稻虱纓小蜂耐熱品系的生物和生態(tài)學(xué)特征

王冰洋，黃庭發(fā)，馬 瑩，湯冰潔，周 強(qiáng)*，張古忍

（1.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275；2.中山大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510006）

稻虱纓小蜂 Anagrus nilaparvatae Pang et Wang (Hymenoptera：Mymaridae)，廣泛分布于浙江、福建、湖南、廣東和海南等主要水稻產(chǎn)區(qū)[1-3]。稻虱纓小蜂是稻田中的優(yōu)勢(shì)寄生蜂種群，常年生活在稻田及田埂植被中，對(duì)稻飛虱卵的寄生率為10%～70%，最高達(dá)到80%以上[4-6]。稻虱纓小蜂已經(jīng)被證明是調(diào)節(jié)稻飛虱田間種群數(shù)量的關(guān)鍵生物因子，具有廣闊的生物防治應(yīng)用前景[7,8]。

溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的重要因素，極端溫度可導(dǎo)致寄生蜂產(chǎn)卵量顯著下降，甚至不育[9,10]。溫度影響稻虱纓小蜂的種群數(shù)量和動(dòng)態(tài)，高溫是其種群發(fā)生的關(guān)鍵限制因子。高溫降低稻虱纓小蜂存活率，27 ℃下稻虱纓小蜂存活率可達(dá)100%，33 ℃下降到80%左右[11]。高溫對(duì)稻虱纓小蜂生長(zhǎng)發(fā)育也有明顯的持續(xù)性抑制作用，34 ℃下幼期發(fā)育歷期隨世代增加而延長(zhǎng)，成蟲(chóng)壽命隨世代增加而縮短，羽化率隨世代增加而降低[12]。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高溫季節(jié)下稻虱纓小蜂幼蟲(chóng)存活率明顯下降，部分地區(qū)成蜂的寄生率下降到10%以下[13,14]。自20世紀(jì)90年代以來(lái)，全球氣溫明顯升高，稻虱纓小蜂田間種群將面臨更加極端的高溫天氣。因此，深入研究稻虱纓小蜂的耐熱能力，能否解決高溫對(duì)稻虱纓小蜂生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的限制問(wèn)題，是正確評(píng)價(jià)和利用該蜂的生防潛力的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，也是提高其生物防治效能的重要途徑。

針對(duì)高溫影響稻虱纓小蜂生防效率這一關(guān)鍵問(wèn)題，我們?cè)趯?shí)驗(yàn)室內(nèi)用35 ℃持續(xù)高溫馴化稻虱纓小蜂，經(jīng)過(guò)24代篩選后得到了穩(wěn)定的稻虱纓小蜂耐熱品系（簡(jiǎn)稱，NR品系）。盡管高溫馴化得到的NR品系能在35 ℃人工氣候箱中正常生活，但尚不清楚其基本生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征是否因高溫馴化而發(fā)生改變。為此，在室內(nèi)特定條件下測(cè)定NR品系稻虱纓小蜂生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和極端溫度響應(yīng)等參數(shù)，系統(tǒng)評(píng)估NR品系纓小蜂的生防潛力，以期培育和利用可以克服高溫環(huán)境的寄生蜂種質(zhì)資源，為稻虱纓小蜂的規(guī)?；a(chǎn)和保護(hù)應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

褐飛虱Nilaparvata lugens蟲(chóng)源于2016年在廣東省華南農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃農(nóng)場(chǎng)采集，用水稻水培苗長(zhǎng)期室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件參照尤珂珂等[15]。

稻虱纓小蜂于2018年由浙江大學(xué)昆蟲(chóng)科學(xué)研究所提供，飼養(yǎng)在（25±1）℃、RH（70±5）%和光周期 14L:10D的人工氣候箱（GXZ-380D型，浙江寧波江南儀器廠）中，養(yǎng)蜂籠（長(zhǎng)40 cm×寬40 cm×高45 cm，100目尼龍網(wǎng)），以水稻幼苗和褐飛虱混合蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)傳代，該品系標(biāo)記為HZ品系。取部分HZ品系稻虱纓小蜂置于35 ℃人工氣候箱（光周期、濕度和其它飼養(yǎng)條件同HZ品系）馴化24代，該高溫馴化的稻虱纓小蜂品系標(biāo)記為NR品系。

