小麥抗赤霉病遺傳與機理研究現(xiàn)狀與展望

廖森　方正武　張春梅　高德榮　胡文靜

摘要：小麥赤霉病是一種世界性的真菌病害，研究小麥的遺傳與機理能為小麥抗赤霉病研究提供理論依據(jù)。小麥赤霉病抗性類型可以分為抗侵染（TypeⅠ）、抗擴展（TypeⅡ）、抗脫氧雪鐮刀菌烯醇毒素（DON）積累（TypeⅢ）、籽粒抗性（TypeⅣ）、耐病性（TypeⅤ）5種，前兩者是目前小麥抗赤霉病研究的主要途徑。迄今為止，已定名的抗性基因有7個，為Fhb1～Fhb7，但僅Fhb1和Fhb7被克隆，正在被逐漸應(yīng)用在小麥抗赤霉病育種中。小麥赤霉病的抗性機理分為被動抗性（形態(tài)抗性）和主動抗性（生理抗性）2種。本文主要從小麥赤霉病危害、抗赤霉病主效基因和其他抗赤霉病QTL定位、生理和形態(tài)抗性機制研究進展等方面對小麥抗赤霉病的部分研究現(xiàn)狀進行總結(jié)。提出在抗性基因克隆的基礎(chǔ)上，結(jié)合細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)，利用基因沉默、基因編輯等方法更進一步地對抗病遺傳機制和機理進行研究，為小麥抗赤霉病遺傳育種奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：小麥;赤霉病;QTL定位;基因克隆;抗性類型;抗病機理

中圖分類號：S435.121.4+5 文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0051-06

小麥是世界上播種面積最大、產(chǎn)量最多、分布最廣的糧食作物，在過去的幾十年間，全球小麥產(chǎn)量增幅較大，全球總量從1987年的4.99億t增長到2017年的7.54億t[1]，我國小麥產(chǎn)量也從1949年的43.00 kg/667 m2增長到2020年的 383.80 kg/667 m2[2]。但是，目前世界上小麥的種植與生產(chǎn)仍面臨著重大的挑戰(zhàn)，各種病害大面積暴發(fā)，嚴重影響了小麥的產(chǎn)量以及品質(zhì)，其中赤霉病是小麥的“癌癥”，危害最為嚴重。小麥赤霉?。‵usarium head blight，F(xiàn)HB）是由多種鐮刀菌引起的小麥病害，主要通過病原菌傳播，小麥揚花期穗部極易受病原菌侵染，并迅速朝周圍擴散，并且產(chǎn)生水浸狀淺褐斑或粉紅色霉粉，從而導(dǎo)致穗腐爛，引起籽粒發(fā)霉干癟，此外還會影響小麥的莖稈，導(dǎo)致莖稈干枯發(fā)黑[3-4]。小麥赤霉病主要受溫度和濕度的影響，相關(guān)研究表明，在足夠的濕度條件下，當(dāng)溫度在25～30 ℃時，赤霉病孢子極易萌發(fā)[5]。赤霉病不僅影響小麥的產(chǎn)量與品質(zhì)，還會影響食品安全。小麥受侵染后麥粒中會積累以脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）為主的毒素，過量食用會引起頭暈、嘔吐、腹瀉等癥狀，甚至還會影響生育能力[3，6-7]。19世紀前，赤霉病流行主要發(fā)生在長江中下游地區(qū)，1951—1990年共有10次中度暴發(fā)和7次嚴重暴發(fā)[8]。自20世紀以來，隨著全球氣候的變化，矮稈高產(chǎn)品種的推廣以及相應(yīng)豐產(chǎn)技術(shù)的應(yīng)用，小麥赤霉病的流行區(qū)域不斷擴展和延伸，已從長江中下游地區(qū)擴散到北部和西部冬小麥區(qū)。相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，2005—2016年間我國小麥赤霉病年發(fā)面積從400萬hm2上升到553.3萬hm2以上，2012、2016、2018年我國小麥赤霉病暴發(fā)極為嚴重，發(fā)病面積均超過600萬hm2[5，9-10]。小麥赤霉病是由多個基因控制的數(shù)量性狀，外界因素對其影響較大，一般需要多年多點的鑒定結(jié)果才能明確品種的抗性水平[11]。小麥赤霉病抗性類型可以分為5種：抗侵染（TypeⅠ）、抗擴展（TypeⅡ）、抗脫氧雪鐮刀菌烯醇毒素（DON）積累（Type Ⅲ）、籽粒抗性（Type Ⅳ）、耐病性（TypeⅤ），前兩者是目前小麥抗赤霉病研究的主要途徑[12-13]。針對不同類型的抗性，赤霉病抗性鑒定所采取的接種方法和衡量標準也不同，TypeⅠ型反映小麥抵抗病原菌侵染的能力，一般采用自然發(fā)病、土表接種或者噴霧接種條件下病穗率（PIS）的高低表示;Type Ⅱ型反映小麥抵御病原菌沿穗軸擴展的能力，一般在揚花期采用單花滴注法接種禾谷鐮刀菌孢子懸浮液，用接種條件下的病小穗率（PSS）表示;Type Ⅲ型用小麥籽粒毒素含量進行衡量;Type Ⅳ型反映籽?？剐?，采用感病小麥籽粒（FDK）的比例進行評估;TypeⅤ型利用在一定發(fā)病程度下小麥產(chǎn)量進行抗性評價。后3種類型由于受試驗條件、設(shè)備等各方面因素的限制，很少有人深入研究。揚州大學(xué)李韜教授團隊認為，傳統(tǒng)的以FDK評估籽?？剐缘姆椒ú⒉粶蚀_，且籽?？剐耘c擴展抗性無關(guān)聯(lián)[14-15]。

