優(yōu)化栽培模式對水稻根-冠生長特性、水氮利用效率和產(chǎn)量的影響

褚光 徐冉 陳松 徐春梅 劉元輝 章秀福 王丹英

優(yōu)化栽培模式對水稻根-冠生長特性、水氮利用效率和產(chǎn)量的影響

褚光#徐冉#陳松 徐春梅 劉元輝 章秀福 王丹英*

(中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室, 杭州 311400；#共同第一作者；*通信聯(lián)系人，E-mail: wangdanying@caas.cn)

【】探明優(yōu)化栽培模式對水稻根冠發(fā)育以及產(chǎn)量與肥水利用效率的影響。以甬優(yōu)1540(三系秈/粳雜交稻)為材料，設置3個處理：0N(空白)栽培模式、當?shù)剞r(nóng)戶習慣栽培模式(對照)以及優(yōu)化栽培模式。優(yōu)化栽培處理兩年的平均產(chǎn)量為11.5 t/hm2，與對照差異不顯著；但其氮肥偏生產(chǎn)力、產(chǎn)谷利用率以及水分利用率較對照顯著提高。與對照相比，優(yōu)化栽培處理改善了水稻根系形態(tài)與生理特征，降低了根系生物量與根-冠比，提高了深根比與比根長，增加了齊穗期與灌漿中期根系活躍吸收表面積，提高了灌漿中后期根系氧化力與根系傷流液中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)的濃度。此外，與對照相比，優(yōu)化栽培處理顯著提高了灌漿中后期劍葉凈光合速率、葉片中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性。優(yōu)化與集成現(xiàn)有栽培技術，可以改善水稻根系形態(tài)與生理特征，提高地上部生理活性，進而實現(xiàn)肥水利用效率的提高。

水稻；產(chǎn)量；肥水利用效率；優(yōu)化栽培；根系形態(tài)生理特征

水稻在我國國民經(jīng)濟和社會發(fā)展中占有十分重要的戰(zhàn)略地位?！肮任锘咀越o、口糧絕對安全”將是我國長期的糧食安全目標。據(jù)預測，到2030年我國人口將達到16億，屆時我國水稻總產(chǎn)必須在現(xiàn)有基礎上增加10%～15%，才能實現(xiàn)供需平衡[1]。然而，與發(fā)達國家相比，我國人多地少，唯有大幅提高水稻單產(chǎn)水平才能筑牢我國糧食安全的防線。

近30年來，為了追求更高的單產(chǎn)目標，我國稻農(nóng)在生產(chǎn)中往往會大幅提高肥水資源的投入[2-4]。但肥水資源的超額投入與其低效利用帶來的不僅僅是生產(chǎn)成本的增加，也間接誘發(fā)一系列環(huán)境問題，如稻田土壤退化、江河湖泊富營養(yǎng)化以及地下水污染等[5-7]。此外，過多施用化肥還會造成水稻倒伏、貪青遲熟、病蟲害發(fā)生情況加重以及稻米品質(zhì)變劣等[8-10]。因此，探索協(xié)同實現(xiàn)水稻高產(chǎn)與肥水高效利用的可持續(xù)發(fā)展道路，可促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，提高農(nóng)業(yè)綜合生產(chǎn)能力，確保國家糧食安全。

我國科研工作者在水稻高產(chǎn)高效栽培理論與技術研究方面進行了長期的探索。提高種植密度、調(diào)整肥料運籌、優(yōu)化灌溉模式是當前研究較多的栽培措施[11-14]。朱相成等[15]研究發(fā)現(xiàn)，適度增加種植密度、減少氮肥投入，不僅能獲得較高的水稻產(chǎn)量，同時又能大幅度提高氮肥利用效率，并顯著降低稻田單位面積和單位產(chǎn)量的溫室效應。筆者[16-17]前期的研究表明，干濕交替灌溉可以減少水稻前期無效分蘗的發(fā)生，促進穎花形成和籽粒灌漿，最終提高水稻產(chǎn)量與水分利用效率。也有研究指出，栽培模式對水稻產(chǎn)量以及水分、養(yǎng)分利用效率有顯著影響，通過優(yōu)化栽培模式或者綜合農(nóng)藝措施，可顯著提高水稻產(chǎn)量和資源利用效率[18-20]。因此，探究不同栽培模式下水稻產(chǎn)量形成以及肥水利用效率的差異，對進一步研發(fā)水稻高產(chǎn)高效栽培技術具有重要意義。

