不同光照和水分對(duì)吊羅山薹草生長(zhǎng)的影響

楊虎彪 林鵬 劉國(guó)道

摘? 要：為掌握吊羅山薹草在生境適宜性中對(duì)光照及水分的需求特性，采用人工控制光照強(qiáng)度和土壤含水量的方法（設(shè)置4個(gè)光照和3個(gè)水分水平的雙因素實(shí)驗(yàn)），研究光照強(qiáng)度和土壤含水量對(duì)其生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，低水分條件抑制吊羅山薹草的生長(zhǎng)，但40%（L3）光照和30%（W3）水分的互作下各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)相對(duì)較好，說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼谑a有助于減少水分虧缺對(duì)其造成的傷害;全光照（L1）條件下的凈光合速率（Pn）顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著上升，生長(zhǎng)受到抑制，而40%（L3）光照條件下，Pn值在不同水分條件下均出現(xiàn)最高值;在水分充足的條件下，40%（L3）光照和10%（L4）光照處理下的葉綠素含量和凈光合速率之間不存在顯著差異，但與全光照（L1）和70%（L2）光照條件下的差異顯著，說(shuō)明吊羅山薹草對(duì)高光敏感。綜上，吊羅山薹草在生境選擇上不適宜低郁閉度和低水分，40%光照和70%土壤水分是其最佳生長(zhǎng)環(huán)境。

關(guān)鍵詞：吊羅山薹草;光照強(qiáng)度;土壤水分;生長(zhǎng)特性;生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q949.71+4.3????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effect of Light Intensity and Water Content on the Seedling Growth and Physiological Characteristics of Carex diaoluoshanica

YANG Hubiao1， LIN Peng LIU Guodao

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Agro-grassland Sciences， Nanjing Agriculture University， Nanjing， Jiangsu 210095， China

Abstract： In order to explore the characteristics of the demand for light and soil moisture of Carex diaoluoshanica， the effects of light intensity and soil moisture on its growth were studied by controlling light intensity and soil moisture content. Low water content seriously inhibited the growth of C. diaoluoshanica， but the interaction of 40% light and 30% water showed relatively good performance， indicating that appropriate shading could reduce the damage caused by water deficit. Under the condition of full light， the net photosynthetic rate （Pn） decreased significantly， while the malondialdehyde （MDA） content increased significantly， and the growth was inhibited. The highest Pn occurred under 40% light intensity. Under the condition of sufficient water， there was no significant difference in chlorophyll content and net photosynthetic rate between 40% and 10% light treatments， but there were significant differences between them under full light and 70% light conditions， which fully indicated that C. diaoluoshanica was sensitive to high light and was not conducive to its growth. In conclusion， it is not suitable for low caopy density and low water content in the habitat selection for C. diaoluoshanica， and 40% light intensity and 70% soil moisture are the best environment for its growth.

Keywords： Carex diaoluoshanica; light intensity; soil moisture; growth characteristics; physiological characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.025

瀕危物種的保育是生物多樣性保護(hù)研究的核心內(nèi)容[1-2]。吊羅山薹草（Carex diaoluoshanica）是莎草科薹草屬植物，該物種是筆者團(tuán)隊(duì)在海南吊羅山發(fā)現(xiàn)并公開(kāi)發(fā)表的物種[3]，模式標(biāo)本（Holotype）保存于中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館，同形標(biāo)本（Isotype）保存于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所標(biāo)本館。吊羅山薹草是熱帶雨林低層草本植物的重要代表，筆者團(tuán)隊(duì)對(duì)吊羅山薹草的種群分布展開(kāi)了深入的調(diào)查，目前只發(fā)現(xiàn)2個(gè)居群，其資源現(xiàn)狀總體表現(xiàn)為種群數(shù)量極低、單個(gè)種群占有面積極小、種群呈破碎化分布。根據(jù)《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》的評(píng)估方法[4]，吊羅山薹草達(dá)瀕危級(jí)別。根據(jù)分布區(qū)域狹窄且破碎化的現(xiàn)狀，推測(cè)其資源數(shù)量存在進(jìn)一步退化的風(fēng)險(xiǎn)[3，5]。據(jù)前期定位觀測(cè)發(fā)現(xiàn)吊羅山薹草對(duì)生境的選擇高度專(zhuān)一，喜生于郁閉度高、土壤潮濕的區(qū)域，生境適宜性的弱化是否制約其種群發(fā)展是開(kāi)展保育研究的重要內(nèi)容。

