緩釋肥及其施用方式對雷竹光合特性的影響

胡俊靖，何奇江，華錦欣，田 楠，雷亦晨，蔡 婷，陳麗華

（杭州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州310022）

施肥是竹林豐產(chǎn)培育最重要的措施之一，但在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中化肥施用過量，施肥方法不當(dāng)，施用配比不合理，使肥料利用率不高，并造成養(yǎng)分供應(yīng)不均衡，肥料的釋放曲線與竹子的生長曲線不協(xié)調(diào)，導(dǎo)致竹筍產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題［1－5］。緩釋肥的應(yīng)用能降低施肥總量和提高肥料利用率，并極大降低甚至避免面源污染，保護(hù)了生態(tài)環(huán)境，維護(hù)土壤質(zhì)量，有助于竹林培育“減肥減藥”目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)［6－8］。但目前在竹林培育中緩釋肥的應(yīng)用較少，尚未有過系統(tǒng)的研究。研究將對竹農(nóng)傳統(tǒng)施肥方法和緩釋肥的不同施肥方式在雷竹（Phyllostachys violascens）林中的應(yīng)用進(jìn)行研究，通過對雷竹林的光合生理影響來探討最佳的施肥方法，為今后緩釋肥在竹林中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)方法

1．1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市余杭區(qū)余杭街道，年均溫為16.2℃，≥10℃的平均年積溫5 119℃，年降水量為1 320 mm，無霜期246 d。此試驗(yàn)地為新造林第4 a，目前已成林，沒有經(jīng)過竹林覆蓋經(jīng)營。樣地的平均立竹量為1.92萬株·hm－2。1－3年生，平均胸徑為35.25 mm。土壤堿解氮含量為102.18 mg·kg－1，速效磷含量為72.37 mg·kg－1，有效鉀含量為375.67 mg·kg－1。

1．2 試驗(yàn)方法

在示范基地內(nèi)設(shè)立雷竹標(biāo)準(zhǔn)地9塊，共3個(gè)處理（處理1：穴施緩釋肥，處理2：常規(guī)施肥，處理3：溝施緩釋肥），每塊樣地100 m2。施肥量處理1和處理3施1 605 kg·hm－2，施肥時(shí)間2018年6月。處理2施復(fù)合肥3 375 kg·hm－2，在2018年3月、6月和9月分3次施入。緩釋肥為杭州臨安益微配方肥料有限公司生產(chǎn)的玉米淀粉袋袋控緩釋肥，玉米淀粉袋規(guī)格為10 cm×10 cm，每一袋含尿素150 g，過磷酸鈣20 g，硫酸鉀鎂30 g，復(fù)合肥N∶P∶K配比為21∶12∶15。處理1為新竹去鞭方向離竹兜30 cm處挖穴施入后蓋土；處理3是每隔2.5 m挖一深20 cm的溝，溝內(nèi)肥料袋間隔0.5 m左右，施入后后蓋土；處理2為撒施。

2018年11 月對雷竹光合特性進(jìn)行測定。測定了不同處理1年生和2年生雷竹葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率等光合特性指標(biāo)。本試驗(yàn)采用Li－6400光合測定儀，于天氣晴朗的上午9：00～11：00植物光合能力最強(qiáng)的時(shí)段測定，采用儀器自帶的紅藍(lán)光源（6400-02B Red Blue）進(jìn)行補(bǔ)光，葉室內(nèi)光合有效輻射為800μmol·m－2·s－1；樣本室內(nèi)氣流速率設(shè)定為500μmol·s－1，葉室內(nèi)溫度和CO2濃度與外界環(huán)境保持一致，沒有進(jìn)行額外的CO2補(bǔ)充。每組試驗(yàn)測定3株，每株選取位于雷竹中部的功能葉片3片，每張葉片測定5－10組數(shù)據(jù)，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等，并計(jì)算氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）。

氣孔限制值（Ls）的計(jì)算公式：Ls＝1－Ci／Ca。式中，Ci為細(xì)胞間隙CO2濃度，Ca為空氣中CO2濃度［9］。

水分利用效率（WUE）的計(jì)算公式為：WUE＝Pn／Tr。式中，Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率［10－11］。