水稻對肥水資源的吸收利用不僅取決于土壤中資源的數(shù)量和有效性，而且極大地依賴于根系對水分、養(yǎng)分的吸收能力及其對多變土壤環(huán)境的適應能力[21]。通過調(diào)控水稻根系的生長，促進其對水、肥的吸收利用，是目前水稻產(chǎn)量與資源利用效率協(xié)同提高的一個重要途徑。因此，水稻根系形態(tài)生理與高產(chǎn)高效的關系一直是栽培學研究的一個熱點，也是爭論的焦點。其核心問題是高產(chǎn)高效水稻應該具備何種根系形態(tài)與生理特征？能否通過栽培措施調(diào)控，改善水稻根系形態(tài)與生理特征，促進地上部生長發(fā)育，實現(xiàn)水稻產(chǎn)量與肥水利用效率的協(xié)同提升[22-25]。本研究以浙江省應用面積最大的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)1540為材料，比較了不同栽培模式間水稻根系形態(tài)與生理特征的差異，并在此基礎上分析了根系與地上部之間的相互作用機制，以期從根系生長發(fā)育角度進一步闡明水稻高產(chǎn)與肥水高效利用的機理。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地基本情況

試驗于2018－2019年在浙江省杭州市富陽區(qū)馬山村進行。自2010年以來，該塊試驗田的種植制度均為稻-油輪作。耕層(0－20 cm)土壤為黏壤土，部分理化特性指標如表1所示。供試品種為浙江省應用面積最大的三系秈粳雜交稻甬優(yōu)1540。2018年試驗為5月18日播種，6月13日移栽，8月28日至8月31日齊穗，10月23日收獲；2019年試驗為5月20日播種，6月15日移栽，8月31日至9月2日齊穗，10月26日收獲。水稻移栽至成熟期的氣象數(shù)據(jù)如表2所示。

1.2 試驗設計

本研究設置以下3種栽培模式處理：0N，不施氮肥栽培模式。全生育期不施氮肥。移栽前1 d施用磷、鉀肥，其中磷肥用量為180 kg/hm2(以P2O5計)，鉀肥用量為150 kg/hm2(以K2O計)。選擇生長均勻的幼苗移栽，株行距為25 cm × 16 cm。灌溉模式與當?shù)剞r(nóng)戶習慣保持一致，即移栽至齊穗（除中期烤田一周），田間均保持3～5 cm水層，齊穗后每隔7～8 d 灌溉一次，直至收獲前5 d停止灌水。

LFP：農(nóng)戶習慣栽培模式(對照)。氮肥運籌與當?shù)剞r(nóng)戶習慣一致，即基肥100 kg/hm2(純氮，下同)，分蘗肥60 kg/hm2，穗肥40 kg/hm2，全生育期純氮用量為200 kg/hm2。磷鉀肥運籌、移栽株行距以及灌溉模式均與0N處理一致。

表1 試驗地耕層土壤理化性狀

表2 水稻生長期降雨量、日照時長以及平均氣溫的變化

Table 2. Monthly total precipitation and sunshine hours, and average temperatures during the growing seasons for rice.

六月份降雨量、日照強度以及平均氣溫從6月15日開始計算。

Precipitation, sunshine hours and average temperature in June were recorded from June 15 to 30.

ICM：優(yōu)化栽培模式。主要采用以下3個關鍵栽培技術：1)減少播量，培育壯秧。與對照處理相比，在確保足夠秧苗的前提條件下，每條秧板播種量較對照處理減少20%。2)增密減氮，前氮后移。與對照處理相比，ICM處理的移栽密度提高18.5%，移栽株行距為25 cm×13.5 cm；全生育期純氮用量降低20%，為160 kg/hm2，按基肥64 kg/hm2(純氮，下同)，分蘗肥、促花肥以及保花肥各32 kg/hm2施用。磷肥運籌與對照相同，鉀肥用量較對照增加15%，且分基肥與促花肥2次等量施用。3)輕度干濕交替灌溉：全生育期參照Chu等[26]方法進行干濕交替灌溉，即田間淺水層自然落干至15 cm土層處土壤水勢為?10 kPa后(用南京土壤研究所研制的土壤水分負壓計監(jiān)控)，灌2 cm淺層水，如此循環(huán)，直至收獲。在小區(qū)進水口安裝水表，用于監(jiān)控灌溉水用量。

