高寒森林植物葉片-枯落物-土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征

楊紅，柳文杰，劉合滿，曹麗花

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000；2.信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院，河南信陽 464000）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（ecological stoichiometry）作為研究生態(tài)系統(tǒng)中元素穩(wěn)定循環(huán)機(jī)制和能量平衡狀態(tài)的理論[1-2]，可為研究陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和限制性養(yǎng)分判別提供重要手段和思路[3-5]。植物葉片碳（C）、氮（N）、磷（P）化學(xué)計(jì)量比在一定程度上可指示所在生態(tài)系統(tǒng)的C累積動態(tài)和N、P養(yǎng)分的限制格局[6]，C、N 和C、P 化學(xué)計(jì)量比代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化的C 的能力，反映了植物對N 和P的利用效率，植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量比是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，可作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[7]。枯落物作為森林地表重要的物質(zhì)組成，是土壤C、N、P、鉀（K）等養(yǎng)分的重要貢獻(xiàn)者，亦是“植物-土壤”養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵?？萋湮镳B(yǎng)分歸還量的多少和歸還速率的快慢，主要受枯落物質(zhì)種類和量的影響。章清濤等[8]研究表明，枯落物C、N 和N、P 化學(xué)計(jì)量比與枯落物分解速率呈負(fù)相關(guān)，而C、P 化學(xué)計(jì)量比與其呈正相關(guān)；也有研究發(fā)現(xiàn)，枯落物分解速率的快慢主要受N含量的影響，與C、N 和N、P 化學(xué)計(jì)量比關(guān)系不顯著[9]。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在供應(yīng)植物養(yǎng)分和調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)方面具有重要意義。然而，目前的研究工作主要是以植物葉片、枯落物、土壤三者中的某一個或兩個作為研究對象，而將三者作為一個有機(jī)連續(xù)的統(tǒng)一整體來研究的相對較少。這將影響我們對森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤中C、N、P、K 養(yǎng)分之間的聯(lián)系及循環(huán)機(jī)制的認(rèn)識，不利于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤之間的物質(zhì)循環(huán)特征。

青藏高原是世界上海拔最高、生物多樣性和遺傳基因最豐富與最集中的地區(qū)之一[10]，素有“世界第三極”和“天然實(shí)驗(yàn)室”之稱，是全球氣候變化的敏感區(qū)，在亞洲乃至全球氣候變化中均具有重要的作用。受低溫的影響，植物生長及枯落物分解緩慢，導(dǎo)致本研究區(qū)域枯落物層十分發(fā)達(dá)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，西藏森林枯落物儲存了大約2.4 億t 有機(jī)碳（organic carbon,OC）[11]，因此，在全球氣候變化背景下，本區(qū)域枯落物的物質(zhì)循環(huán)過程將對植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生較大影響[12]。目前，有關(guān)西藏森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的研究鮮見報道。故本研究以藏東南色季拉山不同海拔森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤為研究對象，分析西藏高寒氣候條件下森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體C、N、P、K 含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異，可為科學(xué)闡明全球氣候變化背景下青藏高原高寒森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體物質(zhì)能量循環(huán)及植物生長適應(yīng)對策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)藏東南色季拉山地處雅魯藏布江中下游，隸屬念青唐古拉山脈，主峰海拔5 200 m 左右。隨海拔降低，藏東南色季拉山植被分布依次為高寒草甸，高山寒帶灌叢，亞高山寒溫帶暗針葉林、松林、落葉闊葉林和山地溫帶針闊混交林。由于雅魯藏布江的水汽通道作用，研究區(qū)受印度洋暖濕季風(fēng)影響，處于亞高山寒溫帶半濕潤區(qū)，冬春少雨，夏秋雨豐，年降水量650～1 134 mm，降雨主要集中在5—9月；平均相對濕度78%，年平均氣溫－0.73 ℃，1月平均氣溫－13.8 ℃，7 月平均氣溫9.8 ℃；土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。研究區(qū)的低溫、低氧、高濕等條件不利于森林地表枯落物的分解，部分植被枯落物層厚度可達(dá)10 cm 以上。同時，本研究區(qū)域植被類型隨海拔變化呈明顯的垂直分布特征，即隨海拔增加，依次分布的植被主要有林芝云杉（Picea likiangensisvar.linzhiensis）、急尖長苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）、林芝杜鵑（Rhododendron nyingchiense）和雪山杜鵑（R.aganniphum）等。