光照和水分是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因子[6-8]。生境中生態(tài)因子的交互作用，使植物在形態(tài)、功能性狀、生物量分配格局及生理方面產(chǎn)生可塑性響應(yīng)，以適應(yīng)變化的環(huán)境[9-13]，吊羅山薹草的地理分布必然與其生長(zhǎng)環(huán)境有著密切的關(guān)系。故本研究以吊羅山薹草為研究材料，通過(guò)人工控制光照強(qiáng)度和土壤含水量的方法，研究光照和水分的協(xié)同作用對(duì)吊羅山薹草生長(zhǎng)的影響，擬探討吊羅山薹草最佳的生長(zhǎng)環(huán)境條件。實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展將深入了解吊羅山薹草對(duì)光照和水分的需求，研究結(jié)果可為吊羅山薹草的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

研究材料為生長(zhǎng)狀態(tài)一致、無(wú)病斑的一年齡吊羅山薹草健康種子苗。

1.2? 方法

1.2.1? 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)? 實(shí)驗(yàn)采用雙因素處理，于2018年12月21日—2019年2月21日在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院（19°51′ N，109°49′ E）的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。將吊羅山薹草的小苗移栽至210 mm×180 mm的塑料花盆中，并置于雙層遮蔭網(wǎng)下緩苗培養(yǎng)，在實(shí)驗(yàn)正式開(kāi)始時(shí)，已恢復(fù)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)狀態(tài)一致。培養(yǎng)基質(zhì)為泥炭∶細(xì)沙∶細(xì)土∶椰糠=3∶3∶1∶1（體積比）的混合基質(zhì)，共1800 g，最大持水量為43.28%，初始含水率為1.2%。

實(shí)驗(yàn)設(shè)4個(gè)光照處理，分別為自然光照（無(wú)遮蔭）、自然光照的70%（使用遮陰度為30%的紗網(wǎng)）、自然光照的40%（使用遮陰60%的紗網(wǎng)）和自然光照的10%（使用遮陰度90%的紗網(wǎng)），分別用 L1、L2、L3和L4 表示;3個(gè)水分處理，設(shè)置為基質(zhì)最大保水量的100%、70%和30%，分別用W1、W2和W3表示。本實(shí)驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組方法設(shè)計(jì)，10次重復(fù)，盆栽標(biāo)記為L(zhǎng)1W1-1、L1W1-2……L1W1-5，為避免位置不同帶來(lái)的實(shí)驗(yàn)誤差，每7 d隨機(jī)移動(dòng)盆栽位置。處理期間采用稱(chēng)重法控制各水平的水分處理，根據(jù)基質(zhì)的最大含水量和基質(zhì)花盆總重量，計(jì)算出每個(gè)處理應(yīng)該達(dá)到的總重量，于每天下午6：00對(duì)每個(gè)花盆進(jìn)行稱(chēng)重，補(bǔ)充水分至處理所要求的重量。實(shí)驗(yàn)期間精細(xì)管理，發(fā)現(xiàn)雜草立即去除。

1.2.2? 測(cè)定指標(biāo)? （1）光合參數(shù)的測(cè)定。采用Li-6400 XT便攜式光合儀（LI-COR，USA）測(cè)定相關(guān)光合指標(biāo)。選擇生長(zhǎng)狀態(tài)一致的葉片于2019年2月10日上午9：00開(kāi)始進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，測(cè)定時(shí)采用儀器內(nèi)部的紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為1200 mol/（m2·s），1個(gè)處理5次重復(fù)。根據(jù)光合參數(shù)的數(shù)據(jù)計(jì)算瞬時(shí)水分利用率。