試驗小區(qū)面積42 m2(7 m×6 m)，相鄰2個小區(qū)間筑20 cm高、15 cm寬的田埂，并在相鄰田埂間預留50 cm排水溝。試驗小區(qū)采用完全隨機區(qū)組排列，每處理重復3次。

1.3 取樣與測定

1.3.1 根系形態(tài)與生理指標測定

分別于拔節(jié)期、齊穗期與成熟期，在各小區(qū)取3穴水稻根系樣品用于測定根長、根質(zhì)量等根系形態(tài)學指標，取樣與測定方法，均參考Chu等[26]。參考張志良等[27]方法，分別于拔節(jié)期、齊穗期與齊穗后24 d(對應生育時期為灌漿中期)，取3穴根系測定根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積。分別于齊穗后12、24、36 d(對應生育期為灌漿早期、灌漿中期以及灌漿后期)，取3穴根系用于測定根系氧化力，測定方法參考Chu等[26]。與測定根系氧化力的相同時間，參照Li等[28]方法收集并提取根系傷流液，用于測定根系傷流液中Z+ZR濃度，測定方法參照Zhang等[29]。

1.3.2 地上部干物質(zhì)量、劍葉凈光合速率以及葉片Z+ZR含量測定

與測定根系形態(tài)指標的相同時期，考查各小區(qū)水稻莖蘗數(shù)并計算平均莖蘗數(shù)，隨后按照平均莖蘗數(shù)取3穴稻株，分解為莖、葉、穗(齊穗期與成熟期)，后將其放入牛皮紙袋中，置于烘箱烘干80 h后，測定植株不同部位質(zhì)量。分別于齊穗后12、24、36 d(對應生育期為灌漿早期、灌漿中期以及灌漿后期)，測定劍葉凈光合速率以及葉片中Z+ZR含量，測定方法分別參照Chu等[26]以及Zhang等[29]。

1.3.3 籽粒中酶活性測定

分別于齊穗后12、24、36 d(對應生育期其為灌漿早期、灌漿中期以及灌漿后期)，取50粒籽粒，用于測定籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性，蔗糖合酶與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性測定方法參照Yang等[30-31]。

1.3.4 考種

于成熟期，各小區(qū)按照平均莖蘗數(shù)取10穴稻株的穗子考種，測定每穗粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重等，并在此基礎上計算結(jié)實率。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

1.4.1 計算公式

深根比(%)=10－20 cm土層中根干質(zhì)量/0－20 cm土層中根干質(zhì)量×100；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/施氮量；

產(chǎn)谷利用效率(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/植株氮素積累總量；

氮收獲指數(shù)=成熟期單位面積植株穗部氮積累量/植株氮素積累總量；

水分利用效率(kg/m3)=稻谷產(chǎn)量/(降雨量+灌溉用水量)。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析與繪圖

采用Microsoft Excel 2017和SPSS 22.0 統(tǒng)計軟件分析試驗數(shù)據(jù)，采用Duncan(＜0.05)多重檢驗進行均值比較，用SigmaPlot 10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構成因素

由表3可知，0N、LFP與ICM 3個處理兩年的平均產(chǎn)量分別為7.90、11.6、11.5 t/hm2。ICM處理下水稻產(chǎn)量與對照處理差異不顯著。就產(chǎn)量構成要素而言，與對照處理相比，ICM處理顯著降低了水稻單位面積穗數(shù)以及總穎花量，降幅分別為6.20%與8.35%；但較對照顯著提高了結(jié)實率；千粒重在不同栽培模式間均無顯著差異(表3)。

2.2 氮肥與水分利用效率

ICM處理下水稻植株總吸氮量顯著低于對照，氮收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力以及產(chǎn)谷利用率則顯著高于對照，通過栽培技術的集成與優(yōu)化，可以改善植株對吸收氮素的轉(zhuǎn)化與利用，可將更多的氮素轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量；而對照處理的水稻雖然能夠從土壤中吸收更多的氮素，但吸收的氮素并未能充分轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量(表3)。在2018年與2019年，ICM處理的灌溉用水量分別較對照降低了24.9%與21.3%，而水分利用效率則分別較對照增加了15.6%與14.4%(表4)。

表3不同栽培模式對水稻產(chǎn)量及其構成因素的影響

Table 3. Effects of different crop managements on grain yield and yield components.