1.2 研究材料與樣地設(shè)計(jì)

本研究以雪山杜鵑、林芝杜鵑、急尖長苞冷杉和林芝云杉林為試驗(yàn)材料，并設(shè)置試驗(yàn)樣地，其中前兩者為常綠闊葉林，后兩者為常綠針葉林。各材料采樣點(diǎn)位置如表1所示。在每種森林植被下分別選擇地形、樹高、胸徑、郁閉度相似的3～5 棵樹，在每棵樹上按“梅花”形5點(diǎn)采樣法采集不同方位的一年生葉片（新葉）和二年生葉片（老葉）。2種杜鵑林不同年齡葉片根據(jù)芽鱗痕進(jìn)行區(qū)分采集，急尖長苞冷杉和林芝云杉根據(jù)其枝條年齡進(jìn)行區(qū)分采集；同時，采集對應(yīng)位置不同腐熟程度的枯落物混合物和表層土壤（0～10、＞10～20和＞20～30 cm土層）樣品。將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，土壤樣品除去可見石塊和植物根系等非土壤成分后室內(nèi)自然風(fēng)干、磨細(xì)。新鮮植物葉片經(jīng)清水沖洗，于105 ℃烘箱中殺青30 min，50 ℃烘干至恒量后，粉碎，過篩，待測。枯落物自然風(fēng)干后，粉碎，過篩，待測。

表1 樣地位置及其群落結(jié)構(gòu)Table 1 Sample plot location and its community structure

1.3 植物葉片、枯落物及土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀含量測定

采用重鉻酸鉀（K2Cr2O7）-外加熱法測定有機(jī)碳（OC）含量，即稱取葉片或枯落物樣品0.01～0.05 g、土壤樣品0.05～0.10 g，向其加入1/6 K2Cr2O7和濃H2SO4各5 mL，于180 ℃條件下沸騰消煮5 min，消煮液冷卻后轉(zhuǎn)移至250 mL 三角瓶中，轉(zhuǎn)移液用0.2 mol/L 的Fe2SO4·7H2O 滴定，根據(jù)空白樣品消耗的Fe2SO4·7H2O 的量計(jì)算樣品中的OC 含量。采用半微量凱氏定氮法測定植物葉片、枯落物和土壤全氮（total nitrogen,TN）含量，即稱取粉碎植物葉片或枯落物0.50～1.00 g、土壤樣品1.00 g，加入混合催化劑和10 mL 濃H2SO4高溫共煮1 h，然后采用UDK149型定氮儀（意大利VELP公司）在50 mL 10 mol/L堿性溶液中堿解蒸餾3 min，蒸餾液用20 g/L的H3BO3吸收，吸收液用0.01 mol/L HCl滴定，根據(jù)空白樣品所消耗HCl 的量計(jì)算樣品全氮含量。采用H2SO4-H2O2法測定植物葉片和枯落物中的全磷（total phosphorus,TP）和全鉀（total potassium,TK）含量，即稱取葉片或枯落物樣品0.50～1.00 g，經(jīng)H2SO4-H2O2消化后，定容至100 mL容量瓶中，靜置過夜，上清液中的磷采用磷鉬藍(lán)比色法測定，上清液中的鉀稀釋10 倍后采用火焰光度法測定[13]。采用H2SO4-HClO4法測定土壤TP、TK含量，即稱取過0.149 mm篩的風(fēng)干土壤樣品0.50～1.00 g，樣品經(jīng)水潤濕后加8 mL 濃H2SO4搖勻，再加入10 滴72% HClO4，搖勻后消煮，消煮液冷卻后定容至100 mL 容量瓶中（瓶中事先加入30 mL 蒸餾水），靜置過夜，上清液中的磷采用磷鉬藍(lán)比色法測定，上清液中的鉀稀釋5 倍后采用火焰光度法測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析法進(jìn)行養(yǎng)分含量之間的差異分析，采用配對樣本t檢驗(yàn)對不同植被類型養(yǎng)分之間的差異進(jìn)行分析，采用Origin 9.0作圖及進(jìn)行相關(guān)性分析。