（2）葉綠素含量測(cè)定。選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的葉片，清洗剪碎后，稱(chēng)取0.1 g，置于2 mL離心管中，加2 mL的丙酮-乙醇浸提液，用錫紙包裹置于4 ℃ 冰箱中浸泡24 h，提取過(guò)程中經(jīng)常搖動(dòng)以保證提取完全。使用紫外分光光度計(jì)分別測(cè)定645 nm和663 nm波長(zhǎng)處的OD值。

（3）丙二醛含量測(cè)定。參考陳建勛等[14]的方法，剪取葉片放入冰盒，測(cè)定時(shí)稱(chēng)取0.3 g，加液氮磨碎后轉(zhuǎn)移至10 mL離心管中，加入TCA 5 mL，離心，取上層液體2 mL轉(zhuǎn)移至另一10 mL離心管中，加入TBA 2 mL，混合搖勻后100 ℃水浴加熱0.5 h，迅速冷卻后再次離心。使用紫外分光光度計(jì)測(cè)定上清液在532、600、450 nm波長(zhǎng)處的OD值。

（4）生物量的測(cè)定。處理結(jié)束后，每處理3次重復(fù)，將植株按地上、地下部裝入尼龍網(wǎng)袋，標(biāo)記，105 ℃下殺青，70 ℃下烘干，稱(chēng)量并記錄。計(jì)算根冠比和植株總生物量。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)各實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和處理間差異顯著性分析。在方差分析前，對(duì)不符合要求的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，達(dá)到方差齊性。數(shù)據(jù)分析結(jié)果使用originPro 9.0軟件進(jìn)行圖表制作，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)表示。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草光合參數(shù)的影響

不同的光照和水分處理對(duì)吊羅山薹草光合參數(shù)的影響表明（表1），光照和水分對(duì)凈光合速率和蒸騰速率影響顯著;二者的交互作用對(duì)凈光合速率影響顯著，而對(duì)蒸騰速率影響較小。

從圖1可見(jiàn)，實(shí)驗(yàn)持續(xù)60 d時(shí)測(cè)定不同水分條件下的凈光合速率，結(jié)果表明隨著光照強(qiáng)度的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)。在W1和W2水分處理下，Pn的最大值出現(xiàn)在L 其次是L4，二者間差異不顯著，Pn最小值出現(xiàn)在L1光照處理下，與L2的Pn差異不顯著，但Pn在前兩種光照處理和后兩種光照處理間的差異達(dá)到了顯著水平。W3水分條件下，Pn的最小值出現(xiàn)在L4光照處理，L4與L1、L2光照處理下的Pn未表現(xiàn)出顯著差異，但與L3光照處理時(shí)的Pn差異顯著。不同水分條件下的凈光合速率在光照處理相同時(shí)均表現(xiàn)出隨著基質(zhì)含水量的降低先升高后降低，光合速率的最大值均出現(xiàn)在L3光照處理時(shí)，而最小值在各光照處理下有些差異。

光照和水分對(duì)吊羅山薹草蒸騰速率（Tr）的影響（圖1）表現(xiàn)為：在W1和W2水分條件下，Tr呈現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的降低而下降的趨勢(shì)，L1光照處理時(shí)的Tr最高。而在W3水分條件下，蒸騰速率在L4光照處理時(shí)出現(xiàn)了回升的趨勢(shì)，與L3相比，差異顯著（P<0.05）。同一水平的光照處理時(shí)，蒸騰速率隨著基質(zhì)含水量的降低而降低，各個(gè)水分處理間差異顯著。

2.2? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草水分利用效率的影響

采用雙因素方差分析探究光照和水分對(duì)吊羅山薹草瞬時(shí)水分利用效率（WUE）的影響。結(jié)果顯示，在本研究中，光照和水分對(duì)吊羅山薹草WUE的影響上存在交互作用，F(xiàn)（6， 48）=8.232，P< 0.0 光照和水分對(duì)WUE的影響均達(dá)到了顯著水平，光照F（3， 48）=42.250，P<0.01;水分F（2， 48）= 17.727，P<0.01。

