袁嘉瑋 田時(shí)敏 張鵬飛 張 健 王 璐 張戰(zhàn)備 梁哲軍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，山西運(yùn)城 044000）

鈣是植物生長發(fā)育過程中的必需元素，在促進(jìn)果樹正常生長發(fā)育以及抗逆生理上發(fā)揮著重要作用。樹體中鈣主要以結(jié)合體的形式存在，通過鈣結(jié)合蛋白和鈣離子通道兩種途徑參與根毛發(fā)育、花粉管發(fā)育、莖稈發(fā)育和果實(shí)發(fā)育等果樹生長發(fā)育，以及果樹對非生物脅迫、生物脅迫等環(huán)境的反應(yīng)。當(dāng)果樹樹體中鈣匱乏時(shí)，會(huì)引起光合作用及呼吸作用減弱、樹勢衰弱、正常生長發(fā)育受阻、產(chǎn)生生理病害等不良影響，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量下降，甚至導(dǎo)致樹體死亡。因此，研究鈣對果樹生理特征的作用具有重要意義。本文從鈣對果樹生長發(fā)育中的生理功能、鈣對果樹葉片及果實(shí)生理的影響、鈣對調(diào)控果樹免疫及抑制果樹病害的作用三個(gè)方面進(jìn)行國內(nèi)外研究進(jìn)展綜述。

1 鈣在果樹中的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配

植物吸收鈣主要有根際和葉面兩種途徑，且吸收后利用效果相同。土壤中的鈣離子經(jīng)質(zhì)流、擴(kuò)散或截獲的方式吸附在植物根際表面，后經(jīng)質(zhì)外體或共質(zhì)體途徑運(yùn)輸至木質(zhì)部。國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，根系對鈣的吸收方式及離子吸收量受根系自身活性和周圍環(huán)境的影響，在根系生長旺盛期、外界鈣離子濃度高時(shí)，植物對鈣離子的吸收量增加，反之減少[1-2]。植物通過葉片吸收鈣離子的主要途徑是進(jìn)入葉面氣孔后以擴(kuò)散方式通過蠟質(zhì)層與角質(zhì)層進(jìn)入細(xì)胞，有的將葉表角質(zhì)層的膠狀物質(zhì)作為通道進(jìn)入葉肉細(xì)胞，還有的以蘋果葉表的膠狀物質(zhì)——多糖微絲作為離子運(yùn)輸通道進(jìn)入葉肉細(xì)胞。

木本植物輸送鈣到生長器官，有木質(zhì)部運(yùn)輸和韌皮部運(yùn)輸兩種途徑，以木質(zhì)部運(yùn)輸為主。在木質(zhì)部中的運(yùn)輸速率受到蒸騰拉力、鈣濃度、根壓、土壤溶液離子組成等多種因素的影響。在韌皮部運(yùn)輸過程中，主要受到激素與外界環(huán)境的調(diào)控，并隨同化產(chǎn)物在器官間流動(dòng)，運(yùn)輸速率通常較慢。鈣離子運(yùn)輸至所需器官后，以有機(jī)酸鈣、果膠酸鈣等形態(tài)穩(wěn)定存在，多數(shù)情況下不發(fā)生再運(yùn)輸與分配。

