土地利用與覆被變化對巢湖湖濱帶土壤有機碳組分及酶活性的影響*

楊長明，陳霞智，張一夔，范博博

(同濟大學長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092)

濕地生態(tài)系統(tǒng)是陸地上重要的有機碳庫，其不僅儲存大量的有機碳，而且被認為是大氣中二氧化碳的重要碳匯基地，對減緩全球氣候變化具有重要作用[1]. 土壤也是濕地生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生態(tài)因子，其有機碳含量顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境調(diào)節(jié)功能. 目前，人類活動對土壤有機碳的含量造成了消極的影響[2]，如土地利用和土地覆蓋(LUCC)的改變會導致濕地植物群落發(fā)生次生演變以及水文條件的變化，這將會顯著影響濕地土壤碳匯功能，從而影響整個地球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[3]. 隨著全球氣候變暖的加劇以及人類的不合理利用，濕地退化嚴重，導致土壤中有機碳分解速率加快，溫室效應突顯，對全球氣候變化造成重要的影響[4]. 因此，開展土壤有機碳特征對濕地土地利用改變的響應過程研究，不僅有助于科學評價濕地退化程度，而且有助于精確估算濕地生態(tài)系統(tǒng)碳收支狀況，為準確預測氣候變化以及對遭到破壞的濕地土壤生態(tài)功能進行恢復與重建有重要意義[5].

土壤有機碳庫包括易分解和礦化的活性有機碳組分，其對土壤管理措施響應最為敏感，也最容易從碳庫中丟失[6]. 土壤有機碳降解過程需要特定功能的胞外酶來協(xié)助完成，而胞外酶通常會受到土壤物理和化學性質(zhì)改變的影響[6]，從而影響到土壤中有機碳的分解和循環(huán)過程. Alster等[7]和Du等[8]研究認為蔗糖酶和多酚氧化酶活性與濕地土壤的碳循環(huán)有重要關系. 另外，目前研究表明，相對于總有機碳而言，土壤中一些活性有機碳組分對人類活性干擾響應更為敏感[9-10]. 目前關于土地利用和土地覆蓋變化對森林和草地土壤有機碳組分的影響已有報道，其機理主要是土地利用和覆蓋的變化影響了微生物代謝作用，從而改變了土壤有機碳結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[11-12]. 但是，湖濱帶濕地土地利用方式改變造成的活性有機碳組分改變及其對土壤酶活性的影響以及作用機理仍不清晰.

湖濱帶是湖泊水陸生態(tài)系統(tǒng)間的物流、能流、信息流和生物流熱點場所，發(fā)揮著過濾器和屏障作用的緩沖帶功能，擁有維持陸地和湖泊生態(tài)系統(tǒng)平衡穩(wěn)定的重要作用[13-14]. 但是，湖濱帶濕地作為地球上最為脆弱的濕地系統(tǒng)之一，受人類活動影響最為強烈[15]. 巢湖位于安徽省中部，為我國五大淡水湖之一，為典型淡水淺水湖泊，過去擁有大面積的湖濱帶原生蘆葦濕地. 由于受到強烈的人為活動干擾，特別是城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，加上常年高水位運行，目前巢湖湖濱帶原生蘆葦面積嚴重萎縮，土地利用與覆蓋發(fā)生明顯變化，造成湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能退化，大大削弱了湖濱緩沖帶對陸源污染的攔截和降解作用，從而對巢湖水體水質(zhì)造成不良影響[16]. 本研究以巢湖湖濱帶為研究對象，通過對不同土地利用和覆蓋下湖濱帶土壤有機碳組分和酶活性進行測定，以闡明湖濱帶原生濕地改變后對土壤有機碳組分特征與生化代謝過程的影響，研究結(jié)果將為揭示湖濱帶土壤對土地利用與覆被改變響應的微觀機制以及篩選出敏感的表征指標提供理論依據(jù)和方法.