葉綠素含量測定方法［12］：將采來的葉片清洗干凈、吸干水分，去中脈剪碎、混勻后稱0.02 g放進(jìn)試管中，加入5 mL的葉綠素浸提液（丙酮∶乙醇∶蒸餾水＝4.5∶4.5∶1），置于黑暗處浸提24 h，將混合液倒入比色皿中，以浸提液作為空白調(diào)零，分別測其在663 nm和645 nm處的吸光度值。每個(gè)樣品重復(fù)測定3次。計(jì)算方式如下：

Ca＝12.72D663－2.59D645

Cb＝22.88D645－4.67D663

Cx.c＝（1000D470－3.27Ca－104Cb）／229

其中，Ca為葉綠素a濃度（mg·g－1）；Cb為葉綠素b濃度（mg·g－1）；Cx.c為類胡蘿卜素的濃度（mg·g－1）

Chla含量＝Ca×V×N×（1000×W）－1

Chlb含量＝Cb×V×N×（1000×W）－1

Chl（a＋b）含量＝Chla＋Chlb

Car含量＝Cx.c×V×N×（1000×W）－1

V為光合色素提取液體積（ml）；W 為樣品重（g）；N為稀釋倍數(shù)。

1．3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2010統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和圖表制作，方差分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中鄧肯新復(fù)極差法完成，具有顯著差異（P＜0.05）的用不同字母表示，所有測定值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（mean±SD）。

2 結(jié)果與分析

2．1 緩釋肥及其施用方式對雷竹葉綠素含量的影響

從表1可以看出，不同施肥處理對1年生雷竹葉綠素含量有一定的影響，其中處理1的1年生雷竹葉片葉綠素含量均高于其他處理，但除類胡蘿卜素外，其余葉綠素指標(biāo)處理間差異不顯著，處理1類胡蘿卜素含量顯著高于處理3。從表2分析可知，各處理葉綠素指標(biāo)均表現(xiàn)為處理3＞處理2＞處理1，且處理3和處理1差異顯著。上述結(jié)果表明，新竹穴施緩釋肥有利于1年生新竹葉綠素含量的積累，溝施緩釋肥則對2年生雷竹葉綠素含量的提升有一定作用。

表1 不同施肥處理對1年生雷竹葉綠素含量的影響Tab.1 The effects of different fertilization treatments on the chlorophyll content of 1-year-old Phyllostachys violascens

表2 不同施肥處理對2年生雷竹葉綠素含量的影響Tab.2 The effects of different fertilization treatments on the chlorophyll content of 2-year-old Phyllostachys violascens

2．2 緩釋肥及其施用方式對雷竹凈光合速率的影響

從圖1可以看出，1年生的雷竹的凈光合速率均顯著高于2年生雷竹，對1年生雷竹而言，處理1和處理3葉片的凈光合速率顯著高于處理2，較處理2分別提高了27.49%和26.91%。2年生雷竹的凈光合速率以處理3為最高，顯著高于其他處理，較處理1和處理2分別提高了27.98%和34.52%。緩釋肥處理有利于提高1年生雷竹葉片的凈光合速率，但施用方式對雷竹葉片的凈光合速率沒有明顯影響。緩釋肥溝施則顯著提高了2年生葉片的凈光合速率，有利于2年生雷竹光合產(chǎn)物的積累。

圖1 不同施肥處理對雷竹葉片凈光合速率的影響Fig.1 The effects of different fertilization treatments on the photosynthetic rate of Phyllostachys violascens

2．3 緩釋肥及其施用方式對雷竹氣孔導(dǎo)度的影響

從圖2可以看出，1年生的雷竹的氣孔導(dǎo)度均顯著高于2年生雷竹，1年生雷竹的平均氣孔導(dǎo)度是2年生雷竹的2.44倍。對1年生雷竹而言，處理3的氣孔導(dǎo)度最高，較處理1和處理2分別提高了20.26%和23.59%。2年生雷竹的氣孔導(dǎo)度以處理2最低，顯著低于處理3，但與處理1之間差異不顯著?？傊?，緩釋肥溝施顯著提高了雷竹的葉片的氣孔導(dǎo)度。