2 鈣在果樹生長發(fā)育中的生理功能

鈣參與了植物細(xì)胞中各個(gè)結(jié)構(gòu)組成。植物細(xì)胞壁作為細(xì)胞體的結(jié)構(gòu)骨架，在細(xì)胞的正常生命活動(dòng)中起著十分重要的作用，而由鈣與果膠結(jié)合形成的果膠酸鈣是細(xì)胞壁的重要組成成份，并決定著細(xì)胞壁的強(qiáng)度與彈性。果實(shí)采后硬度逐漸下降的原因就在于果實(shí)中的果膠酸鈣遭到分解破壞，大量研究發(fā)現(xiàn)，主要是由于果實(shí)成熟后體內(nèi)果膠甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶活性提高，而不同形式的鈣處理均可抑制這兩種酶的活性。細(xì)胞膜在維持細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、信號傳導(dǎo)中起關(guān)鍵作用，而細(xì)胞膜的生命力及防護(hù)強(qiáng)度受到細(xì)胞質(zhì)中鈣離子濃度的直接影響。一方面，鈣離子可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)與磷脂組成防護(hù)通道，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)。另一方面，鈣離子可提高超氧化物歧化酶（SOD）的活性并抑制丙二醛（MDA）的生成。鈣可調(diào)控細(xì)胞酶系統(tǒng)的多種生理生化反應(yīng)，目前已證實(shí)，鈣可抑制多聚半乳糖醛酸酶、乙烯合成酶、蛋白激酶、丙酮酸激酶、奎寧酸鹽氧化還原酶、水解酶等酶的活性，并提高磷脂水解酶、α-淀粉酶、三磷酸腺苷水解酶、琥珀酸脫氨酶及硝脂類代謝有關(guān)酶等酶的活性[3]。

3 鈣對果樹葉片光合生理及果實(shí)品質(zhì)的影響

3.1 鈣與葉片光合生理

鈣離子作為生物體中的第二信使，可通過鈣離子感受器調(diào)控植物細(xì)胞鈣離子響應(yīng)而影響信號活動(dòng)，促使植物光合生理活動(dòng)發(fā)生相應(yīng)反應(yīng)[4]。劉濤等[5]在施用生石灰對連作桃苗土壤進(jìn)行處理后，明顯促進(jìn)了再植桃苗的生長發(fā)育，提升了光合效率及光能利用速率。周君等[6]研究表明，噴施不同外源鈣均可顯著提升黃金梨各項(xiàng)光合生理指標(biāo)，并使光系統(tǒng)Ⅱ維持較高的活性。王夢亮等[7]發(fā)現(xiàn)，在木棗葉面噴施加鈣菌劑，較其它處理可明顯提升葉片光合特性，其葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有顯著提高。而在西瓜的相關(guān)研究中，國內(nèi)學(xué)者發(fā)現(xiàn)鈣處理在其脅迫及非脅迫生長條件下，均能起到增強(qiáng)光合作用和促進(jìn)植物生長發(fā)育的效果[8]。

3.2 鈣與果實(shí)鮮食品質(zhì)

在諸多影響果實(shí)內(nèi)外品質(zhì)的元素中，鈣對果實(shí)品質(zhì)的影響最為顯著[9]。鈣對果實(shí)可溶性糖含量、可溶性固形物含量、果實(shí)Vc含量、果實(shí)硬度、果實(shí)著色、果實(shí)風(fēng)味等均有明顯的改善作用。魏樹偉等[10]研究表明，鈣是通過調(diào)控多不飽和脂肪酸的含量以及乙醇脫氫酶、丙酮酸脫羧酶、脂肪氧化酶等酶的活性，來提高果實(shí)揮發(fā)性香氣物質(zhì)生物合成。黃艷等[11]研究表明，鈣可促進(jìn)果實(shí)內(nèi)單糖、多糖、草酸的積累以及酒石酸、檸檬酸的降解來提高果實(shí)風(fēng)味。楊蘭蘭等[12]研究發(fā)現(xiàn)，基施鈣肥可改善果形指數(shù)及糖酸比。王寶亮等[13]研究表明，在萌芽期施用鈣肥可提高醛類香氣含量，在轉(zhuǎn)色期施用鈣肥可提高酯類與萜烯類香氣含量。陳秀文等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在葉面和果穗上噴施鈣肥可以提高果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量。汪曉謙等[15]研究表明，對南果梨噴施鈣肥可抑制胞內(nèi)木質(zhì)素的合成基因，從而降低果實(shí)內(nèi)石細(xì)胞的數(shù)量，提升果實(shí)口感。石美等[16]研究表明，在葡萄轉(zhuǎn)色期噴施氯化鈣可延緩花青素的積累與葉綠素的降解，從而保持了較高的果皮亮度。牛曉琳等[17]研究發(fā)現(xiàn)，施用鈣肥可有效改善棗樹的營養(yǎng)狀況，提高優(yōu)質(zhì)果比例。姚智等[18]研究表明，對芒果葉片噴施鈣肥可有效影響芒果果實(shí)采后呼吸、乙烯釋放速率及躍變峰出現(xiàn)時(shí)間，從而提高果實(shí)部分礦質(zhì)元素含量。