0N－不施用氮肥；LFP－當?shù)剞r(nóng)戶習慣栽培；ICM－優(yōu)化管理模式；表中數(shù)值為平均值±標準差（=3）；同列數(shù)據(jù)標以不同字母表示在0.05水平上差異顯著（Duncan）。NS表示在0.05水平上互作不顯著; *，**分別表示在0.05和0.01水平上互作顯著。下同。

0N, No nitrogen application; LFP, Local farmer’s practice; ICM, Improved crop management. Values are Mean±SD (=3); Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05(Duncan). NS means non-significant difference at the=0.05 level. *Significant interaction at<0.05; ** Significant interaction at<0.01. The same below.

表4 不同栽培模式對水稻肥水利用效率的影響

PFPN－氮肥偏生產(chǎn)力；IEN－產(chǎn)谷利用率；WUE－水分利用效率。

PFPN, Nitrogen partial factor productivity; IEN, Internal nitrogen use efficiency; WUE, Water use efficiency.

2.3 地上部干物質(zhì)量、根干質(zhì)量與根-冠比

在各主要生育期，不同栽培模式間地上部干物質(zhì)量均表現(xiàn)為LFP＞ICM＞0N，且差異均達到極顯著水平(圖1-A～B)。與地上部干物質(zhì)量類似，在所測定的3個時期內(nèi)，水稻的根干質(zhì)量在不同栽培模式間也表現(xiàn)為LFP＞ICM＞0N，且差異也均達到極顯著水平(圖1-C～D)。根冠比是表征根-冠生長是否協(xié)調(diào)的重要指標。不同栽培模式下水稻根-冠比隨生育進程的推進不斷減小(圖1-E～F)。ICM處理下水稻的根冠比在拔節(jié)期與齊穗期均顯著低于對照，而在成熟期則與對照處理之間不存在顯著差異。

2.4 深根比、根長密度與比根長

由圖2可知，在整個生育期內(nèi)ICM處理下水稻的深根比均顯著高于0N與LFP處理，且差異均達到極顯著水平，說明ICM可以促進根系的下扎(圖2-A～B)。在拔節(jié)期與齊穗期，水稻的根長密度在不同栽培模式間表現(xiàn)為LFP＞ICM＞0N；在成熟期，ICM處理下根長密度與LFP無顯著差異，且均顯著高于0N(圖2-C～D)。ICM處理下水稻的比根長在整個生育期均顯著高于LFP處理(圖2-E～F)。

2.5 根系吸收表面積與根系活躍吸收表面積

0N處理下水稻的根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積均顯著低于其他2個處理(圖3)。在拔節(jié)期，ICM處理下水稻的根系總吸收表面積顯著低于LFP，根系活躍吸收表面積則與LFP無顯著差異；在齊穗期與灌漿中期，ICM處理下水稻的根系總吸收表面積與LFP無顯著差異，而根系活躍吸收表面積則顯著高于LFP(圖3)。

2.6 根系氧化力與劍葉凈光合速率

不同栽培模式間，0N處理下水稻根系氧化力顯著低于LFP與ICM。ICM處理下水稻根系氧化力在灌漿早期與LFP相比無顯著差異，但在灌漿中、后期則顯著高于對照(圖4-A～B)。劍葉凈光合速率也表現(xiàn)出相似的變化趨勢(圖4-C～D)。

JT－拔節(jié)期；HD－齊穗期；MA－成熟期。下同。

JT, Jointing stage; HD, Heading date; MA, Maturity; The same below.

圖1 栽培模式對水稻地上部干物質(zhì)量(A, B)、根干質(zhì)量(C, D)和根-冠比(E, F)的影響

Fig. 1. Effects of different crop managements on shoot dry weight (A, B), root dry weight (C, D), root-shoot ratio (E, F) in rice.

圖2 栽培模式對水稻深根比(A, B)、根長密度(C, D)和比根長(E, F)的影響

Fig. 2. Effects of different crop managements on deep root distribution(A, B), root length density(C, D) and special root length(E, F) in rice.

圖3 栽培模式對水稻根系總吸收表面積(A, B)和根系活躍吸收表面積(C, D)的影響

Fig. 3. Effects of different crop managements on total absorbing surface area (A, B) and active absorbing surface area (C, D) in rice.