1小麥抗赤霉病遺傳研究進展

1.1抗赤霉病主效基因研究進展

目前國內(nèi)外已經(jīng)報道的赤霉病相關(guān)基因僅有7個，為Fhb1～Fhb7，其中Fhb1、Fhb2、Fhb4和Fhb5來源于小麥，F(xiàn)hb3、Fhb6和Fhb7分別來源于大賴草、鵝觀草和長穗偃麥草。Fhb1、Fhb2、Fhb3、Fhb6和Fhb7屬于TypeⅡ型，F(xiàn)hb4和Fhb5屬于TypeⅠ型。許鋒等的研究表明，含有Fhb1和Fhb2基因的植株有明顯的抗擴展能力，且前者的效應(yīng)顯著高于后者;含有Fhb4和Fhb5基因的植株抗入侵性較強，同時含有這2個基因的抗入侵效應(yīng)更明顯，含F(xiàn)hb1和Fhb2基因的植株沒有抗侵入能力，含F(xiàn)hb4和Fhb5基因的植株無明顯抗擴展能力[16]。目前小麥抗赤霉病基因僅有Fhb1和Fhb7被克隆，2016年美國Gill實驗室Rawat等利用圖位克隆方法克隆了1個Fhb1的候選基因PFT（pore-forming toxin-like）[17]。朱展望等通過對229份小麥品種（系）的PFT基因研究發(fā)現(xiàn)，一些高感赤霉病品種中也含有該基因，因此這一候選基因的抗病機制有待進一步驗證[18]。Su等發(fā)現(xiàn)并克隆了另一個Fhb1的候選基因——富含組氨酸的鈣結(jié)合蛋白基因（TaHRC或His）[19-20]，Su等認為該基因編碼1個易感赤霉病的核蛋白，當(dāng)起始密碼子缺失時感病功能喪失，從而降低赤霉病感病性[19];Li等通過轉(zhuǎn)化小麥和擬南芥證實該基因3′端缺失突變，從而產(chǎn)生赤霉病抗性，其抗擴展能力提高了76%[20]。胡文靜等選取歷年來我國長江中下游廣泛種植的小麥品種和地方品種進行赤霉病抗性鑒定，篩選出67個抗性良好的品種，占供試品種的72%，并且發(fā)現(xiàn)除蘇麥3號和望水白外，沒有其他高抗赤霉病品種，而抗性好的品種中攜帶Fhb1的僅有18個，說明尚有未發(fā)掘或者證實的抗赤霉病位點[21]。2020年山東農(nóng)業(yè)大學(xué)王宏偉通過圖位克隆、基因組測序等方法鑒定出來源于長穗偃麥草的抗赤霉病基因Fhb7[22]。Fhb7的克隆為選育抗赤霉病品種提供了新的基因來源。