3.3 鈣與果實(shí)貯藏品質(zhì)

研究表明，對果實(shí)進(jìn)行鈣處理可顯著減緩果實(shí)生理衰老及品質(zhì)劣變，原因是植物細(xì)胞中的鈣離子具有粘結(jié)聯(lián)合的作用，可在細(xì)胞壁和原生質(zhì)之間形成一層致密的防護(hù)膜，阻礙有害物質(zhì)進(jìn)入、增大果實(shí)組織強(qiáng)度、降低植物呼吸速率，從而提高果實(shí)貯藏品質(zhì)[19]。此外，王玉玲等[20]研究表明，鈣可通過調(diào)控果實(shí)軟化基因PpEXPA2的表達(dá)提高果實(shí)貯藏品質(zhì)。鄧佳等[21]研究表明，鈣處理可顯著降低果實(shí)細(xì)胞壁降解酶的活性及基因表達(dá)水平。劉萍等[22]研究發(fā)現(xiàn)，用次氯酸鈣浸泡金桔可提高金桔果實(shí)過氧化物酶及超氧化物歧化酶活性，降低過氧化氫酶活性。張禮良等[23]研究表明，鈣可降低果實(shí)采后呼吸強(qiáng)度，提升超氧陰離子自由基清除能力和總抗氧化能力。

4 鈣對調(diào)控果樹免疫及抑制果樹病害的作用

4.1 基于鈣的植物免疫

鈣可通過鈣離子通道以及鈣離子感受器兩種途徑介導(dǎo)植物免疫。目前，植物體內(nèi)較重要的鈣離子通道有環(huán)核苷酸門控離子通道、谷氨酸類受體通道、雙孔通道和高滲誘導(dǎo)鈣離子通道等，原理是當(dāng)植物細(xì)胞受到病原體攻擊時(shí)，鈣離子通道可被模式識別復(fù)合物中的有關(guān)酶激活，從而增加胞漿中鈣離子的濃度[24]。植物體內(nèi)重要的鈣離子感受器有鈣依賴性蛋白激酶、鈣調(diào)素蛋白和鈣調(diào)磷酸酶B類蛋白三類，這些感受器可精準(zhǔn)感受局部鈣離子濃度變化，從而激活特定酶，并調(diào)節(jié)酶的活力，進(jìn)而啟動(dòng)免疫應(yīng)答，達(dá)到預(yù)防外界干擾的目的[25]。

4.2 鈣參與的非生物脅迫響應(yīng)

