高了1.51～2.15 倍、1.83～2.36 倍 和1.46～1.64 倍（P＜0.05，圖3）。海拔600 m 處10～20 cm 土壤微生物生物量氮含量明顯低于海拔800 m（P＜0.05）。各海拔高度下土壤微生物生物量氮含量沿土層分布趨勢與土壤全氮含量的相似。土壤微生物生物量氮在海拔400 和1 000 m 均呈現(xiàn)3 個土層差異梯度，而在海拔600 和1 200 m 處僅出現(xiàn)2 個差異梯度（圖3）。

圖3 不同海拔下土壤可溶性有機氮和微生物生物量氮含量Fig.3 Soil soluble organic nitrogen and microbial biomass nitrogen contents along altitude gradient

2.5 土壤活性氮組分占全氮的比例

由圖4可知，土壤總活性氮占全氮的比例為7.0%～9.4%。在0～10 cm 土層中，土壤活性氮占全氮的比例在海拔1 000 m處顯著高于海拔400 m和1 200 m（P＜0.05），而在10～20 cm 土層中，則是海拔1 200 m 顯著高于海拔1 000 m。在20～40 cm 土層中，隨著海拔的上升，土壤活性氮組分所占比例出現(xiàn)逐漸增加的趨勢。土壤微生物生物量氮和可溶性有機氮所占比例顯著高于無機氮（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮），說明活性有機氮是土壤中主要的活性氮庫。

圖4 不同海拔下土壤活性氮占全氮比例Fig.4 The ratio of soil active nitrogen to total nitrogen at different altitudes

2.6 土壤氮組分與理化因子的關(guān)系

由表2可知，土壤全氮與微生物生物量氮顯著正相關(guān)，均與銨態(tài)氮、可溶性有機氮呈極顯著正相關(guān)。海拔與可溶性有機氮呈極顯著正相關(guān)，與銨態(tài)氮呈顯著負相關(guān)，而與全氮、硝態(tài)氮及微生物生物量氮相關(guān)性不顯著。土壤pH 值與全氮呈顯著負相關(guān)，土壤濕度、有機碳及微生物生物量碳均與全氮、可溶性有機氮和微生物生物量氮呈顯著正相關(guān)，土壤銨態(tài)氮與有機碳、微生物生物量碳均呈顯著正相關(guān)。

表2 土壤氮組分與理化因子的相關(guān)性?Table 2 Pearson correlation analyses between soil nitrogen fractions and soil physicochemical factors