圖2 不同施肥處理對雷竹葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 The effects of different fertilization treatments on the stomatal conductance of Phyllostachys violascens

2．4 緩釋肥及其施用方式對雷竹胞間CO2濃度的影響

從圖3可以看出，1年生雷竹葉片的胞間CO2濃度顯著高于2年生雷竹。對1年生雷竹來說，處理1雷竹葉片的胞間CO2濃度顯著低于其他處理，較處理2和處理3分別下降7.78%和7.86%。對2年生雷竹而言，處理3雷竹葉片的胞間CO2濃度顯著高于處理1和處理2，分別提高了12.02%和16.98%。結(jié)果表明，與常規(guī)施肥相比，溝施緩釋肥對1年生雷竹葉片的胞間CO2濃度提高不明顯，但顯著提高了2年生雷竹葉片的胞間CO2濃度。

圖3 不同施肥處理對雷竹葉片胞間CO2濃度的影響Fig.3 The effects of different fertilization treatments on the intercellular CO2 concentration of Phyllostachys violascens

2．5 緩釋肥及其施用方式對雷竹蒸騰速率的影響

從圖4可以看出，1年生雷竹葉片的蒸騰速率顯著高于2年生雷竹。不同施肥處理對1年生雷竹葉片的蒸騰速率有顯著影響，各處理間葉片的蒸騰速率表現(xiàn)為處理3＞處理2＞處理1，且處理3和處理1差異顯著，處理3比處理1葉片的蒸騰速率提高了26.84%，處理2與其他2個(gè)處理間差異不明顯。從圖4中還可以看出，2年生雷竹葉片的蒸騰速率在各處理間差異均未達(dá)到顯著性。上述結(jié)果表明，緩釋肥及其施用方式對1年生雷竹葉片蒸騰速率的影響要大于2年生雷竹，且溝施緩釋肥對雷竹葉片蒸騰速率的促進(jìn)效果要優(yōu)于穴施。

圖4 不同施肥處理對雷竹葉片蒸騰速率的影響Fig.4 The effects of different fertilization treatments on the transpiration rate of Phyllostachys violascens

2．6 緩釋肥及其施用方式對雷竹水分利用效率的影響

從圖5可以看出，2年生雷竹葉片的平均水分利用效率高于1年生雷竹。不同年齡雷竹葉片的水分利用效率均表現(xiàn)為處理2最低，其中1年生雷竹葉片的水分利用效率以處理1提升效果最明顯，較處理2提高了50.98%，2年生雷竹葉片的水分利用效率在處理3下表現(xiàn)最高，較處理2提高了40.91%。施用緩釋肥可以有效提高雷竹葉片的水分利用效率，穴施緩釋肥對1年生雷竹葉片的水分利用效率提高效果最佳，2年生雷竹則以溝施為最佳。

圖5 不同施肥處理對雷竹葉片水分利用效率的影響Fig.5 The effects of different fertilization treatments on the water use efficiency of Phyllostachys violascens

2．7 緩釋肥及其施用方式對雷竹氣孔限制值的影響

從圖6可以看出，2年生雷竹葉片的氣孔限制值要高于1年生雷竹。對1年生雷竹而言，處理1的氣孔限制值較處理2提高了20.69%，差異顯著。對2年生雷竹來說，處理3能顯著降低雷竹葉片的氣孔限比制值，較處理1和處理2分別下降18.54%和22.33%。上述結(jié)果說明，不同年齡雷竹葉片氣孔限制值對緩釋肥以及施肥方式的響應(yīng)存在差異性，溝施緩釋肥降低了2年生雷竹葉片的氣孔限制值，而穴施緩釋肥則增加了1年生雷竹葉片的氣孔限制值。

圖6 不同施肥處理對雷竹葉片氣孔限制值的影響Fig.6 The effects of different fertilization treatments on the stomatal limitation of Phyllostachys violascens