從圖2可見(jiàn)，在W1和W2水分條件下，水分利用效率呈現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的降低而上升的趨勢(shì)，而在W3水分條件時(shí)，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，L3光照下出現(xiàn)最大值，其他3組光照處理間的WUE差異不顯著（P>0.05）。同一光照下的WUE總體上表現(xiàn)為隨著基質(zhì)含水量的降低先升高后降低，W2下出現(xiàn)最大值，并與其他兩種水分處理間存在顯著差異。

2.3? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草葉綠素含量的影響

通過(guò)雙因素方差分析（表2）可以看出：水分對(duì)葉綠素a含量和葉綠素a/b的主效應(yīng)顯著，對(duì)葉綠素b含量的影響較小;光照對(duì)上述所有指標(biāo)的影響都達(dá)到了顯著水平;光照和水分的交互作用除了對(duì)葉綠素b含量的影響不顯著外，對(duì)其他指標(biāo)的影響均達(dá)到了顯著水平。

從圖3可見(jiàn)，葉綠素a含量在相同水分條件下的不同光照處理間均表示出先升高后降低的趨勢(shì)，W1和W3水分處理時(shí)，L3、L4和L1、L2光照處理間的葉綠素a含量差異顯著，但L1和L2間差異不顯著、L3和L4間差異也不顯著;W2水分條件下時(shí)，除L3和L4不同光照處理間的葉綠素a含量的差異不顯著之外，其余各光照處理間的綠素a含量存在顯著差異。L1和L2光照時(shí)，葉綠素a的含量變化與基質(zhì)含水量的變化一致，各處理間差異顯著;L3和L4光照下的葉綠素a含量在不同水分間未出現(xiàn)顯著差異。

從圖3可以看出，葉綠素b含量在同一水分的不同光照處理間均表示出先升高后降低的趨勢(shì)，L3和L4光照下的葉綠素b含量顯著高于L1和L2。在W1和W2水分條件下，L3和L4光照處理間、L1和L2光照處理間的葉綠素b含量不存在顯著差異（P>0.05），但兩組之間存在差異顯著;W3水分下，除L3與L4光照處理間的葉綠素b含量差異不顯著，其他光照處理間葉綠素b含量差異顯著。L1光照時(shí)，葉綠素b含量隨著水分的虧缺呈下降趨勢(shì);L3和L4光照時(shí)，葉綠素b含量隨著基質(zhì)含水量的減少表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，但上述各水分處理間差異不顯著;L2光照下，W3水分條件下的葉綠素b含量最高，與W1和W2相比有顯著差異。

從圖3可以看出，葉綠素a+b含量在水分條件一致時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的降低先升高后降低，L1和L2光照處理時(shí)葉綠素a+b的值顯著低于L3和L4光照處理。在W2水分條件下，各光照處理間均存在顯著差異。W1水分條件下，前兩種光照處理間，后兩種光照處理間無(wú)顯著差異，但前后兩組間差異顯著。W3水分條件下，除L3和L4外其余光照處理間存在顯著差異。L1和L2光照處理時(shí)，葉綠素a+b的值隨著基質(zhì)含水量的降低而降低，但這種趨勢(shì)在L3光照處理下表現(xiàn)不明顯。

從圖3可以看出，在水分條件一致時(shí)，葉綠素a/b的值變化與光照強(qiáng)度的變化一致。W1水分條件下，L1和L2光照處理間，L3和L4光照處理間無(wú)顯著差異，但兩組之間差異顯著。在W2水分條件下，L3和L4光照處理間不存在顯著差異，除此之外的光照處理間葉綠素a/b的值差異顯著。W3水分條件下，L2光照處理下的葉綠素a/b的值最高，顯著高于其他光照處理，L3和L4處理間不存在顯著差異。

2.4? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草丙二醛含量的影響

采用雙因素方差分析探究光照和水分對(duì)吊羅山薹草丙二醛（MDA）含量的影響。結(jié)果顯示，在本研究中，光照和水分對(duì)吊羅山薹草MDA含量的影響上存在交互作用，F(xiàn)（6， 48）=18.686，P<0.001。簡(jiǎn)單主效應(yīng)分析顯示，在不同的光照水平下，不同水分水平下的MDA含量不同：光照F（3， 48）=173.957，P<0.001;水分F（2， 48）=255.226，P<0.001。