EF－灌漿早期；MG－灌漿中期；LG－灌漿后期。

EG, Early grain filling; MG, Mid-grain filling; LF, Late grain filling.

圖4 不同栽培模式下水稻在不同生育時期的根系氧化力(A, B)與劍葉凈光合速率(C, D)

Fig. 4. Effects of different crop managements on root oxidation activity(A, B) and flag leaf photosynthetic rate(C, D) in rice.

2.7 根系傷流液與葉片中Z+ZR濃度/含量

不同栽培模式間，0N處理下水稻根系傷流液中Z+ZR的濃度顯著低于LFP與ICM。ICM處理下水稻根系傷流液中Z+ZR的濃度在灌漿早期與LFP相比無顯著差異，而在灌漿中、后期則顯著高于LFP(圖5-A～B)。葉片中Z+ZR含量在整個灌漿期也表現(xiàn)出相似的變化趨勢(圖5-C～D)。

2.8 籽粒酶活性

隨著灌漿進程的推進，不同栽培模式下水稻籽粒中蔗糖合酶的活性均呈逐步下降的趨勢(表5)。不同栽培模式間，0N處理下水稻籽粒中蔗糖合酶的活性顯著低于LFP與ICM。ICM處理下水稻籽粒中蔗糖合酶的活性在灌漿早期與LFP相比無顯著差異，而在灌漿中期與灌漿后期則顯著高于LFP(表5)。灌漿期籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的變化趨勢與蔗糖合酶一致(表5)。

EF－灌漿早期；MG－灌漿中期；LG－灌漿后期。

Fig. 5. Effects of different crop managements on concentration of Z+ZR in root bleeding sap(A, B) and concentration of Z+ZR in leaves(C, D) in rice.

2.9 相關分析

相關分析表明，在不同栽培模式下，灌漿期水稻根系氧化力、根系傷流液中Z+ZR濃度與劍葉凈光合速率、葉片中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖合酶與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性均呈極顯著正相關(表6)。

表5 栽培模式對水稻籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑灌漿酶活性的影響

EG, Early grain filling period; MG, Mid-grain filling period; LG, Late grain filling period.

表6 水稻根-冠部分生理指標的相關性

**，表示在0.01 水平上顯著相關。

**, Significantly correlated at 0.01 level.

3 討論

水稻根系不僅具有固定地上部植株、從土壤中汲取水分與養(yǎng)分資源的功能，而且還是多種生理調(diào)控物質(zhì)合成的重要場所。前人研究指出，水稻根系的形態(tài)和生理特征與其地上部生長發(fā)育、產(chǎn)量形成以及肥水利用均有緊密的聯(lián)系[21]。本研究中，與對照相比，優(yōu)化栽培處理改善了水稻根系形態(tài)與生理特征。例如，降低了根系生物量與根-冠比，避免根系冗余生長；增加了深根比，促進根系下扎；提高了比根長，增加了齊穗期與灌漿中期根系活躍吸收表面積；改善了灌漿中后期根系代謝活性(根系氧化力與根系傷流液中Z+ZR濃度)。

根系生物量是最重要的根系形態(tài)學指標，反映了根系的發(fā)達程度[21, 26, 32]。較多研究結(jié)果顯示，高產(chǎn)或超高產(chǎn)水稻品種往往具有根量大、根系分布廣、扎根深等共性特點[33-34]。但也有研究者認為龐大根系的建成需要消耗大量的光合產(chǎn)物。特別是在灌漿期，龐大的根系甚至會與地上部競爭光合產(chǎn)物，導致不能充分灌漿[35-37]。也有研究者指出，根系冗余生長(其主要特點是根量過大或根冠比過大)，會造成根系過多地消耗地上部光合產(chǎn)物[37]。本研究中，與對照相比，優(yōu)化栽培處理顯著降低了主要生育期水稻的根系生物量與根-冠比(成熟期除外)，顯著提高了比根長以及生育中后期根系活躍吸收表面積，但最終產(chǎn)量則與對照無顯著差異，說明當?shù)剞r(nóng)戶習慣栽培模式的根系可能存在冗余生長的現(xiàn)象，而優(yōu)化栽培則可減少根系的無效生長，將更多的肥水資源集中至地上部，進而獲得高產(chǎn)。