1.2 稻虱纓小蜂不同條件下的發(fā)育歷期和繁殖力的測(cè)定

1.2.1 成蜂收集和發(fā)育繁殖參數(shù)記錄 收集帶卵苗：透明亞克力板養(yǎng)蟲(chóng)盆（長(zhǎng)25 cm×寬25 cm×高15 cm）中放置15日齡水稻苗130～150根，褐飛虱成蟲(chóng)250～300頭，2 d后移除成蟲(chóng)；收集寄生卵和成蜂：取帶卵苗50根，置于養(yǎng)蜂籠內(nèi)，引入足量稻虱纓小蜂，1～2 d后收集褐飛虱卵（可能被寄生卵），或者飼養(yǎng)一段時(shí)間后收取成蜂。發(fā)育歷期和繁殖參數(shù)：取帶卵苗5根，置于試管（Φ3 cm×17 cm）中，引入1頭羽化8 h內(nèi)已交配的稻虱纓小蜂雌蟲(chóng)，100目尼龍網(wǎng)布封口，6 h后移除小蜂，并將此時(shí)記錄為發(fā)育起點(diǎn)時(shí)間。定時(shí)用體式顯微鏡（Olympus SZX7）觀察和記錄寄主卵變化，寄主卵變紅或黃后，即可確認(rèn)為寄生卵，寄生卵變色前的階段為卵-幼蟲(chóng)中期；在體式顯微鏡下將寄生卵移至墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿（Φ9 cm×1.3 cm），至寄生蜂出現(xiàn)淡紅褐色的復(fù)眼和單眼前的階段為幼蟲(chóng)后期；至寄生蜂的觸角、前翅、足和生殖器等均發(fā)育完全前的階段為蛹期；至寄生蜂破殼前的階段為隱成蜂期。出蜂后，記錄未羽化卵數(shù)、雌雄個(gè)數(shù)和成蜂死亡時(shí)間，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量、性比和成蟲(chóng)壽命。

1.2.2 溫度梯度設(shè)置和處理 利用人工氣候箱設(shè)置15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃共5個(gè)溫度處理，其他條件與1.1相同。用1.2.1的方法飼養(yǎng)和記錄小蜂發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量等參數(shù)。每一溫度處理15頭，3個(gè)重復(fù)。

1.3 稻虱纓小蜂高溫?fù)舻箿囟?、擊倒時(shí)間和存活曲線

擊倒溫度：透明玻璃指形管（Φ1.2 cm×7 cm）中分別引入1頭羽化8 h內(nèi)的稻虱纓小蜂，棉花塞封口，將其置于人工氣候箱內(nèi)（其他條件均與1.1相同）。從30 ℃開(kāi)始以0.01 ℃/s的速率升溫，蜂瞬時(shí)倒下那一刻的溫度記為擊倒溫度，每個(gè)處理10頭，3個(gè)重復(fù)。

擊倒時(shí)間：將稻虱纓小蜂從 25 ℃人工氣候箱轉(zhuǎn)移到 50 ℃箱中，計(jì)時(shí)，蜂倒下一刻計(jì)時(shí)，此時(shí)間差為擊倒時(shí)間，每個(gè)處理10頭，3個(gè)重復(fù)。

存活曲線：用上述指形管將纓小蜂分別置于（42±1）℃和（25±1）℃的人工氣候箱（其他條件均與1.1相同）內(nèi)，每3 h補(bǔ)充水分并記錄存活蜂的數(shù)量，每個(gè)處理20頭，3個(gè)重復(fù)。

1.4 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)

配置濃度為10%的蔗糖、葡萄糖和蜂蜜共3種營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑，純水為對(duì)照。用1.2.1方法飼養(yǎng)小蜂，并用微型移液器在試管管壁內(nèi)點(diǎn)涂少量營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑，置于人工氣候箱中（條件與1.1相同），每6 h記錄蜂的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)存活率。出蜂后，記錄未羽化卵數(shù)、雌雄個(gè)數(shù)，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量，每個(gè)處理15頭，3個(gè)重復(fù)。

