蘇福聰，何 悅，雍 強，韋紅蕾，蒙偉東，李沅松

(1.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場，廣西 南寧 530225)

1 引言

郁金香(Tulipagesneriana)是百合科郁金香屬的多年生草本植物，是世界著名的球根花卉[1]，有“花中皇后”之美譽[2]。郁金香以其雅致的花型、純正的色彩、優(yōu)美的株型與豐富的種類深受大眾青睞，在公園花境布置、園藝花卉展覽、鮮切花生產(chǎn)等領(lǐng)域中廣泛應(yīng)用，具有良好的園林應(yīng)用前景[3]。近年來社會上掀起郁金香花海的熱潮，我國對于郁金香的需求量與日俱增，年增長量在30%以上，我國雖自有14種野生郁金香資源，但廣泛用于我國園藝生產(chǎn)和應(yīng)用實踐中的郁金香品種多源自荷蘭進口[4]。我國開展郁金香的研究起步較晚，局限了我國郁金香產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，而在當下加強對郁金香種球繁育與復(fù)壯技術(shù)的科研力度，對我國節(jié)約成本及種球國產(chǎn)化的進程具有重要的意義。

2 郁金香種球繁育研究

我國學者早期展開郁金香種球繁育研究時，提出應(yīng)根據(jù)郁金香的生長規(guī)律，將現(xiàn)代農(nóng)業(yè)“相似距”理論與生產(chǎn)實踐結(jié)合，找出我國最適宜生產(chǎn)金花茶繁殖的地區(qū)[5]。之后張可田[6]、徐敏[7]、許玉鳳[8]等學者通過實地種植栽培實踐后，列舉了一系列科學依據(jù)，提出柴達木盆地、格爾木地區(qū)和沈陽地區(qū)適宜進行郁金花種球繁育技術(shù)栽培研究。白宏偉[9]、吳建華[10]等從種球處理、播種、采收、田間管理等方面闡述了郁金香子球擴繁時需掌握的技術(shù)要點。

郁金香的種球繁殖可通過鱗莖繁殖、種子繁殖和組織培養(yǎng)等途徑實現(xiàn)。鱗莖繁殖因耗時短、成本較低，多應(yīng)用于生產(chǎn)領(lǐng)域，但繁殖后其品種容易退化，后兩種方法多應(yīng)用于培育新品種、脫毒等特殊領(lǐng)域。

2.1 鱗莖繁殖

鱗莖繁殖主要應(yīng)用在郁金香花卉生產(chǎn)中，其中又以分球繁殖居多。郁金香的成熟鱗莖在作繁殖材料時，又叫做母球或母鱗莖，每一個母球繁殖子球數(shù)取決于鱗莖片數(shù)和品種特性。郁金香母球的每個鱗片腋處著生的子球原始體，隨著母球的生長而不斷增大，靠近母球中心花芽一側(cè)的子球原始體逐漸形成更新球。一代種球在自身的生長發(fā)育過程中，也開始形成各自的子球(即孫球)，由此代代繁衍[11]。由于母球生長是由外向內(nèi)進行營養(yǎng)消耗，而營養(yǎng)輸送方向與之相反，故會出現(xiàn)各層的子球由外向內(nèi)依次增大的現(xiàn)象[12]，最中心的子球成為最大的1級種球，外層則逐級分為2級、3級、4級種球[13]。由于種球的大小對于郁金香能否成功開花具有一定影響[14]，故在生產(chǎn)實踐中，通常以種球的周長為標準劃分等級，從中篩選合適等級的種球應(yīng)用于不同的生產(chǎn)栽培中，其中一級種球在翌年栽培時開花率高，可用于商品種球，二、三級開花率較低，四、五級種球則不能開花。張儉等提出對郁金香種球的分級標準，周長大于12.0 cm為一級種球，周長8.0～11.9 cm為二級種球，周長6.0～8.0 cm為三級種球，周長3.1～5.9 cm為四級種球，周長小于3.0 cm 為五級種球[15]。在商品種球的培育中，崔良梅等提出周長大于8 cm的種球可作為生產(chǎn)所用的開花種球[16]，戴志忠等學者在昭蘇縣的郁金香生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)鱗莖周長處于9 ～10 cm區(qū)間的2齡子球，在培養(yǎng)2年之后可大批量收獲鱗莖周長大于11 cm的達標商品子球，而1齡子球繁育2～3年才可達標，并且連續(xù)多年種植可節(jié)省采挖貯藏種球的人力與物力，較一年生栽植與采收可節(jié)省1～2倍成本[17]。