從圖4可見(jiàn)，W1和W3時(shí)，吊羅山薹草的MDA含量隨著光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，L3光照處理時(shí)最低，與其他處理間差異顯著。W2水分條件時(shí)，MDA含量的變化與光照強(qiáng)度的變化一致，但L3與L4光照間的差異不明顯。L4光照時(shí)，MDA含量隨水分的降低先降低后升高，W2水分條件下為最小值，各水分處理間差異顯著;其他3種光照下，MDA含量隨著基質(zhì)含水量的降低而升高，各處理之間差異顯著。

2.5? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草根冠比、根生物量和地上部分生物量的影響

通過(guò)雙因素方差分析可以看出，光照和水分二者均對(duì)吊羅山薹草的地上部分生物量、根生物量和根冠比影響的主效應(yīng)顯著;而光照和水分的交互作用僅對(duì)地上部分生物量的影響達(dá)顯著水平，對(duì)根生物量和根冠比的影響不顯著（表3）。

從圖5可見(jiàn)，在基質(zhì)含水量為W1和W2時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的降低，吊羅山薹草地上部分的生物量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在L3光照條件下為最大值，L4光照條件下為最小值，L2和L3光照處理間差異不顯著;而在基質(zhì)含水量為W3時(shí)，這種趨勢(shì)并不明顯，各光照處理間未表現(xiàn)出顯著性差異。在4種光照水平下，地上部分生物量均表現(xiàn)出隨著基質(zhì)含水量的降低呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，W2時(shí)，地上部分生物量最大，W3時(shí)，地上部分生物量最小，L1、L2和L3光照下的W1和W2水分間的差異不顯著，但與W3間的差異達(dá)到顯著水平;L4光照水平下的各水分處理間的差異均達(dá)到顯著水平。

從圖5可見(jiàn)，在基質(zhì)含水量為W1和W2時(shí)，根生物量的變化與光照強(qiáng)度的變化一致;W3時(shí)，根生物量隨光照強(qiáng)度的降低先增大后降低，但同一水分條件下的各光照處理間的差異未達(dá)到顯著水平。L1、L2和L3光照水平下，根生物量隨著基質(zhì)含水量的降低先升高后降低，W2與W3水分間存在顯著差異，其他處理間的差異未達(dá)到顯著水平。L4光照條件下的各個(gè)水分處理間根生物量不存在顯著差異。

從圖5可見(jiàn)，在同一水分條件下根冠比隨著光照強(qiáng)度的減弱先降低后升高，W1和W2水分條件下除了L2和L4光照間不存在顯著差異外，其他處理間的根冠比值的差異均達(dá)到了顯著水平;W3水分下，除L1、L2和L3之間的根冠比存在顯著差異外，其他處理間均不存在顯著差異。在L1光照下，隨著基質(zhì)含水量的降低，根冠比逐漸增大，其他3種光照水平下也存在相同的趨勢(shì)，4種光照下的W1和W2水分處理間的根冠比不存在顯著差異，但與W3水分條件下的根冠比的差異達(dá)到顯著水平。

3? 討論

3.1? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草光合參數(shù)的影響

光照和土壤水分是影響植物光合作用的重要因素，植物的光合生理對(duì)環(huán)境的響應(yīng)可以在一定程度上反映植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一水分條件下，不同光照處理均表現(xiàn)出L3光照的凈光合速率最高，說(shuō)明L3的光照最有利于吊羅山薹草進(jìn)行光合作用;W1和W2水分處理時(shí)，L3和L4下的凈光合速率沒(méi)有顯著差異，而W3水分條件下，L3的Pn顯著高于其他處理，說(shuō)明適當(dāng)?shù)乃趾凸庹湛梢跃徑庹谑a和水分脅迫給吊羅山薹草帶來(lái)的傷害，適當(dāng)?shù)墓庹湛梢跃徑飧珊祵?duì)其造成的傷害。同一光照下，吊羅山薹草的Pn隨著水分的減少逐漸降低，W1和W2下的Pn顯著高于W L1和L2光照下具有相似的趨勢(shì)。同一水分下，Tr隨著光照的減弱逐漸下降;同一光照下，Tr的變化與水分的變化趨勢(shì)一致，這與黃拯等[15]的研究結(jié)果相同。以上結(jié)果說(shuō)明，吊羅山薹草在弱光和水分不足的環(huán)境下會(huì)減少自身的蒸騰作用以減少水分的散失，實(shí)現(xiàn)對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)。