采用新鮮葉片與衰老葉片養(yǎng)分含量的差值來計(jì)算養(yǎng)分回流率，計(jì)算公式[14]如下：

式中：RE為養(yǎng)分回流率，W1為一年生新鮮葉片的養(yǎng)分含量，W2為二年生衰老葉片的養(yǎng)分含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 OC 含量變化特征

由圖1A 可知：土壤有機(jī)碳（OC）含量隨土壤深度增加呈降低的趨勢，0～10 cm 和＞20～30 cm 土層OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞林芝杜鵑＞雪山杜鵑，＞10～20 cm土層OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞雪山杜鵑＞林芝杜鵑。由圖1B 可知：3 個土層土壤OC 含量進(jìn)行加權(quán)平均后表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞林芝杜鵑＞雪山杜鵑，即土壤OC 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為針葉林（132.06 g/kg）＞闊葉林（107.93 g/kg），且雪山杜鵑與急尖長苞冷杉之間差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01），2 種杜鵑與林芝云杉之間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），而2種針葉林之間差異不顯著（P＞0.05）。

枯落物中OC含量在不同森林植被間的變化特征與土壤OC 含量一致。新葉和老葉的OC 含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞雪山杜鵑＞林芝杜鵑，即新老葉中OC 含量為針葉林＞闊葉林（圖1B）。同一森林植被的OC 含量均表現(xiàn)為老葉＞新葉＞枯落物＞土壤，表明老葉木質(zhì)化程度較高，更有利于OC 的累積，而土壤養(yǎng)分主要來源于枯落物的歸還，故土壤OC 含量低于枯落物OC 含量，遠(yuǎn)低于新葉和老葉的OC含量。

圖1 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體OC含量分布特征Fig.1 Distribution characteristics of OC content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

2.2 TN 含量變化特征

如圖2A所示：0～10 cm和＞10～20 cm土層深度的土壤TN 含量均以林芝杜鵑林最大，分別為3.64和2.41 g/kg；林芝云杉林最小，其值分別為2.24和1.05 g/kg。＞20～30 cm 土層深度土壤TN 含量分布在0.85～1.99 g/kg 之間。同一森林植被土壤TN 含量隨土壤深度的增加均呈降低的趨勢，其降幅依次為林芝云杉（62.18%）、林芝杜鵑（49.26%）、急尖長苞冷杉（42.63%）和雪山杜鵑（37.70%）。

由圖2B 可知：3 個土壤深度的TN 平均含量表現(xiàn)為林芝杜鵑＞雪山杜鵑＞急尖長苞冷杉＞林芝云杉，整體表現(xiàn)為闊葉林（2.56 g/kg）＞針葉林（1.91 g/kg）?？萋湮颰N 含量變化趨勢與土壤TN 含量變化特征一致，最大值亦出現(xiàn)在林芝杜鵑（6.72 g/kg），且較林芝云杉高31.05%。新葉的TN含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝杜鵑＞林芝云杉＞雪山杜鵑，整體表現(xiàn)為針葉林（11.82 g/kg）＞闊葉林（10.62 g/kg）；老葉的TN 含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞林芝杜鵑＞雪山杜鵑，整體表現(xiàn)為針葉林（10.71 g/kg）＞闊葉林（9.35 g/kg）。不同樣品類型TN 含量表現(xiàn)為新葉＞老葉＞枯落物＞土壤，其中林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑森林植被新葉的TN 含量分別較老葉高8.59%、12.11%、15.62%和10.94%。

圖2 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TN含量分布特征Fig.2 Distribution characteristics of TN content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

2.3 TP 含量變化特征

由圖3A可知：隨土壤深度增加，土壤TP含量呈降低趨勢，雪山杜鵑、林芝杜鵑、急尖長苞冷杉和林芝云杉林的＞20～30 cm 土層土壤TP 含量分別較0～10 cm 土層降低了22.41%、21.10%、20.32%和10.27%。在0～10 cm 土層，林芝云杉林土壤TP 含量顯著低于其他各森林植被（P＜0.05），而在＞10～20 和＞20～30 cm 土層，各森林植被間差異均不顯著（P＞0.05）。