3 討 論

3.1 不同海拔下土壤全氮的變化

本研究表明，海拔與土壤全氮有顯著影響，這與前人的研究結(jié)果相吻合[21-22]。海拔升高引起溫度下降，影響微生物對凋落物及土壤有機質(zhì)的分解過程[23]，最終對土壤氮的累積產(chǎn)生影響。不過，本研究中土壤全氮隨海拔的升高出現(xiàn)先增加后下降的趨勢，與在其他森林研究中觀察到的趨勢不一致，如隨著海拔的升高，土壤全氮含量顯著增加[21-22]、降低[11]、或先降低后增加[24]。出現(xiàn)這種變化趨勢不同的可能原因在于：1）本研究中雖然每個海拔高度上森林優(yōu)勢樹種不同，但所選林分都屬于常綠闊葉林，而其他研究則是不同類型的森林、針闊混交林或純針葉林，不同林分土壤微生物的分解強度存在差異[25]，影響到土壤氮的積累進程[2]。2）本研究中1 000 m 海拔土壤含水量（37.2%～42.4%）顯著高于其他海拔（24.4%～34.9%），而土壤含水量與土壤微生物的分解活性密切相關(guān)，在一定范圍內(nèi)，土壤含水量越高，地被凋落物及根系分泌物被微生物分解轉(zhuǎn)化形成的有機質(zhì)越多[26]，從而增加了海拔1 000 m 處土壤碳氮量。本研究也發(fā)現(xiàn)海拔1 000 m 處具有最高的土壤總有機碳含量，而且土壤全氮與土壤含水量、總有機碳存在顯著正相關(guān)，表明土壤含水量是影響土壤氮累積出現(xiàn)海拔分異的重要因子。3）低海拔溫度較高，微生物活躍，土壤有機質(zhì)分解較快[27]，高的凋落物輸入量會進一步促進有機質(zhì)的分解[28-29]。本研究盡管缺少凋落物產(chǎn)量數(shù)據(jù)，但在野外樣地中能明顯觀察到低海拔（400～600 m）森林地上凋落物較多，而高海拔尤其是海拔1 200 m處森林地上凋落物幾乎沒有，加上該海拔溫度更低，使得海拔1 000～1 200 m 之間土壤全氮含量顯著下降，因此溫度和凋落物輸入量的不同也是引起不同海拔土壤氮累積出現(xiàn)差異的原因之一。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)所有海拔高度下表層土壤全氮和有機碳含量均高于深層土壤，這與張榮等[21]在四川周公山柳杉人工林Cryptomeria fortunei土壤上的研究結(jié)果相一致。表層土壤水熱條件較好，微生物較活躍，有利于地上凋落物及地下根系殘體的分解，增加有機碳氮在表層聚集。林木根系的周轉(zhuǎn)和降解是下層土壤有機質(zhì)形成的重要來源[30]。隨著土壤深度的增加，土壤含氧量下降，參與分解有機質(zhì)的微生物數(shù)量和活性降低[22,31]，因而引起全氮和總有機碳含量在不同土層間出現(xiàn)差異。由于本研究僅僅探討了40 cm 以上土壤全氮含量的分布，目前的研究結(jié)果并不能很好地揭示土壤氮儲量對海拔的響應，因此后續(xù)需要從土壤剖面角度開展常綠闊葉林土壤全氮對海拔響應的動態(tài)變化研究。

3.2 不同海拔下土壤無機氮的變化

一般而言，無機氮是土壤中有效氮的主要形態(tài)。本研究中，銨態(tài)氮占土壤總無機氮的76.9%，是常綠闊葉林土壤有效氮的主要存在形式，這與前人的研究結(jié)果相一致[32-33]。相比于硝態(tài)氮，銨態(tài)氮容易被固持在土壤中，不易隨降雨流失[11]。海拔變化會引起溫度和水分的改變，而溫度和水分是影響土壤礦質(zhì)氮庫及氮礦化速率的重要因素[34]，從而影響土壤氮的有效性。Melillo 等[35]在溫帶森林和趙盼盼等[11]在亞熱帶地區(qū)黃山松林研究中發(fā)現(xiàn)海拔升高顯著降低土壤硝態(tài)氮含量，而對土壤銨態(tài)氮含量無影響。但本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量及所占活性氮組分比例整體呈現(xiàn)下降的趨勢，而且銨態(tài)氮與海拔存在顯著負相關(guān)，說明海拔對土壤銨態(tài)氮的影響明顯要大于硝態(tài)氮，海拔變化造成的環(huán)境因子差異顯著影響到本研究區(qū)域常綠闊葉林土壤有效氮的含量，使低海拔地區(qū)土壤可利用性氮豐富?？赡苁怯捎诒狙芯恐械秃０危?00～600 m）溫度較高（15℃以上）而土壤含水量較低（27.7%），有利于促進土壤礦化和硝化作用[36]，增加土壤中氮的有效性，而高海拔溫度低，抑制了執(zhí)行礦化和硝化作用的微生物活性，而且該海拔土壤含水量相對較高（34.8%），有可能會促進反硝化性微生物活性[37]，增加氣態(tài)氮損失量，從而降低土壤氮有效性。此外，本研究區(qū)高海拔山體坡度比低海拔更大，而山體坡度越陡，降雨對土壤沖刷的影響更大，土壤有效養(yǎng)分更易隨降雨流失[38]，因而坡度的不同有可能也是解釋本研究區(qū)低海拔比高海拔具有更高的土壤氮有效性的因子之一。本研究還發(fā)現(xiàn)總有機碳和微生物生物量碳氮與土壤銨態(tài)氮存在顯著相關(guān)，這就說明本研究區(qū)域中土壤氮的有效性很有可能受有機碳輸入和微生物活性的影響較大。有研究表明，土壤溫度、含水量及微生物數(shù)量和活性存在季節(jié)差異[37]，而這些又是影響土壤氮轉(zhuǎn)化及其有效性的重要因素，因此未來應加強本研究區(qū)域內(nèi)不同海拔高度上常綠闊葉林土壤有效氮的季節(jié)動態(tài)變化研究，尤其要重點關(guān)注深層土壤氮的變化，這將對保育天然常綠闊葉林土壤養(yǎng)分有效性具有重要意義。