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

巢湖為我國五大淡水湖之一，湖面積約780 km2，流域面積13486 km2. 巢湖東西長54.5 km，南北寬21 km，湖岸線長約170 km. 巢湖水深2～5 m，多年平均水深2.69 m，庫容為17.17億km3. 巢湖流域?qū)俦睙釒駶櫦撅L氣候區(qū)，四季分明、氣候溫和，年均氣溫 15.8℃，極端最高氣溫41.1℃，極端最低氣溫-20.6℃，無霜期約225 d. 流域年均降雨量 1120.3 mm，年際變化懸殊. 巢湖北部地貌類型主要為平坦平原、波狀平原、淺丘狀平原和丘陵地貌，受區(qū)域地理地質(zhì)環(huán)境、成土條件和成土過程的影響，主要分布著河流沖積物母質(zhì)和晚更新世黃土母質(zhì)，形成了以黃褐土、水稻土為主要類型的土壤. 區(qū)域內(nèi)分布有大量的湖濱帶原生濕地，其代表性植被類型包括蘆葦和水柳，這些原生態(tài)湖濱帶濕地不僅是重要的碳庫，同時對攔截、凈化陸源污染、改善巢湖水環(huán)境發(fā)揮極其重要作用. 但是，近幾年隨著環(huán)湖大道的修建和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，很多湖濱帶原生植被已經(jīng)被破壞，取而代之的是人工景觀植被，包括綠地公園和岸上草原，從而大大削弱湖濱帶的生態(tài)和環(huán)境功能.

1.2 樣地設置與樣品采集

本次采樣區(qū)域位于巢湖北岸的湖濱大道沿線湖岸，該區(qū)域受人類干擾和城鎮(zhèn)化影響最大，本研究區(qū)域所在位置及采樣點分布見圖1所示.

圖1 研究區(qū)域及采樣點分布Fig.1 Study area and distribution of sampling sites

根據(jù)湖濱帶植被類型和受人類活動影響程度共設9個采樣點，S1為原生蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud)濕地，植被覆蓋度高達70%～80%，面積約為2.0 hm2；S2和S3采樣點分別位于原生蘆葦濕地破壞后經(jīng)過10～20年種植歷史的次生水柳林(HomonoiaripariaLour.)，林下為雜草，植被覆蓋度45%～60%，面積分別約為2.5和3.1 hm2；S4位于15年水柳林和蘆葦帶混交區(qū)，植被覆蓋度40%～55%左右，面積約為1.5 hm2；S5為受人類活動干擾和風浪侵蝕嚴重的荒灘，原來也是蘆葦濕地，目前植被平均覆蓋度僅為16%左右，面積約為1.2 hm2；S6和S7分別為8年和5年恢復歷史的純?nèi)斯に?MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng)林，植被覆蓋度為45%～60%，面積分別約為1.5和1.7 hm2；S8和S9分別為2010年左右由退化蘆葦濕地構(gòu)建的城市公園綠地和人工草灘(岸上草原)，由于受游客踩踏嚴重，植被長勢一般，平均覆蓋度為40%左右，但面積較大，分別約為3.5和4.2 hm2. 不同采樣點基本信息如表1所示.

表1 不同采樣點基本信息Tab.1 Basic information of different sampling points

采樣時間是2017年3月28日. 在每種湖濱帶濕地類型中選擇3塊4 m×4 m的樣地，設定為研究采樣點，并觀測記錄地表植被分布、地理位置等相關信息，由于采樣期間巢湖正處于枯水季節(jié)，水位較低，9個采樣點所在樣地均高出湖水水面，無明顯水層. 采用多點混合法采集0～30 cm深度的表層土壤樣品. 每個樣點采集2 kg的土樣，取好的土樣裝入塑料袋中密封好，立即放入裝有冰塊的冷藏箱中保存，并及時帶回實驗室進行分析. 稱取一半重量的新鮮土樣立即分析測定過氧化氫酶、脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶等酶的活性；另一半土壤樣品經(jīng)剔除可見的動、植物殘體和石塊后進行自然風干、磨細分別過0.85和0.25 mm孔篩，以測定土壤pH和陽離子交換量(CEC)；研磨過0.15 mm孔篩分別測定土壤總有機碳(TOC)及溶解性有機碳(DOC)、易氧化有機碳(EOC)等活性有機碳組分含量. 每個樣品3次重復.

1.3 分析方法

1.3.1 土壤基本理化指標分析 土壤pH采用pH計測定(上海雷磁PHSJ-3F型)，浸提水土比為2.5∶1；土壤容重采用環(huán)刀法測定；CEC測定采用BaCl2-H2SO4強迫交換法：以Ba2+離子交換沉積物中的各種陽離子，再以硫酸將交換到沉積物中的Ba2+沉淀出來，H+被交換到土壤中，通過滴定剩余硫酸溶液的H+物質(zhì)的量計算CEC值. 土壤中總氮(TN)含量采用凱氏定氮法測定. 以上指標具體測定方法可參考文獻[17].