1.5 不同日齡寄主卵

用1.2.1方法收集帶卵苗，移除褐飛虱成蟲(chóng)的時(shí)間改為1 d，分別在1、3和5 d后引入1頭羽化8 h內(nèi)已交配的稻虱纓小蜂雌蜂，出蜂后，記錄未羽化卵數(shù)、雌雄個(gè)數(shù)，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量，每個(gè)處理15頭，3個(gè)重復(fù)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將不同溫度下各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期（N）換算成發(fā)育速率（V＝1/N），利用最小二乘法計(jì)算出各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[16]，計(jì)算公式如下：K＝(nΣVT―ΣVΣT)/[nΣV2―(ΣV)2]；C＝(ΣV2ΣT―ΣV ΣVT)/ [nΣV2―(ΣV)2]；T＝C＋KV。式中，K為有效積溫，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，T為環(huán)境溫度，n為溫度處理組數(shù)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理均采用Graphpad Prism 8.0.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，兩處理間平均值差異用t檢驗(yàn)，多組處理間的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析（ANOVA），Tukey法比較差異顯著性。不同處理生存曲線之間的比較用Log-rank（Mantel-Cox）檢驗(yàn)。*表示數(shù)據(jù)間在0.05 水平差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻虱纓小蜂耐熱品系的發(fā)育歷期

稻虱纓小蜂NR品系發(fā)育歷期均隨溫度上升而縮短，波動(dòng)規(guī)律與未經(jīng)高溫馴化的HZ品系類似（圖1）。但20 ℃下平均發(fā)育歷期為（15.61±0.15）d，顯著小于HZ品系的（19.65±0.18）d（t＝16.98，df＝44，P＝0.0037），15 ℃下HZ品系發(fā)育遲緩，60 d內(nèi)未觀察到有效的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。25 ℃～35 ℃的條件下，與HZ品系相比，NR品系的發(fā)育歷期無(wú)明顯變化。

本文中，我們提出去中心化、不可篡改和激勵(lì)機(jī)制屬于區(qū)塊鏈技術(shù)的本質(zhì)特點(diǎn)，而可追蹤、匿名、可編程屬于區(qū)塊鏈數(shù)據(jù)之上的功能特性，以此可以區(qū)分一些區(qū)塊鏈項(xiàng)目和借區(qū)塊鏈概念的項(xiàng)目。進(jìn)一步地，我們分析了區(qū)塊鏈技術(shù)在IoT場(chǎng)景的幾個(gè)應(yīng)用，對(duì)其中的主要問(wèn)題和主要方法進(jìn)行了闡述，指出IoT的數(shù)據(jù)體量和數(shù)據(jù)安全問(wèn)題依舊是區(qū)塊鏈技術(shù)在IoT場(chǎng)景應(yīng)用需要重點(diǎn)考慮的問(wèn)題。

與HZ品系相比較，在高溫范圍（30 ℃～35 ℃）內(nèi)，NR品系各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育時(shí)長(zhǎng)無(wú)顯著差異（圖2 A，B）。中低溫范圍（15 ℃～25 ℃）內(nèi)，NR品系的發(fā)育時(shí)長(zhǎng)有小于HZ品系的趨勢(shì)，其中15 ℃時(shí)，HZ品系不能順利出蜂，NR品系雖耗時(shí)較久，但仍可以出蜂（圖2 C～E）；20 ℃時(shí)，NR品系的發(fā)育時(shí)長(zhǎng)顯著小于HZ品系，這一差異主要表現(xiàn)在卵-幼蟲(chóng)中期和蛹期的發(fā)育時(shí)間明顯縮短，分別快了1.78 d（t＝10.89，df＝44，P＜0.0001）和 2.30 d（t＝10.54,df＝44，P＜0.0001）（圖 2D）。

2.2 稻虱纓小蜂耐熱品系各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)和有效積溫

NR品系卵-幼中期和蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度均低于HZ品系，有效積溫高于HZ品系，隱成蜂期的結(jié)果與此相反，但差異均不顯著。NR品系幼蟲(chóng)后期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫顯著低于HZ品系（表1）。