非生物逆境脅迫對作物品質(zhì)及產(chǎn)量造成的嚴(yán)重影響，成為制約新時(shí)期現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素?？寡趸到y(tǒng)是果樹抵御逆境脅迫不良影響的重要保護(hù)機(jī)制，當(dāng)果樹缺鈣時(shí)，樹體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的平衡被打破，過多的活性氧破壞生物膜系統(tǒng)造成代謝紊亂。白愛興等[26]研究表明，鈣信使系統(tǒng)可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量參與酸棗幼苗在鹽脅迫下的逆境信號傳遞。周雙云等[27]在鹽脅迫下對香蕉葉片進(jìn)行切片解剖處理后發(fā)現(xiàn)，外源鈣可維持葉片細(xì)胞形態(tài)正常。田玉珍等[28]利用轉(zhuǎn)錄組技術(shù)對蘋果花芽進(jìn)行基因表達(dá)情況分析，發(fā)現(xiàn)鈣信號通路對蘋果花芽響應(yīng)低溫信號早期起到主要調(diào)控作用。袁嘉瑋等[29]研究表明，適宜外源鈣濃度，可顯著提高低溫脅迫下蘋果花器官抗氧化能力，進(jìn)而提高蘋果花期抗寒性。凌晨等[30]研究表明，外源鈣及鈣調(diào)素拮抗劑均可調(diào)控桃果實(shí)抗冷性。吳錦程等[31]研究發(fā)現(xiàn)，鈣信使系統(tǒng)參與了低溫脅迫下枇杷抗凍性的誘導(dǎo)與還原。萬繼峰等[32]研究表明，噴施氯化鈣可減輕高溫脅迫下柑橘果皮膜脂抗氧化程度。

4.3 鈣對抑制果樹病害的作用

鈣是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素，缺鈣時(shí)，果樹葉片及果實(shí)均出現(xiàn)明顯的生理癥狀，嚴(yán)重時(shí)會(huì)發(fā)生果樹生理性病害。葉片缺鈣，嫩葉葉片卷曲，且表面出現(xiàn)棕黃色褪綠斑，后逐漸形成焦枯狀枯斑；根部缺鈣，幼根根尖枯死，部分分生區(qū)生長出新根后再次枯死，逐漸形成分枝龐大的根群。果實(shí)缺鈣表現(xiàn)癥狀較多，果實(shí)中鈣含量分布不均、不同鈣組分含量不同均會(huì)發(fā)生不同生理病害，常見的生理病害有苦痘病、水心病、黑心病、黑頂病、軟鼻病、裂果、浮皮病、豆斑病、褐斑病等。

植物侵染性病害發(fā)生是病原菌致病能力與寄主植物綜合作用的結(jié)果，鈣通過直接或間接抑制病原菌的生長發(fā)育及繁殖，從而提高植物的抗病性[33]。研究表明，施用鈣鹽后可抑制病菌孢子萌發(fā)，鈣鹽還可與枯草芽孢桿菌等生物菌劑互作抑制病菌生長及分生孢子盤的發(fā)育，對番木瓜、蘋果等多種果樹炭疽病有防治效果[34]。趙妍等[35]研究發(fā)現(xiàn)，對草莓施用氯化鈣可顯著提高對灰霉病的抵御能力。劉晨霞等[36]研究表明，硫酸鈣溶液可通過抑制細(xì)胞壁降解酶的活性抵御匍枝根霉的侵染。除可抑制病情外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)含鈣的土壤調(diào)理劑還可有效改善草莓連作引起的土壤病蟲害[37]。

5 展望

目前，關(guān)于鈣對果樹生長發(fā)育調(diào)控的研究大多集中于鈣信號對果樹非生物脅迫下抗逆性的調(diào)控，而在調(diào)控植物營養(yǎng)生長和生殖生長方面的研究不多，且大多數(shù)集中于大田作物和蔬菜上。另外，在目前研究較多的果樹抗逆性調(diào)控方面，也多集中在將鈣作為緩解逆境脅迫的因子進(jìn)行研究，在將鈣離子作為植物生長脅迫因素研究的較少。同時(shí)，鈣在果樹中的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配方面的研究仍需進(jìn)一步探索，國內(nèi)果園中普遍存在土壤中不缺鈣而果樹缺鈣，以及果樹部分器官含鈣量高而其它器官鈣元素匱乏的問題。有學(xué)者表明鈣作為第二信使，果樹體內(nèi)可能擁有自身獨(dú)特的信號調(diào)控體系，目前隨著新鈣離子通道的發(fā)現(xiàn)以及關(guān)鍵元件功能的研究，使鈣的綜合調(diào)控機(jī)制逐漸明確。相信隨著研究的不斷深入，上述問題一定能夠逐步得到解決。