土壤TOC含量采用總有機碳分析儀法，使用有固體進樣器(SSM-5000A)的總有機碳分析儀(TOC-V CPN)(日本島津公司)進行測定. 土壤DOC含量測定：取6.0 g過0.15 mm孔篩的風干土樣加入50 mL離心管中，并加入25 mL蒸餾水，放入搖床中，調(diào)至搖床速度至180 r/min，振蕩1 h，之后放入離心機中，調(diào)至轉(zhuǎn)速為3500 r/min，離心20 min，將離心好的懸濁液倒入真空抽濾裝置中進行抽濾，使用0.45 μm膜過濾，得到的上清液即為土壤樣品的DOC浸提液，倒入TOC儀器專用試劑瓶中，使用總有機碳分析儀(TOC-V CPN)進行測定[18]；土壤EOC，即能被333 mmol/L的高錳酸鉀溶液氧化的有機碳組分含量測定：根據(jù)用于氧化土樣中的“易氧化碳”之后的高錳酸鉀(剩液)的濃度與對照濃度之差來定量土樣中易氧化碳消耗高錳酸鉀的摩爾質(zhì)量，進而計算每個土壤中的易氧化有機碳的含量，土壤有機碳氧化量用mg/kg表示(1 mmol KMnO4氧化0.75 mmol C)[19].

1.3.2 土壤酶活性測定 土壤脲酶活性采用靛酚藍比色法[20]；該方法以尿素為基質(zhì)，酶促產(chǎn)物氨與苯酚-次氯酸鈉作用生成藍色的靛酚，該生成物量與氨濃度呈正比，脲酶的活性以24 h后1 g土壤中產(chǎn)生的NH3-N質(zhì)量表示(mg/(g·24 h))；蔗糖酶采用二硝基水楊酸比色法[18]，其活性以24 h內(nèi)1 g干土生成葡萄糖毫克數(shù)表示(mg/(g·24 h))；多酚氧化酶采用鄰苯二酚比色法[21]，多酚氧化酶的活性以2 h 后1 g 干土樣中紫色沒食子素的毫克數(shù)表示(mg/(g·2 h))；過氧化氫酶活性采用紫外分光光度法[22]：通過加入定量過量的過氧化氫，與土壤反應一段時間后，加入量與剩余之差即為被酶催化反應消耗的過氧化氫，以此表示酶活性，單位為mg/(g·h).

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理，所有實驗數(shù)據(jù)通過ANOVA 變異分析程序進行統(tǒng)計分析. 采用鄧肯新復檢驗法(Duncan’newmultiple range test)對巢湖湖濱帶不同采樣點土壤有機碳組分和酶活性進行差異顯著性分析，在P<0.05 的概率水平視為顯著. 采用Pearson相關性分析評價湖濱帶濕地土壤有機碳組分與酶活性之間的相關性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同采樣點土壤基本理化指標差異

由表2可以明顯看出，除土壤pH外，不同采樣點土壤容重和陽離子交換量(CEC)均存在明顯差異(P<0.05). 土壤容重以原生蘆葦湖濱帶濕地土壤最低，植被破壞后裸露并出現(xiàn)沙化的S5點最高，基本上呈現(xiàn)出受人為影響程度越高，其湖濱帶土壤容重也越高的趨勢. CEC是表征土壤具有緩沖性能的重要指標，特別是對于湖濱帶濕地來說，該指標可以有效表征湖濱帶緩沖帶對陸源污染物的吸附作用. 從表2可以明顯看出，隨著湖濱帶土地利用和覆被的變化以及人工干擾強度的增加，土壤CEC大小均呈現(xiàn)不同程度下降的趨勢，從而會導致湖濱帶濕地緩沖功能減弱.