前人針對根系分布特征與產(chǎn)量以及肥水利用效率的關系開展了大量研究，指出發(fā)達的深層根系對于水稻高產(chǎn)的形成以及資源的高效利用至關重要[26, 33, 38]。我們早期的研究認為，栽培措施是調(diào)控水稻根系分布的關鍵。例如，干濕交替灌溉改善根系構型，提高根系在深層土壤中的占比，驅(qū)動根系從深層土壤中汲取更多的水分，進而保持較高的植株水勢，從而實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)節(jié)水增效[16, 26]。我們也觀察到優(yōu)化栽培處理可較當?shù)剞r(nóng)戶習慣栽培顯著提高了深根比，促進根系下扎以構建“根深葉茂”的群體結(jié)構，從而實現(xiàn)產(chǎn)量與肥水利用效率的協(xié)同提升。

根系氧化力直接反映了水稻根系生理活性，較高的根系氧化力可以提高水稻從土壤中吸收肥水資源的能力[39]。反式玉米素型細胞分裂素(Z+ZR)主要由根系合成，經(jīng)木質(zhì)部隨著蒸騰流轉(zhuǎn)運至地上部并在那里產(chǎn)生作用[40]。根系傷流液中Z+ZR濃度或根系Z+ZR含量水平對分蘗發(fā)生、穎花形成與籽粒灌漿等生長發(fā)育過程都有著重要的調(diào)控作用。例如，大穗型超級稻品種弱勢粒充實不良就與其灌漿中后期根系Z+ZR含量的迅速下降有關[41]；而通過采用適當?shù)脑耘啻胧┨岣吒祩饕褐衂+ZR濃度水平則可有效改善籽粒灌漿，提高結(jié)實率與粒重[20, 28]。本研究中，我們觀察到優(yōu)化栽培模式下灌漿中后期根系氧化力以及根系傷流液中Z+ZR的濃度顯著高于對照處理，說明優(yōu)化栽培模式可以提高生育后期水稻根系代謝活性，為籽粒灌漿、肥水資源的高效利用以及產(chǎn)量形成提供了充分的生理保障。

根-冠之間的協(xié)調(diào)發(fā)展，不僅可以強化根系對土壤中肥水資源的吸收能力，更有利于改善植株生理活性，延緩植株衰老，從而促進水稻高產(chǎn)的形成以及資源的高效利用[21, 32]。本研究發(fā)現(xiàn)灌漿期水稻根系生理活性指標與葉片光合能力、籽粒淀粉合成能力等密切相關。說明優(yōu)化栽培模式不僅促進了根系生長，也有利于其他生理過程，這是在優(yōu)化栽培模式下獲得高產(chǎn)與肥水高效利用的重要生理基礎。

如何通過栽培措施的集成與優(yōu)化，改善水稻根-冠生長發(fā)育，協(xié)同實現(xiàn)水稻高產(chǎn)與肥水高效利用？這既是水稻栽培學研究的一個焦點問題，也是一個難點。本研究發(fā)現(xiàn)以下關鍵栽培技術有助于培育健壯根系、協(xié)同提高水稻產(chǎn)量與肥水利用效率：

1）增密減氮、前氮后移。本研究中ICM的栽插密度較LHY提高了18.5%，施氮量減少了20%，且前期施氮量(基肥+分蘗肥)占比由80%降為60%，提高了后期氮肥施用比例。ICM處理的最終產(chǎn)量與LHY并無顯著差異，而氮肥利用效率則顯著提高，說明ICM實現(xiàn)了水稻穩(wěn)產(chǎn)與高效的協(xié)同。在減少前期氮肥投入的同時，提高栽插密度，確保群體擁有足夠的有效穗數(shù)。我們早期研究指出，前氮后移可以提高水稻莖蘗成穗率，將根系吸收的肥水資源更多的集中到有效分蘗中去，進而實現(xiàn)高產(chǎn)高效[20]。

2）輕度干濕交替灌溉。本研究中ICM處理采用的灌溉模式為輕度干濕交替灌溉。在該種灌溉模式下，ICM處理的灌溉用水量較對照減少了12.5%，水分利用效率提高了5個百分點。輕度干濕交替灌溉，是指通過在土壤中安插土壤負壓計，將土壤落干程度控制在一定范圍內(nèi)，確保植株水分狀況不受負面影響。該項技術在節(jié)省灌溉水資源的同時，可以提高減少前期無效生長、促進大穗形成、提高庫容強度以及改善籽粒灌漿[42]。