由圖3B可知：3個土壤深度的TP平均含量表現(xiàn)為雪山杜鵑＞林芝杜鵑＞急尖長苞冷杉＞林芝云杉，且雪山杜鵑與林芝云杉之間差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01），與急尖長苞冷杉和林芝杜鵑之間達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？萋湮颰P含量在各森林植被間的變化特征與土壤一致，雪山杜鵑與林芝云杉、急尖長苞冷杉植被類型間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。新葉的TP 含量表現(xiàn)為雪山杜鵑（3.22 g/kg）＞急尖長苞冷杉（2.97 g/kg）＞林芝杜鵑（2.91 g/kg）＞林芝云杉（2.24 g/kg），林芝云杉與其他3 種植被類型間差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01）；老葉的TP 含量變化趨勢與新葉一致，其值分布在2.02～2.46 g/kg之間。不同樣品類型TP 含量表現(xiàn)為新葉＞老葉＞枯落物＞土壤，表明新葉對P 的吸收利用和累積能力較老葉強(qiáng)。

圖3 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TP含量分布特征Fig.3 Distribution characteristics of TP content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

2.4 TK 含量變化特征

由圖4A 可知：隨著土層深度增加，土壤TK 含量呈減少趨勢。0～10 cm土層土壤TK含量以林芝杜鵑林最大，為7.51 g/kg；＞10～20 和＞20～30 cm土層土壤TK 含量以急尖長苞冷杉林為最大，分別為5.94和4.80 g/kg。

由圖4B可知：土壤TK平均含量表現(xiàn)為林芝杜鵑＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑＞林芝云杉，整體上表現(xiàn)為闊葉林（5.22 g/kg）＞針葉林（4.69 g/kg）?？萋湮颰K含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝杜鵑＞雪山杜鵑＞林芝云杉，整體表現(xiàn)為闊葉林（7.76 g/kg）＞針葉林（7.64 g/kg）。新葉和老葉中的TK含量在各森林植被間的變化趨勢與枯落物的變化特征一致。不同樣品類型TK含量表現(xiàn)為新葉＞老葉＞枯落物＞土壤，林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑林新葉的TK含量分別較老葉高20.02%、10.38%、16.18%和14.15%，枯落物TK 含量分別較土壤TK含量高50.81%、70.39%、49.72%和47.09%。

圖4 森林植被葉片-枯落物-土壤連續(xù)體TK含量分布特征Fig.4 Distribution characteristics of TK content in leaf-litter-soil continuum of forest vegetation

2.5 植物葉片-枯落物-土壤的OC、TN、TP、TK的化學(xué)計(jì)量特征

由圖5A 可知：土壤和枯落物的C、N 化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為林芝云杉＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑＞林芝杜鵑；新葉和老葉的C、N化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為雪山杜鵑＞急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞林芝杜鵑?？偟膩碚f，同一森林植被不同樣品間C、N化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為土壤＞枯落物＞老葉＞新葉。

由圖5B 可知：土壤C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為急尖長苞冷杉（132.44）＞林芝云杉（130.34）＞林芝杜鵑（104.58）＞雪山杜鵑（94.90），林芝杜鵑與2 種針葉林之間差異顯著（P＜0.05），雪山杜鵑與2種針葉林之間差異極顯著（P＜0.01）?？萋湮顲、P 化學(xué)計(jì)量比分布在121.27～176.92之間。新葉的C、P化學(xué)計(jì)量比變化趨勢為林芝云杉（166.99）＞急尖長苞冷杉（132.59）＞林芝杜鵑（122.55）＞雪山杜鵑（113.98），林芝云杉與急尖長苞冷杉之間差異顯著（P＜0.05），與2 種杜鵑之間差異極顯著（P＜0.01）。老葉的C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉＞林芝杜鵑＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑，其值分布在157.82～194.98 之間。同一森林植被不同樣品間C、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉＞枯落物＞新葉＞土壤，即P累積為土壤＞新葉＞枯落物＞老葉，C累積為老葉＞枯落物＞新葉＞土壤。

由圖5C 可知：土壤C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑＞林芝杜鵑，且林芝云杉與其他各植被類型間差異顯著（P＜0.05）?？萋湮顲、K 化學(xué)計(jì)量比變化規(guī)律為林芝云杉（57.80）＞雪山杜鵑（43.25）＞林芝杜鵑（36.70）＞急尖長苞冷杉（33.71），林芝云杉與急尖長苞冷杉之間差異極顯著（P＜0.01），與林芝杜鵑之間差異顯著（P＜0.05）。新葉和老葉的C、K 化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為林芝云杉＞雪山杜鵑＞急尖長苞冷杉＞林芝杜鵑。同一植被類型不同樣品間C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉＞枯落物＞新葉＞土壤。

