孫慧娟

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，西藏 拉薩 850000）

羊肚菌（Morchella spp.）屬子囊菌門(mén)（Ascomycata） 盤(pán)菌亞門(mén) （Pezizomycotina） 盤(pán)菌綱 （Pezizomycetes） 盤(pán)菌目 （Pezizales） 羊肚菌科 （Morchellaceae）[1]，是大型食（藥） 用真菌，別稱(chēng)陽(yáng)雀菌、蜂窩蘑。羊肚菌肉質(zhì)脆嫩可口，味道鮮美，含有豐富的酶、多糖、氨基酸、甾醇、有機(jī)酸和微量元素等營(yíng)養(yǎng)成分，在降血脂、調(diào)節(jié)免疫、抗腫瘤、抗疲勞、抗衰老、保護(hù)心血管系統(tǒng)、胃黏膜、腎臟和肝臟等方面具有顯著作用[2-6]。羊肚菌在北美、亞洲、歐洲均有分布，在中國(guó)大部分區(qū)域也有廣泛分布。西藏羊肚菌研究起步較晚，且人工栽培的菌種基本來(lái)源于其他省份已栽培成功的資源，對(duì)西藏野生羊肚菌的資源收集和生境等的調(diào)查研究鮮有報(bào)道。通過(guò)探究羊肚菌的生長(zhǎng)規(guī)律，以期為西藏地區(qū)野生羊肚菌人工馴化栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 樣品采集地概況及研究方法

1.1 調(diào)研采樣地區(qū)概況

林芝市位于西藏自治區(qū)東南部，海拔平均約3 000 m，而最低處僅有900 m，是世界陸地垂直地貌落差最大的地帶。林芝地處東經(jīng) 92°09′?98°47′，北緯 26°52′?30°40′，雅魯藏布江中下游，南部與印度、緬甸兩國(guó)接壤，被稱(chēng)為西藏的小江南[7]。東南低處正好面向印度洋有一個(gè)大缺口，順江而上的印度洋暖流與北方寒流在念青唐古拉山脈東段一帶會(huì)合駐留。兩大洋的暖流常年魚(yú)貫而入，形成了林芝特殊的熱帶濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)氣候，年降雨量約650 mm，年均溫度8.7℃，年均日照2 022.2 h，無(wú)霜期180 d。林芝市森林覆蓋率46.09%。為中國(guó)第三大林區(qū)，西藏森林的80%均集中在此。林芝的可食用菌類(lèi)達(dá)120余種。野生羊肚菌資源在林芝市多地均有分布，種類(lèi)豐富，子實(shí)體外形差異較大，具有較大的研究?jī)r(jià)值[7]。

1.2 樣品采集及測(cè)定

1.2.1 羊肚菌采集及形態(tài)觀察鑒定

2017年4月中旬，在羊肚菌的發(fā)生旺季前往波密縣、察隅縣、易貢鄉(xiāng)（屬波密縣但海拔、氣候環(huán)境等與波密縣城差異較大）進(jìn)行野生資源調(diào)查收集。逐一測(cè)定野生羊肚菌子實(shí)體長(zhǎng)、菌蓋長(zhǎng)（寬）、菌柄長(zhǎng)（寬）。

1.2.2 野生羊肚菌發(fā)生地植被生境

采用孟珍貴等[8]的方法完成樣地環(huán)境調(diào)查。采用GPS定位羊肚菌分布區(qū)，詳細(xì)記錄海拔、經(jīng)緯度、溫濕度等生境因子并拍攝照片，做好調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)。

1.2.3 土樣采集及理化性質(zhì)測(cè)定

在3處采集地分別選定2個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行土壤采集，首先去除樣地表面的枯枝落葉，后采集深度10 cm土樣，混合均勻用于理化性質(zhì)測(cè)定[9]。收集土壤樣品6份（波密、察隅、易貢各2份），參照《土壤農(nóng)化分析》第3版[8]的方法，對(duì)土壤氮磷鉀和有機(jī)質(zhì)進(jìn)行測(cè)定。速效磷的檢測(cè)使用鉬銻抗比色法[8]；速效鉀的檢測(cè)使用火焰光度法[8]；速效氮的檢測(cè)使用CaCl2浸提流動(dòng)注射分析儀法[8]。土壤有機(jī)質(zhì)的檢測(cè)使用重鉻酸鉀容量法（稀釋熱法）[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所檢測(cè)數(shù)據(jù)用Excel和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 羊肚菌發(fā)生地采集信息