1.2其他抗赤霉病QTL研究進展

除抗性基因外，研究者們也在其他小麥品種中定位到了很多與赤霉病相關(guān)的抗性位點。一些研究者們通過構(gòu)建雙單倍體群體或重組自交系分別在2A、2D、3A、3B、4A、4B、4D、5A、5B、6A、6B、6D、7A、7D等染色體上定位到了多個與赤霉病抗性相關(guān)的QTL，其中有多個位點能在多年多個環(huán)境中被檢測到，效應(yīng)較大。Liu等借助Meta分析鑒定了209個赤霉病抗性相關(guān)QTL，有106個QTL解釋了10%以上的表型變異[23]，如位于4D和6A染色體上的QTL位點能解釋8.8%～15%的表型變異[24]。來自于武漢1號2D染色體上的QTL位點能解釋32%的表型變異[25]。位于2D染色體上wmc18～cfd233標記之間的QTL能解釋8.17%～11.42%的表型變異，位于3B染色體上barc102～gwm533標記之間的QTL能解釋5.33%～42.96%的表型變異[26]。來自于鄭麥9023的7D染色體上的位點能解釋6.15%～932%的表型變異，來自于揚麥158的3A和2D染色體上的位點分別能解釋8.35%～989%和5.13%～7.43%的表型變異，并且3個位點的抗性可以累加[27]。來自于蘇麥3號7A染色體上的QTL位點能解釋TypeⅡ型表型變異的22%和TypeⅢ型表型變異的24%[28]。位于3A染色體上Xgwm5～Xwmc428標記之間、4D染色體上Xwmc720標記附近和位于4A染色體上Xwmc219～Xgwm160標記之間的位點，分別可解釋17.9%、138%～23.4%和18.1%的表型變異[29]。Lin等在望水白4B和5A染色體上定位到2個抗侵染位點，分別可以解釋17.5%和27.0%的表型變異[30]。上述研究為今后小麥抗赤霉病分子輔助育種奠定了基礎(chǔ)，盡管相關(guān)學(xué)者對小麥抗赤霉病QTL定位進行了廣泛的研究，但因為小麥赤霉病抗性屬于典型的數(shù)量遺傳性狀，這些位點的有效性還有待進一步研究。

2小麥抗赤霉病機理研究現(xiàn)狀

小麥赤霉病的抗性機理分為被動抗性（形態(tài)抗性）和主動抗性（生理抗性）2種。被動抗性與小麥的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，主動抗性主要通過植物體內(nèi)酶、植物激素等化學(xué)物質(zhì)來阻止病原菌的侵染與擴展。小麥赤霉病抗性是被動抗性和主動抗性共同作用的結(jié)果[31-32]。