郁金香種球的數(shù)量與質(zhì)量與其品種和采收方式具有一定相關(guān)性，杜有新通過建立原原種-原種-生產(chǎn)用種三級留種體系，提出分別對種球圍徑小于6 cm和大于12 cm篩選出不同品種作為原原種，以取得良好的繁殖效果[18]；胡小三等在比較不同級別的種球繁殖試驗結(jié)果后發(fā)現(xiàn)周長大的種球出土越早，其排布更整齊，數(shù)量繁殖系數(shù)也越高[19]。

2.2 種子繁殖

郁金香種子繁殖這一途徑雖然需要的生長周期長，但卻是培養(yǎng)具有抗病性、適應(yīng)力強、觀賞價值較高的新品種的不可或缺的手段。我國在郁金香育種的工作研究中尚處于起步階段。歐陽彤等學者首次采用新疆野生花郁金香原種與進口郁金香品種為親本，進行遠緣雜交，獲得3000余粒種子[20]，上海交通大學通過對Tulipa fosteriana “Albert heijn” 多年芽變選育，獲得新品種“上農(nóng)早霞”和突變株系“上農(nóng)09”[21]，而遼寧省農(nóng)業(yè)科學院的郁金香團隊通過多年研究，雜交獲得抗寒能力強、花朵品質(zhì)高的“紫玉”和“黃玉”，并對其進行了品種備案[22]，成功選育出“天山之星”(Star of Tianshan)等具有特色花型花色并我國享有自主知識產(chǎn)權(quán)的新品種，并在國際的平臺上登錄流通[23]。

雜交育種是傳統(tǒng)育種方法之一，也是實現(xiàn)植株新品種的選育的重要途徑。利用部分郁金香種突出的優(yōu)良性狀，進行種間雜交，可達到改善郁金香栽培品種的效果，因國內(nèi)郁金香野生種具有較強的抗寒性與環(huán)境抗逆性，故采用雜交野生種與栽培種以獲得優(yōu)良新品種的方式在我國廣泛應(yīng)用。目前郁金香栽培種有8000余種，數(shù)量繁多，適合進行促成栽培，且由于花型獨特、花色豐富，在市場上很受歡迎。多數(shù)研究人員都采取種內(nèi)雜交，獲得新品種也相對容易，但在雜交過程中也無法排除受精前或受精后的障礙引起的失敗[24]，精前障礙主要包括花粉在柱頭上萌發(fā)顯現(xiàn)的不親和性，花粉管無法萌發(fā)等問題[25]，可通過切割或移植柱頭等方式解決[26]，精后障礙主要表現(xiàn)為雜種胚的敗育，可采取離體培養(yǎng)的胚挽救技術(shù)解決，如胚珠培養(yǎng)、子房培養(yǎng)和子房切片培養(yǎng)[27]。

2.3 組織培養(yǎng)

在外植體的材料選擇上，薛寒青等人的實驗表明，在同等條件下，郁金香鱗片誘導(dǎo)形成愈傷組織的誘導(dǎo)率高于葉片和鱗莖盤的誘導(dǎo)率[28]，其中內(nèi)層鱗片離體培養(yǎng)再生小鱗莖的成活率又高于外層鱗片[29]，鱗片不同部位的誘導(dǎo)潛力也存在差異，鱗片中部與基部近底盤處的愈傷萌動率較高[30]，鱗片上部萌動率較低且不能產(chǎn)生芽[31]；而花莖較于其它組織器官而言，更容易進行愈傷組織誘導(dǎo)，并且具有數(shù)量大、生長快的優(yōu)點[32]，故而得出鱗莖與花莖是誘導(dǎo)形成愈傷組織的良好外植體的結(jié)論。而植株的發(fā)育時期對外植體的組織培養(yǎng)也有一定影響，以花莖為組培實驗材料時，花莖愈傷組織的誘導(dǎo)成功率隨著花莖逐步發(fā)育而降低，陸文梁的實驗中指出以單核早期的幼花莖作為外植體組培的材料是最優(yōu)的選擇，其誘導(dǎo)率可高達75%[25]。崔輝梅等發(fā)現(xiàn)，將處于綠熟期的幼胚作為外植體進行離體培養(yǎng)可達到最高的愈傷組織誘導(dǎo)率，而采用單核中期或晚期的花莖為外植體進行培養(yǎng)時出現(xiàn)無法形成愈傷組織的情況[33]。

郁金香進行組織培養(yǎng)的方式有以下3種：外植體誘導(dǎo)形成愈傷組織，在此基礎(chǔ)上誘導(dǎo)出苗后形成完整的植株；外植體直接誘導(dǎo)形成小鱗莖之后，形成完整株系[34]；將外植體先誘導(dǎo)成為小苗后，再分化形成小鱗莖，最終形成完整株系[35]。其中第二種方法在郁金香組培中最為常用，它不僅具有節(jié)約成本、縮短培養(yǎng)時間的優(yōu)勢，還可提升誘導(dǎo)穩(wěn)定性，降低誘導(dǎo)過程中的變異率。