3.3 不同海拔下可溶性有機氮的變化

可溶性有機氮作為土壤中最活躍的有機氮庫，其含量變化可以反映土壤中氮素的供應能力[6,39]。本研究中土壤可溶性有機氮含量及占活性氮比例在表層顯著高于深層，表明表層土壤供氮能力較高，這與前人的研究結(jié)果一致[40]。凋落物的分解產(chǎn)物、微生物和根系分泌物及大氣氮沉降是可溶性有機氮的主要來源[41]，與深層土壤相比，表層土壤能接受更多的可溶性有機氮輸入，增加其土壤內(nèi)部氮素含量，引起表層土壤（0～20 cm）在海拔梯度上的變化幅度（41.7%）明顯高于深層土壤（7.1%）。本研究發(fā)現(xiàn)海拔1 000 m 處土壤可溶性有機氮含量顯著高于其他海拔，而其他海拔高度間差異不顯著，表明海拔在一定程度上會影響到土壤中氮素的供應能力。海拔變化并非單純地對某一因子產(chǎn)生影響，而會同時引起多種環(huán)境因子發(fā)生變化[23]。土壤類型、溫度、含水量及凋落物分解速率等變化對可溶性有機氮含量及其在土壤中的分解和轉(zhuǎn)化行為產(chǎn)生影響[42]。本研究中相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤可溶性有機氮含量受土壤含水量、微生物生物量碳和有機質(zhì)共同作用的影響。一般而言，在有機質(zhì)豐富的土壤中，土壤濕度越大，微生物分解可溶性有機氮的能力也越強[43]。在本研究中，海拔1 000 m 處土壤有機質(zhì)和含水量雖然都是最高的，但是土壤溫度明顯低于海拔400～600 m 處的，低溫會抑制微生物活性，削弱土壤水分的影響，因而使得可溶性有機氮在海拔1 000 m 土壤中出現(xiàn)累積。另外，可溶性有機氮由不同化學形態(tài)的有機含氮化合物組成，包括酸解銨態(tài)氮、酸解氨基酸氮、酸解氨基糖氮、酸解未知態(tài)氮和非酸解氮，這些氮組分具有不同的生態(tài)功能，直接或間接影響到土壤供氮行為和氮有效性[39]。海拔變化是否會對這些有機氮組分產(chǎn)生影響，目前的研究結(jié)果并不能回答這一點，因而今后需要在有機氮組分的量化、分布及其對土壤氮轉(zhuǎn)化的影響等方面進行深入研究，對于揭示常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)可溶性有機氮的遷移和轉(zhuǎn)化特性及其與氮素損失等過程間的影響機理具有重要的理論和實踐意義。