3.2? 光照和水分對(duì)吊羅山薹水分利用特征的影響

水分利用效率（WUE）是植物光合作用和蒸騰作用特征的綜合體現(xiàn)，是衡量植物生長(zhǎng)適宜度評(píng)價(jià)的關(guān)鍵生理指標(biāo)[16]。水分不足時(shí)，植物葉片會(huì)通過(guò)減小氣孔開(kāi)放程度，減少水分蒸發(fā)從而提高其利用水分的能力，這是植物自身的一種適應(yīng)性機(jī)制[17]。本研究中，W1和W2水分條件下，WUE隨著光照的減弱逐漸增加，說(shuō)明弱光提高了吊羅山薹草的水分利用能力，使其可以固定更多的CO2，更好的積累光合產(chǎn)物，這與張述斌等[18]的結(jié)果一致。W3水分條件下，L3的WUE顯著高于其他處理，這可能是由于L3光照適合植物的生長(zhǎng)。L1光照下，WUE隨著基質(zhì)含水量的降低而升高，但各處理間差異不顯著，其他3種光照下的WUE隨著水分的減少先升高后降低，這與曲玉瑩等[19]的研究結(jié)果相似，對(duì)上述結(jié)果進(jìn)行分析可知，L3、W2處理時(shí)吊羅山薹草的水分利用效率最高，說(shuō)明吊羅山薹草喜好水分適中，光照較弱的環(huán)境。

3.3? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草葉綠素含量的影響

葉綠素（Chl）是參與植物的光合作用的重要色素，其含量可以在一定程度上體現(xiàn)出植物光合能力的強(qiáng)弱，Chl a主要吸收紅光，Chl b吸收藍(lán)紫光的能力強(qiáng)，因此，葉綠素a與b的比值可以一定程度反映植物利用光的能力，這些指標(biāo)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有極其重要的作用[20-23]。同一水分下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均隨著光照強(qiáng)度的降低先升高后減低，這與錢(qián)龍梁等[24]的結(jié)果一致，此外，L3和L4之間差異不顯著，但顯著高于L1和L2，說(shuō)明吊羅山薹草對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性較弱，更適宜在低光環(huán)境中生長(zhǎng)。相同水分處理下的葉綠素a/b的值隨著光照強(qiáng)度的降低而降低，全光照下的值與其他處理之間差異顯著，說(shuō)明弱光照下，吊羅山薹草為了更好地利用漫反射的藍(lán)紫光降低了自身葉綠素a的含量，提高了葉綠素b的含量。

L1和L2下的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量隨著水分的減少而降低，且各處理間差異顯著;L3和L4下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量隨著水分的減少先減少后增加，L3下各處理不存在顯著差異，L4、W2下的含量顯著低于其他兩組，說(shuō)明在弱光照條件下，水分對(duì)葉綠素含量的影響低于強(qiáng)光照時(shí)水分對(duì)葉綠素含量的影響，弱光照在一定程度上可以抵消水分缺失對(duì)吊羅山薹草造成的傷害。

3.4? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草丙二醛含量的影響

細(xì)胞膜的穩(wěn)定是植物維持正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，葉片丙二醛含量是衡量細(xì)胞質(zhì)膜透性的重要指標(biāo)，可以反映細(xì)胞膜在不良環(huán)境下受傷害的程度[25]。本研究結(jié)果表明，同一光照條件下，隨著水分的降低，MDA含量升高，但W3下的MDA含量顯著高于其他兩組;W2處理下的變化有些差異，即MDA含量隨著光照強(qiáng)度的降低而降低，但L3與L4間的差異不顯著。上述結(jié)果說(shuō)明吊羅山薹草有一定的耐澇性。