表2 不同采樣點土壤主要理化性質(zhì)*Tab.2 Major soil physiochemical properties from different sampling sites

2.2 不同采樣點土壤TOC含量

巢湖北岸湖濱帶不同土地利用和覆被下各采樣點土壤樣品TOC含量變化范圍為7.88～11.2 g/kg，平均含量為9.12 g/kg(圖2). 不同采樣點的土壤TOC含量存在明顯的差異(P<0.05)，其中原生蘆葦濕地(S1)土壤TOC含量最高，高達11.2 g/kg，由蘆葦濕地改種的次生水柳林(S2和S3)土壤平均TOC含量次之(10.3 g/kg)，而蘆葦群落消失后形成的荒灘土壤TOC含量最低，僅為2.88 g/kg. S6～S9分別為原生蘆葦濕地破壞后人工種植8 a的水杉林、5 a的水杉林、綠地公園和人工草灘，其土壤TOC含量明顯低于次生的水柳林和原生的蘆葦濕地土壤，但顯著高于S5采樣點(P<0.05). 通過比較還發(fā)現(xiàn)，人工水杉林種植年限越長，TOC含量增加越明顯. 由此可見，對于受人為破壞的湖濱帶濕地，適當進行植被修復，可以對土壤有機碳起到一定的恢復作用，但是很難恢復到原生濕地土壤有機碳水平.

圖2 不同采樣點土壤總有機碳含量比較(不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同)Fig.2 Comparison of soil total organic carbon (TOC) content from different sampling sites

2.3 不同采樣點土壤活性有機碳含量比較

湖濱帶表層土壤活性有機碳組分，即DOC和EOC含量變化范圍分別為150～370 mg/kg和1.7～5.2 g/kg(圖3). 從圖3可以看出，與TOC相似，不同采樣點土壤中活性有機碳組分(DOC和EOC)含量差異也非常明顯，但與TOC含量變化趨勢不完全一致. 另外，不同采樣點表層土壤DOC和EOC的差異明顯高于TOC. DOC含量最高值出現(xiàn)在植被恢復較好的次生水柳林濕地，最低出現(xiàn)在土壤裸露程度較高的S5點，說明DOC可以很好反映出湖濱帶濕地植被覆蓋程度和受人類干擾程度，可作為表征湖濱帶濕地退化程度的敏感性指標. 從圖4中還可以看出，同樣是活性有機碳組分，EOC含量在不同采樣點的變化趨勢與DOC和TOC略有不同，其最高值出現(xiàn)在天然蘆葦和水柳混合帶濕地林，但最低值卻出現(xiàn)在8年種植歷史的人工水杉林濕地. 位于植被裸露的荒灘土壤EOC含量卻明顯高于人工水杉林濕地EOC含量. 而位于濱湖城市公園綠地和人工草地的S8和S9樣點土壤EOC含量卻略高于原生蘆葦濕地，與實際湖濱帶植被覆蓋度和受人為活動干擾程度吻合度不及DOC.

圖3 不同采樣點土壤溶解性有機碳(a)與易氧化有機碳(b)含量比較Fig.3 Comparisons of soil dissolved organic carbon (a) and easily-oxidation organic carbon (b) contents from different sampling sites

圖4 不同采樣點土壤中溶解性有機碳與總有機碳比值分布Fig.4 Ratio of soil dissolved organic carbon to total organic carbon (DOC/TOC) from different sampling sites

溶解性有機碳占總有機碳的比值(DOC/TOC)也可以反映土壤有機碳的總體活性和轉(zhuǎn)換效率. 從圖4可看到，位于水柳林和蘆葦帶混合區(qū)S3的DOC/TOC比值最低, 說明濕地土壤有機碳易分解組分所占比例較小, 有機碳較為穩(wěn)定, 利于土壤有機碳的累積. 而在所有采樣點中，位于植被稀少、且沙化嚴重的S5采樣點表層土壤DOC/TOC比值卻為最高.