3.4 不同海拔下土壤微生物生物量氮的變化

微生物生物量氮是土壤中重要的活性氮庫，是衡量土壤肥力和健康狀況的生物指標[7]。本研究中土壤微生物生物量氮為66.8～348.4 mg·kg-1，高于亞熱帶其他區(qū)域常綠闊葉林[7,10]和針葉林[11]土壤微生物生物量氮的研究結(jié)果，且其所占活性氮比例也高于其他氮組分，表明本研究區(qū)常綠闊葉林土壤肥力較好。隨著海拔的升高，土壤微生物生物量氮含量呈先增加后下降的趨勢，總體與土壤全氮和可溶性有機氮含量相似，說明這三者在一定程度上存在相互轉(zhuǎn)化與調(diào)節(jié)。相關(guān)分析結(jié)果也可以反映出這一點。不過，本研究中土壤微生物生物量氮隨海拔變化特征與其他學者的研究結(jié)果不同[7,10]。例如，王國兵等[7]在武夷山不同植被類型的研究中發(fā)現(xiàn)，海拔升高顯著增加土壤微生物生物量氮；柳楊等[10]對鼎湖山常綠闊葉林的研究表明，海拔升高顯著降低凋落物層土壤微生物生物量氮，而對礦質(zhì)層土壤微生物生物量氮無影響。這反映出亞熱帶不同地區(qū)因具有不同的山地小氣候環(huán)境，其土壤性質(zhì)、優(yōu)勢樹種組成、林分郁閉度及立地質(zhì)量等方面均會出現(xiàn)差異。有研究表明，樹種的不同顯著影響到土壤微生物生物量氮[44]。本研究中，海拔梯度上常綠闊葉林優(yōu)勢樹種組成明顯不同于鼎湖山常綠闊葉林中的優(yōu)勢樹種[10]。但相關(guān)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量氮與海拔之間無顯著相關(guān)性，說明土壤微生物生物量氮對海拔的響應有可能受樹種差異的影響而表現(xiàn)不明顯。不過，本研究并沒有測定不同樹種的根際土壤微生物生物量，這在一定程度上給土壤活性氮的海拔分異的解釋帶來很大不確定性。因此，下一步需要重點開展非根際與根際土壤氮循環(huán)對海拔響應的差異機制研究。多數(shù)研究表明，森林土壤微生物生物量氮的空間變化受土壤有機質(zhì)、溫度及水分等因素的調(diào)控[7,10-11]。徐建峰等[44]的研究結(jié)果表明，微生物生物量碳氮與土壤水分、有機碳、全氮存在顯著正相關(guān)。而本研究也發(fā)現(xiàn)了相似的研究結(jié)果，說明土壤水分、微生物生物量碳和有機質(zhì)對土壤微生物生物量氮的海拔分布影響密切。另外，溫度的變化也可能是影響土壤微生物生物量氮沿海拔梯度變異的重要因子。在未來全球氣候變暖背景下，溫度升高將有可能促進高海拔土壤氮礦化和分解速率，增加土壤氮的有效性，尤其在坡度大的地方，氮素損失加大，不利于土壤氮的固持。因此，在今后的研究中，了解高海拔地區(qū)森林土壤氮轉(zhuǎn)化過程，尤其是硝化和反硝化作用的動態(tài)變化，將為氣候變化背景下探究森林生態(tài)系統(tǒng)氮庫的積累和轉(zhuǎn)化機制提供數(shù)據(jù)支撐。

4 結(jié) 論

海拔變化對江西官山常綠闊葉林土壤全氮及其活性氮組分產(chǎn)生影響。海拔的增加影響土壤活性氮組分占全氮的比例，且顯著降低了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。隨著海拔的升高，土壤全氮、微生物生物量氮和可溶性有機氮含量表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，海拔1 000 m 土壤具有較高的氮素供應潛力。土壤總有機碳、水分含量和微生物生物量碳與土壤氮組分呈顯著相關(guān)，說明土壤水分、有機質(zhì)和微生物生物量碳是影響土壤氮有效性出現(xiàn)海拔變異的重要因素。由于本研究是一次性采樣，未考慮季節(jié)、年際等動態(tài)變化，所以還不足以深入反映常綠闊葉林土壤活性氮特征。在未來全球變化背景下，需要重點關(guān)注高海拔常綠闊葉林不同深度土壤氮素遷移、轉(zhuǎn)化及其有效性的動態(tài)變化，這對保育常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分有效性和生態(tài)功能具有重要意義。