3.5? 光照和水分對(duì)吊羅山薹草生物量和根冠比的影響

植物的整個(gè)生命過(guò)程和其生境條件息息相關(guān)，環(huán)境的變化會(huì)影響植物體的形態(tài)建成和生理活動(dòng)，在面臨環(huán)境變化時(shí)，植物自身的生物量積累和分配比例會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性變化以更好地生存，而光照和水分作為重要的環(huán)境因子會(huì)直接影響植物生物量的積累和分配比例[26]。前人研究發(fā)現(xiàn)植物為了適應(yīng)弱光環(huán)境，更好地利用光能，表現(xiàn)出

隨著光照的減弱葉生物量增大，根生物量和根冠比減低[27]。本試驗(yàn)中，根的生物量變化與上述研究結(jié)果一致，但地上部生物量和根冠比的表現(xiàn)不同，在水分條件一致時(shí)，地上部生物量表現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的減弱先升高后降低，而根冠比的表現(xiàn)是先降低后升高，兩種指標(biāo)均在L3光照處有極值，這可能是由于L4光照強(qiáng)度過(guò)弱，超過(guò)了吊羅山薹草對(duì)弱光的適應(yīng)能力，導(dǎo)致其生長(zhǎng)直接受到了抑制，W3水分下的地上部生物量和根生物量在各光照處理間不存在顯著差異，說(shuō)明當(dāng)水分不足時(shí)，光照已不再是影響植物生物量積累和分配的限制因素，但L3光照下的根冠比顯著低于其他3種光照處理下的根冠比，說(shuō)明在水分不足時(shí)，適當(dāng)?shù)恼谑a可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

在光照條件相同時(shí)，隨著水分的降低地上部生物量和根生物量均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，根冠比呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，L3處有極值，說(shuō)明吊羅山薹草在L3光照下生長(zhǎng)最好。此外，各光照水平下W1和W2水分處理間各指標(biāo)不存在顯著差異，說(shuō)明吊羅山薹草對(duì)過(guò)多的水分不敏感，具有一定的抗?jié)承浴?/p>

綜上，強(qiáng)光照和低水分對(duì)吊羅山薹草的影響較大，不利于其生長(zhǎng)，40%光照和70%水分是其最佳生長(zhǎng)環(huán)境。通過(guò)本研究可了解光照和土壤水分對(duì)瀕危植物吊羅山薹草的生長(zhǎng)影響具有一定的參考作用，然而也存在一些不足之處，如實(shí)驗(yàn)時(shí)間短、實(shí)驗(yàn)為室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)，缺乏野外自然植物群落研究等，在進(jìn)一步的研究中還需要加強(qiáng)這些方面的研究以便更好地了解吊羅山薹草的最適生長(zhǎng)環(huán)境。

參考文獻(xiàn)

[1]? 馬克平. 一次新的生物大滅絕[N]. 北京科技報(bào)， 2010-07-26.

[2]? 馬克平. 未來(lái)十年的生物多樣性保護(hù)目標(biāo)[J]. 生物多樣性， 2011， 19（1）： 1-2.

[3]? Yang H B， Wang Q L， Bai C J， et al. Carex diaoluoshanica （Carex sect. Lageniformes， Cyperaceae）， a new species from Hainan， China[J]. PLos One， 2014， 9（6）： e97658.

[4]? 陳靈芝. 中國(guó)的生物多樣性現(xiàn)狀及保護(hù)對(duì)策[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1993.

[5]? Myers N. Biodiversity hot spots for conservation priorities[J]. Nature， 2000， 403： 853-858.

[6]? Li Y G， Jiang G M， Niu S L， et al. Gas exchange and water use efficiency of three native tree species in Hunshandak Sandland of China[J]. Photosynthetica， 2003， 41（2）： 227-232.

[7]? 黃? 華， 梁宗鎖， 韓蕊蓮. 持續(xù)干旱脅迫對(duì)女貞形態(tài)與生長(zhǎng)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2008， 44（8）： 145-148.

[8]? 徐克章. 植物生理學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2007： 335-340.