2.1形態(tài)抗性機制

小麥赤霉病形態(tài)抗性與生理抗性相互獨立，形態(tài)結(jié)構(gòu)抗性形成依賴自身固有的結(jié)構(gòu)，通過自生的結(jié)構(gòu)特點減少病原菌的侵入與擴展，達到抗病性。小麥的形態(tài)特征與赤霉病抗性相關(guān)。這些形態(tài)包括株高、開花時長、小穗密度、花藥外露、穗部有無蠟粉、生育期等。一般認為，株高較高、開花時間短、小穗密度小、穎殼張角小、花藥外露率高和穗部有蠟粉、生育期相對較短的植株抗病性強[33-35]。目前普遍認為，小麥株高與赤霉病抗性存在明顯的負相關(guān)性[36-37]，可能是因為地表病原菌不易到達株高較高的植株穗部，且空氣濕度隨著高度升高而降低，從而降低赤霉病發(fā)病率。但有研究發(fā)現(xiàn)，小麥株高對赤霉病抗性的影響較小或者沒有固定聯(lián)系[26，38-40]。小麥開花期短能縮短病原菌初侵染的時間，降低赤霉病初侵染的概率。研究表明，赤霉病的發(fā)病率與開花時長顯著相關(guān)，Gilsinger等通過研究小麥品種Patterson和Goldfield的100個重組自交系證實花朵開放時間短的小麥株系感染赤霉病風(fēng)險低[41]。小麥赤霉病發(fā)病部位在穗部，很多學(xué)者對小穗著生密度與赤霉病擴展能力的相關(guān)性進行研究。研究表明，赤霉病病小穗率與小穗著生密度呈顯著正相關(guān)[42-43]。孫陽陽等則認為，小穗著生密度與赤霉病抗擴展性無相關(guān)性，僅僅是因為控制小穗著生密度的遺傳位點通過降低植株小穗密度導(dǎo)致病原菌在穗軸上的擴展程度弱的假象[26]。小麥穗部濕度會影響赤霉病的發(fā)病率，而小麥穎殼形態(tài)又決定穗部的濕度。劉宗鎮(zhèn)等通過研究33個閉穎小麥的赤霉病抗性，發(fā)現(xiàn)33個閉穎小麥全部高感赤霉病[40]。Gilsinger等的研究表明，穎殼狹窄的小麥感染風(fēng)險低[41]。有研究表明，花藥外露率與赤霉病抗性和DON毒素積累呈負相關(guān)，即穎殼內(nèi)花藥殘留越多，越容易感染赤霉病[40，44-45]。其原因可能是花藥殘留為赤霉菌侵入創(chuàng)造了優(yōu)良的條件，從而更容易暴發(fā)赤霉病。蠟質(zhì)穎殼可作為真菌感染的屏障并有助于降低穗部含水量，并且蠟質(zhì)可能對菌絲的生長擴展具有抑制作用，因此穗部有蠟粉的品種抗病性較強[46-47]。小麥生育期相關(guān)基因/位點與赤霉病的抗侵染和抗擴展之間的關(guān)系均有被報道[48]。裔新的研究表明，赤霉病病小穗率和生育期顯著負相關(guān)[49];Emrich等的研究表明，赤霉病抗性與生育期存在相關(guān)性，雖然小麥生育期不是赤霉病抗性的關(guān)鍵因素，但也在一定程度上會影響抗赤霉病的表現(xiàn)[50-51]。由于生育期和赤霉病發(fā)病情況均受溫度和濕度的影響，不同地區(qū)之間氣候也有較大的差異，自然發(fā)病條件下，早熟材料在開花到灌漿期易避開高溫高濕的發(fā)病環(huán)境而發(fā)病較輕，遲熟材料在生育期后期遇到赤霉病高發(fā)的環(huán)境會導(dǎo)致發(fā)病很重[52]。

2.2生理抗性機理

植物在受到病原菌侵染的過程中，會產(chǎn)生一些信號分子和生理生化反應(yīng)。通過一些生理生化反應(yīng)和復(fù)雜的信號途徑激發(fā)抗病基因的表達，從而達到抗赤霉病的效果。其中，植物激素、酶活性和化學(xué)物質(zhì)是參與生理生化反應(yīng)和信號途徑較為重要的3種物質(zhì)。