2.3 溫度對(duì)稻虱纓小蜂寄生力的影響

極端溫度除了影響寄生蜂的生長(zhǎng)發(fā)育外，對(duì)生殖也有不利影響。15 ℃～30 ℃范圍內(nèi)，稻虱纓小蜂NR品系的單雌產(chǎn)卵量為（21.23±1.16）粒，與HZ品系間的（19.38±0.99）粒相比無(wú)顯著差異（t＝1.208，df＝78，P＝0.2305）。在35 ℃高溫條件下，NR品系產(chǎn)卵量仍能達(dá)到（18.80±1.13）粒/雌，顯著高于HZ品系的（9.50±0.92）粒/雌（t＝6.366，df＝18，P＜0.0001）（圖 3）。

圖3 不同溫度下稻虱纓小蜂耐熱（NR）和對(duì)照（HZ）品系的產(chǎn)卵量Fig.3 Fecundity of A.nilaparvatae thermotolerant (NR) strain and control check (HZ) strain at different temperatures

2.4 稻虱纓小蜂對(duì)極端高溫的響應(yīng)

NR品系雌、雄蜂在極端高溫（50 ℃）環(huán)境下的擊倒時(shí)間無(wú)明顯差異，分別為（13.35±0.50）min和（15.19±0.47）min，不同品系的雌蜂間也無(wú)明顯差異，但NR品系雄蜂的擊倒時(shí)間顯著長(zhǎng)于HZ品系雄蜂的（12.16±0.40）min（t＝4.725，df＝21，P＝0.0003）（圖4A）。擊倒NR品系雌、雄蜂所需要的溫度均比 HZ品系低。NR品系雌、雄蜂的擊倒溫度分別為（48.44±0.12）℃和（48.71±0.13）℃，顯著低于HZ 品系的（49.13±0.14）℃（t＝3.634，df＝18，P＝0.0036）和（49.41±0.16）℃（t＝3.463，df＝18，P＝0.0053）（圖4 B）。

圖4 稻虱纓小蜂耐熱（NR）和對(duì)照（HZ）品系對(duì)極端高溫的響應(yīng)Fig.4 Response of A.nilaparvatae thermotolerant (NR) strain and control check (HZ) strain to extreme high temperature

為研究極端高溫對(duì)稻虱纓小蜂成蟲(chóng)壽命的影響，以按時(shí)補(bǔ)充水分為前提，比較不同溫度條件下NR品系和HZ品系的壽命和存活曲線。25 ℃下，品系間壽命無(wú)顯著差異，42 ℃下，NR品系成蟲(chóng)的平均壽命為（18.11±1.03）h，HZ品系的平均壽命為（10.21±0.31）h，兩者間差異顯著（t＝7.454，df＝110，P＜0.0001）（圖5A）。兩個(gè)品系的存活曲線在25 ℃環(huán)境中無(wú)明顯差異（χ2＝0.8411，P＝0.3591），個(gè)體死亡主要集中在成蟲(chóng)期的中間階段。42 ℃下，品系間存活曲線差異顯著（χ2＝45.67，P＜0.0001），成蟲(chóng)前期個(gè)體死亡較多（圖5B）。

2.5 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻虱纓小蜂耐熱品系的影響

補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻虱纓小蜂NR品系雌蜂壽命和產(chǎn)卵量均有影響。25 ℃下，NR品系雌蜂補(bǔ)充10%蔗糖溶液、10%葡萄糖溶液和10%蜂蜜溶液后的平均壽命分別為（105.6±8.63）h，（100.32±9.50）h，（81.6±9.97）h，均極顯著高于純水對(duì)照組的（18.72±2.27）h（F＝23.68，P＜0.0001）（圖6 A，B）。35 ℃下補(bǔ)充10%蔗糖溶液、10%葡萄糖溶液和10%蜂蜜溶液后的平均壽命分別為（57.60±5.25）h，（54.00±4.41）h，（43.20±5.22）h，均顯著或極顯著高于純水對(duì)照組的（19.56±1.80）h（F＝15.18，P<0.0001）（圖6 C，D）。

圖6 補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻虱纓小蜂耐熱（NR）品系存活率的影響Fig.6 Effect of complement different nutriments on survival of A.nilaparvatae thermotolerant (NR) strain