[9]? 宋曉蕾， 楊紅玉， 曾黎瓊， 等. 植物遮蔭效應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 北方園藝， 2009（5）： 129-133.

[10]????? 代英超， 徐奎源， 馬? 凱， 等. 珍稀瀕危植物堇葉紫金牛對(duì)持續(xù)干旱的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015， 35（9）： 2954-2959.

[11]????? Albert K R， Ro-Poulsen H， Mikkelsen T N， et al. Interactive effects of elevated CO2， warming， and drought on photosyn?thesis of Deschampsia flexuosia in a temperate health eco?system[J]. Journal of Experimental Botany， 2011， 62： 4253-4266.

[12]????? Poorter L， Bongers F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species[J]. Ecology， 2006， 87（7）： 1733-1743.

[13]????? Sack L， Grubb P J. The combined impacts of deep shade and drought on the growth and biomass， allocation of shade-tol?erant woody seedlings[J]. Oecologia， 2002， 131（2）： 175-185.

[14]????? 陳建勛， 陳曉峰. 植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 廣州： 華南理工大學(xué)出版社， 2006.

[15]????? 黃? 拯， 鐘秋平， 曹林青， 等. 干旱脅迫對(duì)油茶成林光合作用的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2017， 35（4）： 72-79.

[16]????? 張衛(wèi)強(qiáng)， 賀康寧， 田晶會(huì)， 等. 不同土壤水分下側(cè)柏苗木光合特性和水分利用效率的研究[J]. 水土保持研究， 2006， 13（6）： 44-47.

[17]????? Steduto P， Katerji N， Puertos-Molina H， et al. Water-use efficiency of sweet sorghum under water stress conditions Gas-exchange investigations at leaf and canopy scales[J]. Field Crops Research， 1997， 54（2-3）： 221-234.

[18]????? 張述斌， 張? 銳， 徐崇志， 等. 遮陰對(duì)‘溫185核桃葉片生理特性的影響[J]. 北方園藝， 2017， 41（18）： 28-34.

[19]????? 曲玉瑩， 曲? 波， 崔? 娜， 等. 不同水分脅迫對(duì)‘翠鳥(niǎo)玉簪葉片表皮蠟質(zhì)及生理特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2019， 46（7）： 1344-1350.

[20]????? 張守仁， 高榮孚， 王連軍. 雜種楊無(wú)性系的光系統(tǒng)Ⅱ放氧活性、光合色素及葉綠體超微結(jié)構(gòu)對(duì)光脅迫的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2004， 28（2）： 143-149.

[21]????? 楊逢建， 龐海河， 張學(xué)科， 等. 光脅迫對(duì)南方紅豆杉葉片中葉綠體色素和紫杉醇含量的影響[J]. 植物研究， 2007（5）： 556-558.

[22]????? Tjus S E， M?ller B L， Scheller H V. Photoinhibition of pho-tosystem I damages both reaction centre proteins PSI-A and PSI-B and acceptor-side located small photosystem I poly-peptides[J]. Photosynthesis Research， 1999， 60（1）： 75-86.

[23]????? Anne Stenbaek， Poul Erik Jensen. Redox regulation of chlo-rophyll biosynthesis[J]. Phytochemistry， 2010， 71（8）： 853- 859.

[24]????? 錢(qián)龍梁， 李佳佳， 曹福亮， 等. 生物遮陰對(duì)銀杏幼苗次生代謝的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2019， 43（3）： 189-194.

[25]????? Becana M， Dalton D A， Moran J F， et al. Reactive oxygen species and antioxidants in legume nodules[J]. Physiologia Plantarum， 2000， 109（4）： 372-381.

[26]????? 劉佳寧， 李春友， 賈長(zhǎng)榮， 等. 大果榆苗期對(duì)不同水分脅迫的生長(zhǎng)與生理響應(yīng)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2018， 33（4）： 24-29， 205.

[27]????? 宋? 洋. 遮蔭干旱互作對(duì)榧樹(shù)苗木生長(zhǎng)和生理的影響及其機(jī)制[D]. 杭州： 浙江農(nóng)林大學(xué)， 2016.

責(zé)任編輯：沈德發(fā)