由圖5D 可知：土壤N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝杜鵑＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑＞林芝云杉，其值在1.42～2.52 之間?？萋湮颪、P 化學(xué)計(jì)量比為2.56～3.13。新葉的N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉（5.14）＞林芝杜鵑（4.13）＞急尖長苞冷杉（4.08）＞雪山杜鵑（2.87），雪山杜鵑與其他3 種森林植被之間差異極顯著（P＜0.01），林芝云杉與急尖長苞冷杉和林芝杜鵑之間差異顯著（P＜0.05）。老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比變化特征與新葉一致，但老葉較新葉分別升高了0、11.68%、24.45%和18.05%，說明老葉對N 的累積比例高于對P 的累積比例，而新葉對P 的累積比例高于對N 的累積。同一森林植被N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉＞新葉＞枯落物＞土壤。

圖5 OC、TN、TP、TK的化學(xué)計(jì)量特征Fig.5 Stoichiometric characteristics of OC,TN,TP,and TK

2.6 植物葉片-枯落物-土壤的C、N 化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

由圖6 可知：C、N 化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比之間均有顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關(guān)性。其中，土壤、新葉和枯落物C、N 和C、P 與C、K的化學(xué)計(jì)量比之間呈正相關(guān)關(guān)系，即土壤、新葉和枯落物中的N、P、K 含量均隨OC 含量的增加而增加，老葉的C、N 與C、K 化學(xué)計(jì)量比之間亦呈正相關(guān)，但與C、P 化學(xué)計(jì)量比之間呈負(fù)相關(guān)，這主要與老葉中OC含量顯著累積，而P元素被新葉吸收利用等有關(guān)。植物葉片-枯落物-土壤的C、N 與N、P 化學(xué)計(jì)量比之間均呈負(fù)相關(guān)，說明在本研究對象中，整體累積效率為OC＞P＞N。

圖6 植物葉片-枯落物-土壤的C、N化學(xué)計(jì)量比與其他化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation between stoichiometric ratios of plant leaf-litter-soil C to N and other stoichiometric ratios

2.7 養(yǎng)分回流率

由圖7可知：N、P、K養(yǎng)分回流率均為正值，即隨著植物新生組織的生長，衰老組織的N、P、K會轉(zhuǎn)移至新生組織，但不同元素的轉(zhuǎn)移效率存在差異。本研究中，各植被類型均以P元素的轉(zhuǎn)移效率最高，其中林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑的轉(zhuǎn)移效率分別為8.82%、20.13%、30.50%和23.64%，總體上闊葉林（27.07%）高于針葉林（14.48%）；其次為K元素，林芝云杉、急尖長苞冷杉、林芝杜鵑和雪山杜鵑的轉(zhuǎn)移效率分別為8.68%、9.41%、13.92%和12.40%，總體亦表現(xiàn)為闊葉林（13.16%）高于針葉林（9.04%）；較前兩者而言，N元素的重吸收率較低，其回流率為7.91%～13.51%，整體亦表現(xiàn)為闊葉林（11.69%）高于針葉林（9.36%）。