3 討論和結(jié)論

雷竹是杭州地區(qū)栽培歷史最悠久和栽培范圍最廣泛的竹種之一，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，雷竹作為筍用竹種，每年由于竹筍生產(chǎn)會從土壤中帶走大量養(yǎng)分，外界養(yǎng)分的輸入對雷竹林的可持續(xù)經(jīng)營至關(guān)重要。大量研究表明，肥料種類及其使用方式會顯著影響竹子的養(yǎng)分吸收利用效率和生理特性［13－17］。植物的光合作用與光合生產(chǎn)能力直接相關(guān)，而雷竹作為筍用竹種，其光合產(chǎn)物是竹子出筍的物質(zhì)基礎(chǔ)，利用光合指標(biāo)，可揭示植物的生理生態(tài)特性，反映施肥方式對雷竹生產(chǎn)的影響［18－19］。研究結(jié)果表明，與常規(guī)施肥相比，緩釋肥施用可以有效提高雷竹葉片的葉綠素含量和光合性能，緩釋肥處理雷竹葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率較常規(guī)施肥均有不同程度的提升，氣孔限制值出現(xiàn)一定程度的下降，這是因?yàn)榫忈尫实氖┯媚軌蛴行У鼐S持土壤中氮素供應(yīng)水平，提高養(yǎng)分利用效率，有利于雷竹對養(yǎng)分的吸收利用，提高葉片中的氮含量，促進(jìn)雷竹葉片葉綠素的積累和光合性能的提高［20－22］。

研究還發(fā)現(xiàn)，不同竹齡雷竹葉片的光合生理表現(xiàn)出明顯的差異，1年生雷竹葉片的葉綠素含量和光合能力顯著高于2年生雷竹，這與吳志莊等［23］研究不同竹齡青皮竹光合作用得出的結(jié)論一致，隨著竹齡的增加葉片光合固碳能力有所下降。同時(shí)，雷竹葉片的光合生理對緩釋肥施肥方式的響應(yīng)具有明顯的“年齡效應(yīng)”。穴施緩釋肥提高了1年生雷竹葉片的葉綠素含量和水分利用效率，凈光合速率較常規(guī)施肥顯著提高，但氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合性能指標(biāo)與常規(guī)施肥相比沒有差異或出現(xiàn)顯著下降，氣孔限制值顯著增加，緩釋肥穴施對2年生雷竹葉片的光合生理則沒有明顯影響，這表明緩釋肥穴施條件下1年生雷竹葉片凈光合速率的增強(qiáng)主要是通過葉綠素的積累和水分利用效率的提升。緩釋肥溝施對1年生和2年生雷竹葉片的葉綠素含量和光合性能都有明顯的提升作用，且2年生雷竹的提升效果尤為明顯，光合有機(jī)物積累明顯增加，這可能是穴施方式下，緩釋肥放置于新竹周邊，有利于新竹的養(yǎng)分吸收，對1年生雷竹的光合能力的提升具有明顯效果，而溝施緩釋肥條件下，2年生雷竹的鞭根系統(tǒng)發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的養(yǎng)分競爭能力，可以更好的吸收利用土壤中的養(yǎng)分，光合能力顯著提高，同時(shí)雷竹克隆系統(tǒng)存在明顯的養(yǎng)分整合效應(yīng)，2年生立竹會將養(yǎng)分傳輸給1年生立竹［24］，1年生雷竹葉片的光合能力也隨之提高。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，緩釋肥處理下雷竹葉片的光合性能較常規(guī)施肥出現(xiàn)明顯提升，雷竹葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率較常規(guī)施肥均有不同程度的提升，氣孔限制值出現(xiàn)一定程度的下降；雷竹葉片的光合生理對緩釋肥施肥方式的響應(yīng)具有明顯的“年齡效應(yīng)”，緩釋肥溝施對1年生和2年生雷竹光合性能的提高都具有顯著效果。因此，在雷竹經(jīng)營過程中，建議可以將緩釋肥溝施作為外界養(yǎng)分輸入的主要方式。