2.4 不同采樣點土壤酶活性比較

巢湖湖濱帶不同采樣點土壤中與碳、氮代謝過程相關的幾種關鍵酶活性也存在顯著差異(圖5). 過氧化氫酶和蔗糖酶活性以種植20年歷史的次生水柳樹林采樣點S3為最高，種植10年歷史的次生水柳樹林采樣點S2和原生蘆葦濕地次之，而植被稀疏并侵蝕沙化較為嚴重的S5采樣點過氧化氫酶和蔗糖酶活性均為最低. 尿酶活性則以S2和S3采樣點為最高，說明蘆葦濕地變?yōu)榇紊钟欣谕寥乐须迕富钚缘奶嵘? 不同采樣點多酚氧化酶活性變化則與其它3種酶呈現(xiàn)出幾乎相反的規(guī)律，其活性最高土壤位于S5采樣點，原生植被湖濱帶和人工恢復湖濱帶土壤多酚氧化酶活性反而皆較低，相關機理還有待于進一步研究. 相對于植被稀疏的S5采樣點，S6～S8采樣點由于實施了人工林(草)種植和恢復過程，其湖濱帶土壤酶活性具有明顯的提升作用(圖6)，特別是脲酶和蔗糖酶活性增加效果更為明顯. 與S5相比較，S6～S8采樣點土壤脲酶和蔗糖酶活性平均值分別增加了78.6%和89.4%. 由此表明，對遭人為破壞后的原生蘆葦濕地湖濱帶進行植被生態(tài)修復，可以逐步恢復湖濱帶土壤生化和生態(tài)功能.

圖5 不同采樣點土壤過氧化氫酶(a)、脲酶(b)、多酚氧化酶(c)和蔗糖酶(d)活性比較Fig.5 Comparisons of soil enzymatic activities of catalase (a), urease (b), polyphenol oxidase (c), and invertase (d) from different sampling sites

表3為巢湖湖濱帶不同采樣點幾種關鍵性酶活性與土壤有機碳組分及主要理化指標之間的相關性分析結(jié)果. 從表3中可以看出，過氧化氫酶、脲酶和多酚氧化酶活性與土壤CEC和pH相關性皆不顯著(P>0.01)，蔗糖酶活性與CEC呈顯著正相關(P<0.05)，但是與pH關系不顯著(P>0.05). 除多酚氧化酶外，其他幾種酶的活性與土壤總氮(TN)含量到顯著水平，其中脲酶活性與TN含量相關系數(shù)為0.893，達到極顯著水平(P<0.01). 所測定的幾種土壤酶活性與土壤有機碳組分之間呈現(xiàn)不同程度的相關性，其中過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性與TOC含量的相關性均達到顯著水平(P<0.05)，而與活性有機碳組分EOC和DOC含量的相關性達到極顯著水平(P<0.01). 蔗糖酶活性與DOC含量的變化趨勢符合程度極高，當蔗糖酶活性達到最大值3.14 mg/(g·24 h)時，土壤的DOC含量隨之達到接近1%的高水平，相關系數(shù)達到0.907. 與其他幾種酶相反，多酚氧化酶與土壤有機碳組分呈負相關性，但只與TOC含量的相關性達到顯著水平(P<0.05)，與EOC和DOC含量之間負相關性不顯著(P>0.01). 脲酶與TN含量的相關系數(shù)為0.893，脲酶與TN含量存在不可分割的聯(lián)系.

表3 湖濱帶土壤關鍵酶活性與土壤理化性質(zhì)及土壤有機碳含量相關系數(shù)Tab.3 Correlation coefficents between soil enzymatic activities and soil physiochemical properties, soil carbon fractions

3 討論

3.1 土地利用及覆被改變對湖濱帶土壤碳截存能力影響及其環(huán)境效應

研究表明，濕地土壤TOC含量主要取決于植被積累和分解速率，當植被的積累量大于分解量時土壤TOC開始進行累積[23]. 因此，土壤TOC含量及儲存主要受植被類型與覆蓋度影響，夏品華等[24]對貴州高原草海濕地的研究結(jié)果表明，不同濕地植物類型及其退化程度下土壤TOC含量差異明顯. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同土地利用方式與覆蓋度下土壤TOC含量差異顯著. 湖濱帶原生蘆葦濕地由于地上部分生物量較大，有機質(zhì)返還率較高，加上地勢較低，長期或周期性淹水，有機質(zhì)分解速率較低，導致土壤中有機質(zhì)不斷積累，TOC含量在所有采樣點為最高. 而巢湖湖濱帶原生蘆葦濕地退化后變?yōu)橹脖幌∈璧幕臑┖螅寥繲OC含量迅速下降，如S5采樣點TOC含量為2.88 g/kg，約為原生蘆葦濕地土壤的1/4. 原生蘆葦濕地退化后改種水柳或通過其他人工植被恢復后土壤TOC含量出現(xiàn)不同程度的增加. 通過比較還發(fā)現(xiàn)，人工種植年限越長，TOC含量增加越明顯. 由此可見，對于受人為破壞的湖濱帶濕地，適當進行植被修復，可以提升土壤碳匯能力，但是很難恢復到原生濕地土壤有機碳水平. 而受人類活動干擾較大的湖濱城市綠地和人工草灘對土壤有機碳的截存能力會產(chǎn)生不利影響.