圖7 養(yǎng)分回流率Fig.7 Nutrient return rate

3 討論

3.1 不同森林植被植物葉片-枯落物-土壤化學(xué)成分含量變化特征

本研究中，高寒森林OC、TN、TP 和TK 主要集中在表層（0～10 cm）土壤，這種差異性主要在于本研究區(qū)森林地表累積了大量枯落物，枯落物返還至土壤中的OC、TN、TP和TK含量由土壤上層至下層呈遞減趨勢。不同森林植被土壤養(yǎng)分含量之間差異顯著（P＜0.05）。就不同森林植被而言，土壤和枯落物OC含量表現(xiàn)為急尖長苞冷杉＞林芝云杉＞林芝杜鵑＞雪山杜鵑，整體表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林，TN、TP、TK 含量表現(xiàn)為闊葉林＞針葉林，這與已有的研究結(jié)果[15]一致，表明植物衰老組織在凋落之前大部分營養(yǎng)元素被轉(zhuǎn)移至新生組織，而大部分碳元素則被殘留?？萋湮镳B(yǎng)分作為土壤外來養(yǎng)分的主要來源，其養(yǎng)分變化特征影響土壤養(yǎng)分含量動態(tài)，故兩者變化趨勢一致。本研究中，新葉和老葉的OC、TN、TP含量表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林，TK表現(xiàn)為闊葉林＞針葉林。即針葉樹種較闊葉林具有更高的潛在碳蓄積能力，更有利于OC的累積。就同一森林植被而言，OC含量表現(xiàn)為老葉＞新葉＞枯落物＞土壤，表明老葉以O(shè)C 累積為主。這與曹麗花等[16]在藏東南色季拉山的研究結(jié)果一致。TN、TP和TK含量均表現(xiàn)為新葉＞老葉＞枯落物＞土壤，即新葉以N、P、K等營養(yǎng)元素吸收累積為主。

3.2 不同植被類型植物葉片-枯落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征

本研究中，土壤C、N 化學(xué)計(jì)量比為41.51～91.77，遠(yuǎn)高于全國平均值12.3[17]，亦高于熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅壤和黃壤（20）[18]。枯落物C、N 化學(xué)計(jì)量比為47.08～62.68，遠(yuǎn)高于喀斯特高原山地幾種主要森林植被凋落物（25.67）[19]，與地中海松（47.56）[20]及亞馬孫熱帶雨林的幾種新鮮葉片凋落物的平均值（35.9～60.0）[21]接近，但低于全球陸地枯落物的平均水平（82.1）[22]。新葉和老葉的C、N化學(xué)計(jì)量比分別為29.68～39.75和35.47～46.62，老葉明顯高于新葉。本研究結(jié)果高于長白山溫帶針闊葉混交林（24.69）[23]，但與其他學(xué)者在中國東部地區(qū)的研究結(jié)果[11]相似，這可能是本研究區(qū)低溫的氣候條件導(dǎo)致植物生長速率緩慢，植物對C 的積累比例大于對N 的吸收利用比例。同一森林植被C、N 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為土壤＞枯落物＞老葉＞新葉，即隨著植物葉片生長年限的延長，對C的累積比例高于N，直至葉片凋落。

本研究區(qū)土壤C、P 化學(xué)計(jì)量比（94.90～132.44）遠(yuǎn)高于全國平均水平（52.7）[17]，枯落物C、P化學(xué)計(jì)量比（121.27～176.92）遠(yuǎn)低于天山北坡雪嶺云杉林枯落物C、P 化學(xué)計(jì)量比（455.903）[24]和老禿頂子古石河森林群落枯落物C、P 化學(xué)計(jì)量比（122.494～427.565）[25]。這可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)高寒條件和植物自身適應(yīng)機(jī)制有關(guān)，植物適應(yīng)高寒環(huán)境的重要條件之一就是降低自身細(xì)胞液凝固點(diǎn)，提高其耐寒性，而提高細(xì)胞P 元素含量可有效降低細(xì)胞液凝固點(diǎn)，提高植物度過寒冷環(huán)境的成功率。新葉和老葉的C、P 化學(xué)計(jì)量比整體均表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林，即低海拔＞高海拔。可見，高海拔植物葉片中的P 元素累積比例大于低海拔，這與植物適應(yīng)高寒環(huán)境的自身調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。

本研究中，土壤、新葉和老葉的C、K 化學(xué)計(jì)量比均以林芝云杉最大，林芝杜鵑最小，枯落物C、K化學(xué)計(jì)量比最大值亦為林芝云杉，但最小值為急尖長苞冷杉，整體均表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林，表明針葉林在吸收營養(yǎng)元素時同化C 的能力強(qiáng)于闊葉林，但對K 的利用效率不如闊葉林高。同一森林植被C、K 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉＞枯落物＞新葉＞土壤，即C的同化能力老葉最強(qiáng)，枯落物主要來源于老葉，且隨著凋落時間的延長，營養(yǎng)物質(zhì)隨之流失，導(dǎo)致C 與營養(yǎng)元素之間的差異增大，新葉對C 的同化能力相對較弱，但對K的利用效率較高。