補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)能刺激NR品系的產(chǎn)卵量。25 ℃下，NR品系稻虱纓小蜂取食10%蔗糖溶液、葡萄糖溶液、蜂蜜溶液后的產(chǎn)卵量分別為（26.8±6.48）粒/雌、（27.2±6.29）粒/雌和（26.6±5.73）粒/雌，顯著高于純水對(duì)照組的（18.72±1.69）粒/雌（F＝5.777，P＝0.0025）（圖7A）。但在35 ℃條件下，只有補(bǔ)充10%蔗糖溶液顯著提高了寄生蜂的產(chǎn)卵量（t＝4.758，df＝18，P＝0.0019）（圖7B）。

圖7 補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻虱纓小蜂耐熱（NR）品系產(chǎn)卵量的影響Fig.7 Effect of complement different nutriments on fecundity of A.nilaparvatae thermotolerant (NR) strain

2.6 寄主卵齡對(duì)稻虱纓小蜂產(chǎn)卵量的影響

稻虱纓小蜂NR品系與HZ品系對(duì)不同齡期褐飛虱卵的產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異，NR品系對(duì)1 d齡褐飛虱卵的產(chǎn)卵量可達(dá)（24.3±5.31）粒/雌，高于HZ品系的產(chǎn)卵量（20.1±3.45）粒/雌，但差異不顯著（t＝1.990，df＝18，P＝0.062）（圖 8）。

3 討論

寄生蜂的發(fā)育歷期與其生存環(huán)境溫度有關(guān)，在15 ℃和20 ℃條件下，NR品系較HZ品系的發(fā)育速率更快。15 ℃下，NR品系蜂卵發(fā)育至出蜂歷時(shí)40 d左右，HZ品系經(jīng)40 d的生長(zhǎng)發(fā)育，大部分蜂卵的蟲(chóng)態(tài)停留在幼蟲(chóng)中期，少部分進(jìn)入幼蟲(chóng)后期，發(fā)育至羽化出蜂需要的時(shí)間更久。20 ℃下NR品系稻虱纓小蜂發(fā)育速率快，發(fā)育歷期明顯短于HZ品系。另一種卵寄生蜂松毛蟲(chóng)赤眼蜂Trichogramma dendrolimi也有類似的研究報(bào)道，湖北地區(qū)的松毛蟲(chóng)赤眼蜂需要21.6 d，而高緯度地區(qū)黑龍江松毛蟲(chóng)赤眼蜂僅為19.1 d[17]。NR品系隱成蜂期之前各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度均比HZ品系低，有效積溫比HZ品系高，說(shuō)明NR品系在較低溫度下可以開(kāi)始并完成發(fā)育，而HZ品系需要的溫度較高。目前稻虱纓小蜂高溫馴化方面的研究報(bào)道較少，耐熱性相關(guān)的生理和生化機(jī)制有待進(jìn)一步的研究。

稻虱纓小蜂的最適產(chǎn)卵溫度為22.79 ℃，平均產(chǎn)卵量約為20粒，溫度達(dá)到30 ℃以上時(shí)纓小蜂產(chǎn)卵受到抑制，產(chǎn)卵個(gè)體減少，單雌平均產(chǎn)卵量減少69%，并且產(chǎn)卵歷期明顯縮短，夏季野外30 ℃以上條件不適合釋放纓小蜂來(lái)防治田間飛虱類害蟲(chóng)[18]。經(jīng)過(guò)高溫馴化的稻虱纓小蜂品系在正常溫度下平均單雌產(chǎn)卵量超過(guò)21粒，35 ℃下的產(chǎn)卵量仍能維持正常，即相對(duì)于沒(méi)有進(jìn)行高溫馴化的稻虱纓小蜂品系，NR品系對(duì)極端高溫的適合度大，高溫下的寄生能力穩(wěn)定，更耐高溫。另外，研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，NR種群密度基本穩(wěn)定，表明經(jīng)過(guò)多代馴化后，該種群已經(jīng)基本克服高溫導(dǎo)致的羽化率累積下降現(xiàn)象。昆蟲(chóng)對(duì)極端溫度的耐受性是其種群持續(xù)和快速增長(zhǎng)的重要基礎(chǔ)，保持正常的產(chǎn)卵量是寄生蜂生物防治效率的前提，隨著全球變暖進(jìn)程的加速，環(huán)境溫度逐年上升，對(duì)于依靠環(huán)境溫度調(diào)節(jié)生理功能的昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，許多昆蟲(chóng)因沒(méi)有足夠的生理耐受力而無(wú)法在其棲息地最高溫度下生存。NR品系稻虱纓小蜂既能在正常溫度下生存，也能在高溫下維持種群穩(wěn)定，用其作為生物防治手段具有廣闊的潛力。