2.2.1植物激素植物激素對小麥赤霉病抗性的影響，不同研究者所獲得的結(jié)果不盡相同。其中水楊酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）、水和乙烯（ethylene，ET）是影響小麥赤霉病抗性最為重要的3種信號途徑。相關(guān)研究表明，對于生物營養(yǎng)病原菌，SA信號途徑能調(diào)控相關(guān)防御反應(yīng)的激活，對于非生物營養(yǎng)病原菌，JA和ET信號途徑能激活不同防御反應(yīng)[53]。SA是植物體內(nèi)重要的激素，當(dāng)植物受到病原菌侵害后，SA的表達水平就會發(fā)生改變。SA是植物體抗性反應(yīng)的必要條件，SA能提高植物組織中過氧化氫的含量，以此來抑制過氧化氫酶的活性使細胞程序性死亡，從而提高植物對病原菌的抗性[31]。SA與JA信號途徑之間互相拮抗，SA能夠抑制JA的生物合成和JA信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)。JA與ET信號途徑之間互相協(xié)同共同激活抗病基因的表達。SA信號傳導(dǎo)有助于小麥對赤霉病的基礎(chǔ)抗性[54]。蘇培森等研究發(fā)現(xiàn)，SA在赤霉病病原菌侵染前24 h被誘導(dǎo)，并且SA可以明顯提高小麥赤霉病抗擴展能力[55]。ET對小麥赤霉病抗性的影響比較復(fù)雜，一定時間段外施ET可起到抗病作用，但連續(xù)施加則會使小麥感病加強。JA也能增強小麥對赤霉病的抗性。Xiao等在抗病品種和感病突變體中沒有發(fā)現(xiàn)SA表達上的差異，從而認為SA信號途徑?jīng)]有參與防御赤霉病病原菌侵染的反應(yīng)[56]。ET信號途徑也與赤霉病抗性無關(guān)，甚至可能加強赤霉菌的侵染。抗病品種主要通過激活JA信號途徑來抵御病原菌的擴展。Ding等通過對望水白的研究發(fā)現(xiàn)，JA信號途徑與小麥抗赤霉病相關(guān)[57]。植物激素對小麥赤霉病抗性的影響還沒有一致的結(jié)論，值得繼續(xù)深入研究。

2.2.2酶活性酶能催化植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)，在小麥赤霉病生理抗性方面起重要作用。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是3種起主要作用的酶。SOD是一種重要的活性氧清除劑，通過清除細胞內(nèi)的活性氧，從而使細胞免受傷害。POD參與木質(zhì)素和生長素的合成，催化細胞壁中伸展蛋白和果膠質(zhì)的交聯(lián)反應(yīng)以及促進木質(zhì)素聚合體的合成。PPO可以通過催化一些化學(xué)物質(zhì)的合成來減輕植物體受病原菌的危害。以上3種酶與小麥赤霉病抗性之間的關(guān)系均有被研究。吳美金等通過赤霉菌粗毒素處理小麥幼苗發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗的SOD活性先增加后下降，并且抗性強的品種SOD活性增率大，活性下降慢，抗病弱的則相反[58]。王雅平等采用單花滴注法研究不同赤霉病抗性小麥品種的SOD活性，發(fā)現(xiàn)SOD活性與赤霉病抗性呈顯著正相關(guān)[59]。陳利鋒等對望水白、揚麥4號、寧麥9號等品種進行禾谷鐮孢菌接種，比較不同時期穗部SOD活性變化，發(fā)現(xiàn)抗病品種的SOD活性下降，中抗和感病品種SOD活性初期先略下降后迅速上升[60]。葉華智等通過研究抗感品種穗部禾谷鐮刀菌侵染后POD活性的變化發(fā)現(xiàn)，在病菌侵染早期，POD活性的增加與抗性有一定的聯(lián)系，抗病品種POD活性增加快且高;侵染中后期POD活性與抗性無關(guān)[61]。徐朗萊等通過研究赤霉病抗性不同的小麥品種的過氧化物酶活性發(fā)現(xiàn)，種子和穗的POD活性與品種的抗病性呈正相關(guān)，葉片POD活性與品種的抗病性無明顯相關(guān)[62]。有研究表明，麥穗中PPO的活性與小麥感染赤霉病的程度呈正相關(guān)[31]。劉宗鎮(zhèn)等研究發(fā)現(xiàn)，植物愈傷組織經(jīng)DON處理后，PPO活性提高，但抗赤性不同的材料酶活性提高的程度顯著不同[63]。黃麗華等研究發(fā)現(xiàn)，接種赤霉菌小麥穗部酶的活性普遍高于未接種的，但PPO活性與抗赤性無必然關(guān)系[64]。