土地利用與覆被變化所導致的濕地土壤碳截存能力及穩(wěn)定性下降將會引發(fā)不良的環(huán)境效應[25]. 濕地土地利用方式變化后，水文條件發(fā)生改變，加上土壤擾動比較頻繁，土壤呼吸作用增加，從而加速了TOC的分解消耗[26]，并成為溫室氣體排放的重要策源地. 湖濱帶原生蘆葦濕地被人為開發(fā)破壞之后，脫離了原有的植被環(huán)境，土壤中有機碳的穩(wěn)定性大大降低，其損耗的速率也將加快[27]，使得湖濱帶濕地由“碳匯”變成“碳源”，對減緩全球氣候變化產(chǎn)生不利影響. 另外，濕地土壤有機碳是衡量濕地緩沖性能的重要指標，土地利用和覆蓋的改變所導致的湖濱帶有機碳含量的下降和微團聚體的缺失將大大降低了湖濱帶濕地的緩沖性能，特別是削弱了湖濱帶對面源污染的攔截、凈化能力，從而會影響湖體水質(zhì)[28-29]. 有研究表明，湖濱緩沖帶保留越完整，土壤TOC含量越高，土壤微團聚體也越豐富，從而大大提高土壤對陸源污染物的吸附能力，這對提升湖濱帶生態(tài)環(huán)境功能具有重要意義[30-31].

3.2 湖濱帶原生蘆葦濕地改變后對土壤活性有機碳組分的影響

目前有研究表明，與TOC含量相比較，土壤中分子量較小、易被微生物分解的活性有機碳組分，如易氧化有機碳(EOC)、溶解性有機碳(DOC)和輕組分有機碳(LFOC)等對土地利用及覆蓋變化響應更為敏感[32-33]. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同采樣點土壤中EOC、DOC含量差異明顯高于TOC在不同采樣點之間的差異，特別是土壤DOC含量受湖濱帶土地利用與覆蓋變化的影響最為顯著. 巢湖湖濱帶原生蘆葦濕地雖然TOC含量最高，但是土壤活性有機碳組分EOC和DOC最高值卻出現(xiàn)次生水柳林樣地，主要原因可能是次生水柳林土壤本身總有機質(zhì)較高，同時由于次生水柳林地勢較高，每年大部分時間露在外面，積水極少，土壤平均溫度較高，土壤中好氧微生物代謝作用較強[34]，使得原來被截存在蘆葦濕地土壤中大分子腐殖質(zhì)被分解成小分子的活性有機碳組分. 但是，植被稀疏的荒灘由于地上部分歸還率較低，同時缺乏植被保護，土壤平均溫度也會明顯上升，從而導致微生物對有機碳分解作用加強，分解后形成的活性有機碳組分也會迅速再次分解成CO2和水[35]，從而導致其土壤中總有機碳和活性有機碳組分皆很低. DOC/TOC是衡量土壤中有機碳穩(wěn)定性重要指標[36]. 目前的研究表明，受人類活動干擾程度越高，湖濱帶土壤中的DOC/TOC值也越高，特別是位于蘆葦濕地破壞后的荒灘S5采樣點，DOC/TOC值最高，這也進一步驗證了巢湖湖濱帶植被破壞后會明顯降低土壤有機碳庫的穩(wěn)定性，并造成活性有機碳分解加速和土壤碳庫的虧損[37-38].