3）優(yōu)化鉀肥運籌。合理施用鉀肥是水稻高產(chǎn)高效栽培中的一個重要環(huán)節(jié)。但在實際生產(chǎn)中，稻農(nóng)往往忽視鉀肥的施用，不施鉀肥或施用不合理的現(xiàn)象普遍存在[43]。本研究中，與對照栽培模式相比，優(yōu)化栽培模式增加了15%的鉀肥用量，且在生育中后期增加了一次鉀肥施用。以往研究表明，增加鉀肥用量或提高生育后期鉀肥施用比例，有利于促進光合產(chǎn)物向籽粒運輸、提升籽粒中淀粉合成能力、增強植株抗逆性以及改善稻米品質(zhì)[44-45]。我們推測，優(yōu)化栽培模式下水稻產(chǎn)量與肥水利用效率的提升，可能與鉀肥運籌的優(yōu)化有關。

值得一提的是，本研究主要分析了優(yōu)化栽培模式(ICM)對水稻根冠生長的影響。但應當指出，本研究并未對該栽培技術體系中的單個栽培技術(如：增密減氮、前氮后移、干濕交替灌溉、優(yōu)化鉀肥運籌等)對水稻根冠生長發(fā)育的影響進行深入的分析。因此，未來研究的重點應放在逐個解析優(yōu)化栽培模式中單項栽培技術對水稻根冠發(fā)育的調(diào)控效應及調(diào)控原理。

4 結(jié)論

與農(nóng)戶習慣栽培，優(yōu)化栽培在減少水肥資源投入的條件下獲得相似的產(chǎn)量水平以及較高的水、氮利用效率。通過栽培技術的集成與優(yōu)化，可以顯著改善水稻根系形態(tài)特征(減少根系冗余生長、促進根系下扎、增加根系活躍吸收表面積)、提高生育中后期根系代謝活性(提高根系氧化力與根系傷流液中Z+ZR濃度)，促進地上部生長發(fā)育(提高劍葉凈光合速率、葉片中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性)，進而獲得高產(chǎn)與肥水高效利用。

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Effects of Improved Crop Management on Growth Characteristic of Root and Shoot, Water and Nitrogen Use Efficiency, and Grain Yield in Rice

CHU Guang#, XU Ran#, CHEN Song, XU Chunmei, LIU Yuanhui, ZHANG Xiufu, WANG Danying*

(State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400, China; These authors contributed equally to the work; Corresponding author, E-mail:)

【】This study aims to determine if an improved root system under improved crop management (ICM) could promote shoot growth, physiological processes, and consequently contribute to an increase in grain yield and nitrogen and/or water use efficiency.【】Anhybrid rice cultivar Yongyou 1540 was field grown. at zero nitrogen level under local farmers’ practice (LFP) and ICM in Hangzhou in 2018 and 2019. 【】The grain yield was 11.5 t/hm2under ICM, insignificantly different from that under ICM and LFP. Compared to LFP, ICM significantly increased both nitrogen use efficiency (NUE) and water use efficiency (WUE), and improved several root morphological and physiological traits. For instance, ICM significantly reduced root dry weight and root-shoot ratio, increased root dry weight in 10–20 cm soil layer, specific root length, active absorbing surface area at heading and mid-grain filling period, and root oxidation activity and concentration of Z+ZR in root-bleeding sap at mid- and late-grain filling periods compared to LFP. Furthermore, ICM significantly increased flag leaf photosynthetic rate, concentration of Z+ZR in leaves, activities of enzymes involved in sucrose-to-starch conversion in grains at mid- and late-grain filling periods compared to LFP.【】Improved root morphological and physiological traits under ICM promote shoot growth, physiological processes, and consequently, contribute to an increases in water and nitrogen use efficiency.

rice; grain yield; nitrogen and water use efficiency; improved crop management; root morpho-physiological traits

10.16819/j.1001-7216.2021.201213

2020-12-16；

2021-03-17。

國家自然科學基金資助項目(32101825)；浙江省自然科學基金資助項目(LQ19C130008)；浙江省 “三農(nóng)六方”項目(2020SNLF011)；國家水稻產(chǎn)業(yè)技術體系項目(CARS-01)。