2.2.3化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì)是植物進行生理生化反應(yīng)的基礎(chǔ)，在小麥抗赤霉病引起的生化反應(yīng)中，木質(zhì)素、膽堿、酚類物質(zhì)、麥胚凝集素發(fā)揮著重要作用。木質(zhì)素是植物細胞的重要組成成分，細胞壁木質(zhì)化能有效抵御病原菌的侵入和擴展，研究表明木質(zhì)素含量與赤霉病抗性呈顯著正相關(guān)[65]。但王雅平等研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素含量與赤霉病抗性沒有顯著相關(guān)性[66]。Strange等研究發(fā)現(xiàn)，小麥花藥中存在一種促進禾谷鐮刀菌生長發(fā)育的物質(zhì)，并證實為膽堿[67]。葉華智等通過測定抗病品種蘇麥3號和望水白以及感病品種凡6和綿陽11號穗部器官的膽堿含量發(fā)現(xiàn)，抗感品種間花藥的膽堿含量無明顯差異，穎殼和穗軸中膽堿含量則有顯著差異，由此認為膽堿能影響赤霉菌在小麥穗部的擴展[68]。李祥義等研究發(fā)現(xiàn)，盛花期穗膽堿濃度與赤霉病抗性呈極顯著負相關(guān)[69]。王雅平等研究發(fā)現(xiàn)，膽堿的含量與抗赤性呈極顯著負相關(guān)，酚類物質(zhì)與赤霉病抗性相關(guān)性不顯著[66]。萬永芳等研究發(fā)現(xiàn)，酚類物質(zhì)在赤霉菌侵染早期對抗病起著一定作用[65]。黃麗華等研究發(fā)現(xiàn)，小麥不同品種間抽穗期穗部酚類物質(zhì)的含量存在顯著差異，但是與赤霉病抗性沒有相關(guān)性[64]。從某種角度來講，酚類物質(zhì)的含量不能直觀反映赤霉病的抗性，赤霉病抗性是酚類物質(zhì)和多酚氧化酶共同作用的結(jié)果。袁漢博等研究發(fā)現(xiàn)，麥胚凝集素對禾谷鐮刀菌分生孢子具有抑制作用[70]。

3總結(jié)與展望

小麥赤霉病抗性是典型的數(shù)量性狀，外界因素對其影響較大。國內(nèi)外學(xué)者雖然定位了大量的抗病QTL，但是大多數(shù)并未得到驗證，迄今為止，僅有Fhb1和Fhb7等2個抗赤霉病基因被克隆。其中Fhb7來源于小麥遠緣種質(zhì)長穗偃麥草，黃淮麥區(qū)很多單位正在利用其進行小麥抗赤霉病遺傳改良，創(chuàng)制了一批赤霉病抗性得到改良的中間材料（未發(fā)表資料）。Fhb1是小麥抗赤霉病育種上應(yīng)用較為廣泛的抗病基因，長江中下游地區(qū)的寧麥9號及其衍生系大多數(shù)攜帶該基因，赤霉病抗性可達到中抗水平[71]。Zhang等通過分子標記輔助技術(shù)將Fhb1、Fhb4和Fhb5聚合到周麥27、百農(nóng)4199等小麥品種中，為該麥區(qū)的抗赤霉病遺傳改良提供了新材料[72]。隨著全球氣候的變化，矮稈高產(chǎn)品種的推廣以及相應(yīng)豐產(chǎn)技術(shù)的應(yīng)用，赤霉病的發(fā)病程度越來越重，擴展范圍也越來越廣，危害愈發(fā)嚴重，生產(chǎn)上急需高抗赤霉病的品種。因此，還應(yīng)繼續(xù)挖掘和證實有效的抗赤霉病位點，克隆相關(guān)的基因，解析其抗病遺傳機制，為小麥抗赤霉病遺傳改良提供基因資源。在生物技術(shù)的迅速發(fā)展下，小麥赤霉病抗性機理研究取得了一定的進展，但抗病分子機理和機制尚不清楚。研究者們可以在抗性基因克隆的基礎(chǔ)上，結(jié)合細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)，利用基因沉默、基因編輯等方法明確其抗病機理機制，為抗病基因的有效利用奠定基礎(chǔ)。

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基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2016YFD0100502）;國家自然科學(xué)基金（編號：31901544）;國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-03-03B、CARS-3-2-11）。

作者簡介：廖森（1996—），女，湖北黃岡人，碩士研究生，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：1303328490@qq.com。

通信作者：胡文靜，碩士，助理研究員，主要從事小麥抗赤霉病遺傳育種研究。E-mail：huren2008@126.com。