擊倒溫度和擊倒時(shí)間是評(píng)價(jià)昆蟲(chóng)耐熱性的兩種常用方法，熱擊倒溫度是指加熱過(guò)程中昆蟲(chóng)倒下那一瞬間所對(duì)應(yīng)的溫度，溫度越高表明昆蟲(chóng)的熱耐受能力越強(qiáng)[19]。NR品系稻虱纓小蜂的熱擊倒溫度比 HZ品系低 0.70 ℃。熱擊倒時(shí)間是指昆蟲(chóng)暴露在恒定高溫下到被擊倒所需的時(shí)間，時(shí)間越長(zhǎng)表明昆蟲(chóng)的快速熱耐受能力越強(qiáng)[20]。50 ℃下，NR品系雄蜂的擊倒時(shí)間顯著長(zhǎng)于HZ品系雄蜂，極端高溫條件下堅(jiān)持時(shí)間延長(zhǎng)了約20%。NR品系對(duì)極端溫度的高耐受性有利于該品系在高溫環(huán)境中的定殖，是寄生蜂發(fā)揮有效并持久的生物防治作用的基礎(chǔ)。但只用擊倒時(shí)間和擊倒溫度來(lái)評(píng)價(jià)該昆蟲(chóng)的耐熱性并不全面，還要考慮耐熱可塑性和半致死溫度等其他指標(biāo)[21]。

自然生態(tài)系統(tǒng)中，寄生蜂較容易獲得的食物主要有植物花粉、花蜜[22]和部分同翅目昆蟲(chóng)的蜜露[23]。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)可延長(zhǎng)寄生蜂成蟲(chóng)壽命、促進(jìn)生殖系統(tǒng)發(fā)育成熟以及提高產(chǎn)卵量。正常溫度條件下，NR品系補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均能明顯延長(zhǎng)壽命和提高產(chǎn)卵量。35 ℃時(shí)，只有10%蔗糖溶液既能明顯延長(zhǎng)其存活時(shí)間，又顯著提高產(chǎn)卵量。這表明多種物質(zhì)都可以用作常溫飼養(yǎng)NR品系的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，蔗糖則可以作為高溫飼養(yǎng)或者田間釋放的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。

NR品系對(duì)極端溫度的耐受力強(qiáng)，在高溫下仍能保持較高水平的繁殖力，這既有利于夏季高溫天氣下稻飛虱的防治，也為建立高效穩(wěn)定的稻虱纓小蜂田間種群提供了可能。寄生蜂生產(chǎn)成本的評(píng)估是規(guī)?；庇目剂恐笜?biāo)之一，NR品系稻虱纓小蜂需要在35 ℃下培養(yǎng)來(lái)保持其耐極端溫度的能力，維系此品系的成本較高，需要尋找不影響其耐受性且能夠降低成本的辦法。例如波動(dòng)溫度條件下飼養(yǎng)的寄生蜂比恒溫飼養(yǎng)的寄生蜂生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間縮短，成年雌性壽命延長(zhǎng)，繁殖力提高，對(duì)極端溫度的適應(yīng)性增強(qiáng)，成本降低[24,25]。因此下一步的研究工作中，用波動(dòng)高溫培育稻虱纓小蜂是非常值得嘗試的方案。

昆蟲(chóng)棲境并非恒定不變，在自然條件下，除了溫度，稻虱纓小蜂還受濕度、光周期等非生物因子，以及寄主、水稻和雜草植物等生物因子的影響，因此未來(lái)還需針對(duì)各種生態(tài)因子對(duì)稻虱纓小蜂的影響作系統(tǒng)研究，為后續(xù)大規(guī)模培育和利用耐高溫的纓小蜂品系提供幫助。