激素的種類不一、濃度配比的不同都對郁金香外植體的成活、分化、小鱗莖增殖有一定影響。趙彥杰等發(fā)現(xiàn)，在MS培養(yǎng)基中同時使用0.03 mg/L KT和0.3 mg/L NAA比這兩種激素單獨添加對郁金香種球誘導(dǎo)情況更為理想，更有利于鱗莖的形成[36]；楊永剛等將郁金香花莖外植體接入MS+2，4-D 0.5mg/L的培養(yǎng)基上，指出 2，4-D對于愈傷組織誘導(dǎo)具有促進的作用[37]；吳阿寶等將外植體放入MS培養(yǎng)基附加1.0 mg/L 6-BA、0.1 mg/L KT和0.5 mg/L 2,4-D中，先經(jīng)過一段時間暗處理再置入光照下培養(yǎng)，可誘導(dǎo)出生長情況良好的愈傷組織[38]；小鱗莖在MS+6-BA 0.3 mg/L+NAA 0.05 mg/L的培養(yǎng)基上呈現(xiàn)顏色濃綠、生長健壯的狀態(tài)，且增殖較多[40]，陳敏敏等總結(jié)指出，ABA、IAA、GA3對促進郁金香更新鱗莖有顯著作用，也較大影響其更新鱗莖數(shù)目的多少[39]。此外，添加活性炭、維生素C等其它物質(zhì)也可提升愈傷組織誘導(dǎo)成功率，活性炭可有助于愈傷組織的形成[40]，而維生素C對愈傷組織的誘導(dǎo)和芽的直接再生也有積極作用[41]。

2.4 外界環(huán)境影響因素

溫度、光照、肥料、病害等因素，對郁金香種球的生長、發(fā)育、栽培等方面皆有影響，其中溫度對調(diào)節(jié)郁金香生長周期十分重要，若在生長期處于高溫天氣，會導(dǎo)致郁金香生長期縮短[42]，種球出現(xiàn)以收獲球總質(zhì)量低下、子球數(shù)量減少、更新鱗莖單質(zhì)量降低為主要標志的退化現(xiàn)象[43]。光照對種球培育也有較大的影響，因郁金香的光補償點較低，光飽和點較高，若光強不足，則會影響種球質(zhì)量及觀賞價值[44]，且適當?shù)恼陉幪幚砜墒狗N球增重[45]，故適宜的光照有助于郁金香種球擴大充實[13]。合理的肥料管理有利于郁金香種球充分發(fā)育，施用有機肥比無機肥更能促進種球膨大，不同類型的復(fù)合肥也對種球栽培有一定促進作用，高氮肥可延長郁金香長葉發(fā)育時間，高磷肥可提高種球成球率[46]。病害一直是影響郁金香種球發(fā)育的主要問題之一，特別以細菌、病毒危害嚴重，若多種病毒復(fù)合侵染，會導(dǎo)致種球變小退化、植株生長衰弱、觀賞性下降等問題[47]。

3 郁金香種球復(fù)壯

國內(nèi)雖然多年致力于郁金香引種栽培的研究實踐，但未能成功選育出適合各地區(qū)栽培的優(yōu)良品種，且由于受到自然氣候或病蟲害的影響與人工栽培管理技術(shù)的限制，種球普遍出現(xiàn)退化現(xiàn)象，故郁金香種球復(fù)壯技術(shù)研究刻不容緩。種球復(fù)壯技術(shù)可降低種植成本，進行規(guī)?；姆N球擴繁，實現(xiàn)郁金香種球國產(chǎn)化。

我國常采用的郁金香種球復(fù)壯措施主要有山地復(fù)壯、冷藏種球復(fù)壯和栽培管理復(fù)壯，具體的技術(shù)方法涉及異地栽培、土壤基質(zhì)、施肥方法、種植時期、栽植溫度、冷藏處理、遮陰等方面[48]。

夏宜平等發(fā)現(xiàn)在高山氣候條件下，可有效緩解郁金香種球退化現(xiàn)象，郁金香種球采取越夏貯藏的復(fù)壯措施后，種球質(zhì)量可有效增重達1倍左右，并提升了開花率[45]，唐前瑞等研究也表明在海拔為800～1200m的山地栽培可以促進鱗莖的膨大，摘除花蕾可助長鱗莖生長[49]，從溫度的角度分析，高山冷涼的氣候條件適宜郁金花種球的生長，并且高山氣候早晚溫差大的特征有利于種球的營養(yǎng)積累[50]，若能在施肥方面技術(shù)提升、加強管理，有助于實現(xiàn)更多高海拔山地的種球復(fù)壯[51]。