3.3 湖濱帶土壤酶活性及其與土壤有機碳組分相互作用機制

濕地土壤酶活性是評價濕地生態(tài)功能的一項重要指標[39]. 研究表明，濕地土壤中酶的活性對土地利用和覆蓋變化的響應也非常敏感[40-41]. 本研究結(jié)果也表明，巢湖湖濱帶不同土地利用與覆蓋方式下土壤幾種關鍵酶活性差異非常顯著. 除多酚氧化酶外，原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域土壤酶活性普遍較高，而荒灘及受人為活動干擾的城市綠地及人工草地土壤酶活性均出現(xiàn)不同程度的下降. 原生蘆葦濕地被破壞后通過水柳種植與生態(tài)恢復可以顯著提高土壤中酶的活性，從而可以提升土壤生態(tài)功能. 受人類活動干擾較小的原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域植物生長較好，根系分泌物較多，土壤碳源，特別是易被微生物利用活性碳源較為豐富，微生物數(shù)量及活性也較高，因此酶活性普遍較高. 而荒灘及受人為活動干擾的城市綠地及人工草地植被覆蓋度較差，凋落物歸還率較低，土壤碳源數(shù)量及質(zhì)量較差，微生物數(shù)量及代謝活性也較低. 土壤中酶主要來自微生物代謝分泌作用，其活性也必將會受到土壤有機碳數(shù)量及質(zhì)量的影響[39-40]. 而活性有機碳，特別是DOC是微生物代謝的主要碳源，其含量大小必將影響土壤酶的活性. 目前的研究表明，巢湖湖濱帶土壤中幾種酶的活性與土壤有機碳，特別是活性有機碳組分相關性顯著. 同時，土壤中有機碳轉(zhuǎn)化和分解過程也受到相關功能性酶活性的影響. 過氧化氫酶活性的上升會導致土壤微生物細胞膜的破壞程度下降，對于有機物料的利用效率就能維持在較高水平，這樣就增強了土壤的碳匯能力，從而使TOC、DOC、EOC的含量都保持在較高水平. 有研究認為，多酚化合物會在多酚氧化酶的活性受抑制時進行累積，而酚類物質(zhì)可以抑制多種水解酶的作用，如β-葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶等，多酚氧化酶通過將土壤中的芳香族化合物氧化成醌，進而由醌與土壤中的蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類等進行反應[42]，消耗土壤中的有機質(zhì)，使得其含量降低. 多酚氧化酶的活性提高會造成土壤有機質(zhì)，特別是活性有機碳組分急劇氧化分解，降低了土壤碳儲存能力，也會削弱湖濱帶的生態(tài)緩沖能力.

蔗糖酶對于蔗糖分解的催化作用具有專一性[43]. 蔗糖分解后形成的果糖和葡萄糖是土壤植物與微生物的重要營養(yǎng)物質(zhì). 因此，蔗糖在土壤總有機碳含量之中占據(jù)重要地位，可以通過蔗糖酶活性來表征土壤有機碳組分的變化. 目前的研究也表明，巢湖湖濱帶不同采樣點土壤蔗糖酶活性與EOC和DOC兩種活性有機碳組分含量的相關性達到極顯著水平. 巢湖湖濱帶不同采樣點蔗糖酶活性變化規(guī)律與植被覆蓋度吻合程度也較好，特別是與人為活動干擾強度關系較為緊密，可作為今后表征湖濱帶受土地利用與覆被變化影響下土壤有機碳動態(tài)變化和生態(tài)退化程度較為敏感的指標.

4 結(jié)論

1)巢湖湖濱帶不同土地利用和覆被下土壤有機碳組分差異顯著，其中以原生蘆葦濕地TOC含量最高. 湖濱帶10～20年種植歷史的次生水柳林濕地土壤DOC和EOC含量為最高，其次為原生蘆葦濕地；植被破壞嚴重的湖濱帶荒灘土壤TOC和活性有機碳(DOC和EOC)含量均為最低. 原生蘆葦濕地變?yōu)槿斯ぶ脖缓?，土壤中有機碳的穩(wěn)定性降低，土壤固碳能力被削弱.

2)巢湖湖濱帶不同采樣點土壤中4種關鍵性酶活性在存在顯著差異，過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶均以受人類活動干擾較小的原生蘆葦濕地和次生水柳林及其混交區(qū)域土壤酶活性普遍較高，而以植被退化嚴重的荒灘土壤酶活性為最低. 幾種酶活性與土壤活性有機碳組分之間呈現(xiàn)顯著的相關性，特別是蔗糖酶活性與DOC和EOC含量的相關性均達到極顯著水平.

3)湖濱帶原生蘆葦被破壞后通過適當?shù)闹脖换謴?，可以顯著增加土壤活性有機碳庫，并增強湖濱帶生化代謝過程和生態(tài)緩沖功能. 土壤DOC和蔗糖酶2個指標對植被類型、覆蓋度以及人類活動響應較為敏感，可以作為表征湖濱帶濕地土地利用與覆被改變所帶來的土壤微觀變化和生態(tài)功能退化的敏感性指標.