土壤中N、P元素限制著植物的生長發(fā)育，植物葉片N、P 化學(xué)計(jì)量比是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素，可作為隨生產(chǎn)力起限制性作用的N 和P 的指示劑，同時可作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[26]。本研究中，土壤N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝杜鵑＞急尖長苞冷杉＞雪山杜鵑＞林芝云杉，其值在1.42～2.52之間，整體表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林。何高迅等[27]對滇中退化山地不同植被恢復(fù)下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究表明，其N、P化學(xué)計(jì)量比介于1.28～2.68 之間，本研究與之接近。劉玥等[28]在遼河口對不同類型濕地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果表明，其N、P 化學(xué)計(jì)量比為13.00，遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果。表明本研究區(qū)域土壤供N 能力較弱，植物生長可能主要受到土壤供N能力的限制，且這種限制程度在闊葉林中更加明顯。在本研究中，枯落物N、P化學(xué)計(jì)量比介于2.56～3.13之間，遠(yuǎn)低于黃土高原不同植被帶枯落物（16.28～17.99）[29]，亦低于北京平原地區(qū)枯落物（15.54）[30]。這與植物適應(yīng)高寒氣候條件的自身調(diào)節(jié)機(jī)制相關(guān)[31]。根據(jù)AERTS等[32]的判斷標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)植物葉片N、P 化學(xué)計(jì)量比＜14.00 時，則為N 限制型；當(dāng)N、P 化學(xué)計(jì)量比＞16.00時則為P限制型。本研究中，新葉的N、P化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為林芝云杉（5.14）＞林芝杜鵑（4.13）＞急尖長苞冷杉（4.08）＞雪山杜鵑（2.87），老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比變化特征與新葉一致，其值分別為5.27、5.15、4.56和3.38?？梢?，本研究區(qū)域植物新葉和老葉的N、P化學(xué)計(jì)量比均遠(yuǎn)小于14.00，說明本研究區(qū)域內(nèi)植物生長屬于典型的N限制類型。就同一森林植被而言，N、P 化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為老葉＞新葉＞枯落物＞土壤。表明對N 的利用率老葉＞新葉，對P的利用率新葉＞老葉。

3.3 養(yǎng)分重吸收特征

養(yǎng)分重吸收是植物組織或器官在脫落前將其部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他成活組織的過程[33]。該策略被認(rèn)為是延長養(yǎng)分在植物中的保留時間、提高養(yǎng)分利用效率并減少植物對土壤養(yǎng)分依賴的關(guān)鍵養(yǎng)分保護(hù)機(jī)制[34]。本研究中，P元素的回流效率表現(xiàn)：林芝云杉為8.82%，急尖長苞冷杉為20.13%，林芝杜鵑為30.50%，雪山杜鵑為23.64%，總體闊葉林（27.07%）高于針葉林（14.48%），但遠(yuǎn)低于全球不同氣候帶植物P元素重吸收率（63.4%）[35]。本研究中，K元素重吸收率分布在8.68%～13.92%之間，總體亦表現(xiàn)為闊葉林（13.16%）高于針葉林（9.04%）。N 元素的重吸收率分布在7.91%～13.51%之間，亦表現(xiàn)為闊葉林（11.69%）＞針葉林（9.36%），即高海拔植被＞低海拔植被，遠(yuǎn)低于全球植物N 元素重吸收水平（50.3%）。可見，本研究森林植被對N、P、K 元素的重吸收率均低于國內(nèi)外相關(guān)研究，其可能與本研究區(qū)地處高寒區(qū)域，植物生長季短、生長緩慢有關(guān)。

4 結(jié)論

本研究中，4種森林植被土壤OC、TN、TP和TK均為表層（0～10 cm）含量最高，從土壤、枯落物、新葉和老葉的C、N 和C、P 與C、K 化學(xué)計(jì)量比變化特征來看，針葉林更有利于C的累積，闊葉林則有利于N、P、K營養(yǎng)元素的累積。隨著葉齡增加，同一種森林植被對C 的累計(jì)比例明顯大于對N、P、K 等營養(yǎng)元素的累積比例。本研究中，植物葉片的N、P化學(xué)計(jì)量比顯著低于全球平均水平（16.00），說明本研究區(qū)營養(yǎng)限制類型為N 元素限制型。N、P、K 元素重吸收率總體上均表現(xiàn)為闊葉林＞針葉林。本研究結(jié)果為科學(xué)闡明藏東南森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-枯落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。