冷處理也是種球復(fù)壯的一種重要措施。若提前對郁金香鱗莖進行冷藏處理，可提前其花期，對后代母球與子球的生長生長發(fā)育有利[52]，而冷藏溫度對郁金香內(nèi)可溶性糖、淀粉、含水量等指標都有所影響，當對郁金香鱗莖冷藏處理的溫度處于0℃和5℃時，鱗莖生理活動最為明顯，芽體也可正常伸長[53]。有實驗表明，常溫的郁金香干鱗莖球，需要經(jīng)過12周以上充分的冷處理才能開花[54]，郁金香低溫量積溫不夠會引起盲花的現(xiàn)象，需要經(jīng)過人為的低溫冷藏處理，滿足其冷量積累過后，才能使郁金香正常開花[55]。

栽培管理措施也對種球的復(fù)壯有很大影響。張愛霞[56]、王生旭[57]等實驗發(fā)現(xiàn)，溫室等保護地栽植可延長郁金香生育期，改善生長性狀，有利于種球成球率的提升。早春使用小拱棚栽植可提前發(fā)芽與開花時期，延緩種球生長時間，對種球復(fù)壯有一定積極影響，楊娟俠等指出采用小拱棚加覆草遮陰不僅可以提前郁金香生育期，還有助于延緩衰老，提升郁金香種球的產(chǎn)量與品質(zhì)[58]。

近年來，種球的復(fù)壯中也有了一定的創(chuàng)新，譚國華等歷經(jīng)四年實驗，提出“一種郁金香種球繁育復(fù)壯生產(chǎn)方法”并獲得了專利，具體做法是在當年9月底至10月上旬，取繁殖用的周長為6～10 cm的發(fā)育良好的郁金香種球置于冰柜中，進行低溫春化處理，之后進行露地種植，待其根系長度達到5～10 cm后覆蓋地膜保溫，促使郁金香于第二年1月中上旬發(fā)芽出土，在第一片葉即將展開時去除地膜[59]。此方法可使種球生長后避開高溫期，保持種球較長的活性。

4 結(jié)論與展望

近年來我國積極展開對郁金香種球繁殖與復(fù)壯技術(shù)的研究，從選育種球、栽培繁殖到種球復(fù)壯已逐步形成了一套適用于我國國情的標準，取得了喜人的成績與進步：針對種球選育，現(xiàn)如今多選用周長大于12 cm的一級種球用于郁金香的商品化生產(chǎn)；在栽培繁殖的技術(shù)方法上，若用于生產(chǎn)則多采用鱗莖繁殖，而在脫毒和培養(yǎng)新物種這一領(lǐng)域應(yīng)采取種球繁殖與組織培養(yǎng)，不同的環(huán)境條件也對郁金香的種球發(fā)育有明顯影響，適宜的光照與有機肥料可提高郁金香種球的擴大充實與生產(chǎn)發(fā)育；種球復(fù)壯技術(shù)可有效制約品種退化現(xiàn)象，若將種球處于高山冷涼的氣候條件下或冷處理，可有助于延緩種球衰老，提升郁金香種球的產(chǎn)量與品質(zhì)。

與以荷蘭為代表的先進國家相比，我國郁金香規(guī)?；a(chǎn)一直受到部分關(guān)鍵技術(shù)的限制。學者們需要不斷進行實驗研究，積極吸取國內(nèi)外的先進技術(shù)與經(jīng)驗，并與自身國情相結(jié)合將這些先進科技本土化，再進行一定的創(chuàng)新延展，才可跟上我國郁金花產(chǎn)業(yè)的升級的迫切需要。郁金香引種栽培經(jīng)驗的積累和快繁體系的建立將會帶動我國特有郁金香種質(zhì)資源的開發(fā)和產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展[60]。我國領(lǐng)土廣闊，氣候復(fù)雜，應(yīng)充分發(fā)揮我們自身優(yōu)勢，在環(huán)境氣候適宜的地區(qū)建立郁金香育種繁殖基地，深入挖掘和利用我國的郁金香野生資源，積極推進開發(fā)和選育郁金香新品種的工作，建立完善的郁金香育種機制與生產(chǎn)技術(shù)流程。同時，國內(nèi)的各研究機構(gòu)應(yīng)密切合作，共同克服當前所遇到的瓶頸與困難，促進郁金花產(chǎn)業(yè)的上升，共同為實現(xiàn)郁金香國產(chǎn)化而努力。