羊肚菌樣品采集信息統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。

表1 羊肚菌生長(zhǎng)環(huán)境Tab.1 Habitats of Morchella spp.samples collected in Linzhi

樣品采集后通過(guò)形態(tài)特征初步分類(lèi)，每個(gè)采集地選取具有代表性的2個(gè)菌株做進(jìn)一步研究。由表1所示，調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，野生羊肚菌往往雨后發(fā)生量較多，因?yàn)檠蚨蔷z、子囊果的發(fā)生與土壤含水量及空氣濕度密切相關(guān)[10]，故其在西藏小江南林芝市發(fā)生量較多。察隅縣羊肚菌發(fā)菌期為每年3月下旬到5月中旬，4月最多，因察隅縣海拔低、春季氣溫回暖快，4月中旬到察隅收集野生資源時(shí)羊肚菌已較為成熟；易貢地區(qū)羊肚菌個(gè)頭較大，顏色淺黃，羊肚菌發(fā)生期3月20日到4月底，4月中旬出菇最多；波密地區(qū)羊肚菌發(fā)生期為4月初到6月，六月海拔較高地方羊肚菌的數(shù)量略少。

野生羊肚菌無(wú)明顯的伴生植物，發(fā)生地較為廣泛，但也表現(xiàn)出一定的規(guī)律性：在林芝市的調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，周?chē)L(zhǎng)的植物以松樹(shù)林、草莓、蕨類(lèi)、雜草等為主；其中發(fā)生在松樹(shù)林下的羊肚菌數(shù)量較多，因?yàn)樗舍樍謱?duì)林下的土壤起到了很好的遮陰保濕效果，有利于羊肚菌的發(fā)生；在野生草莓地、雜草地或荒地斜坡上也有羊肚菌發(fā)生，但一般數(shù)量較少多為單生且較小，野生羊肚菌一般發(fā)生在陰雨天后，無(wú)遮擋的空地生長(zhǎng)的羊肚菌菌蓋會(huì)被太陽(yáng)灼傷出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，不利于其生長(zhǎng)。

2.2 羊肚菌形態(tài)觀察

采集野生羊肚菌的形態(tài)特征見(jiàn)圖1。

如圖1所示，在不同地區(qū)采集野生羊肚菌形態(tài)特征有一定的差異，易貢采集編號(hào)X00493羊肚菌子實(shí)體中等，高12 cm，菌蓋長(zhǎng)5 cm，寬5.16 cm，不規(guī)則圓形、長(zhǎng)圓形，表面形成許多凹坑，似羊肚狀，淡黃褐色；菌柄長(zhǎng)7 cm，粗1.4 cm?2.4 cm，白色，有淺縱溝，基部膨大。編號(hào)X00578羊肚菌子實(shí)體較小。菌蓋錐形，頂端尖，凹坑不規(guī)則的菱形凹角形，淺黃色，縱棱紋乳白色，由橫脈交織呈不規(guī)則形狀?；可杂邪疾?，乳白色。

波密采集地編號(hào)X00505野生羊肚菌子實(shí)體中等大，高12.5 cm，菌蓋高5 cm，粗3.28 cm，錐形，頂端尖，凹坑多呈長(zhǎng)方圓形或不規(guī)則長(zhǎng)形凹坑，多縱向排列，褐色，棱脈為黑色，縱脈棱較長(zhǎng)，由橫脈交織；菌柄長(zhǎng)7.5 cm，直徑2.8 cm?3.3 cm，基部膨大，稍有凹槽，淺褐色表面有突起顆粒。編號(hào)X00500野生羊肚菌子實(shí)體較小，高6.0 cm?6.5 cm。菌蓋高2.5 cm?3.0 cm，寬1.8 cm?2.6 cm，呈圓錐形或近橢圓形，淺黃褐色，有比較明顯的縱棱紋交織成網(wǎng)格狀，并形成許多近長(zhǎng)方形或近角行的凹窩；菌柄長(zhǎng)3.5 cm，直徑1.29 cm?1.30 cm，近圓柱形，白色，空心，表面較光滑。

圖1 不同地區(qū)所采集羊肚菌Fig.1 Morchella spp.collected from different habitats

察隅采集地編號(hào)X00512野生羊肚菌子實(shí)體中等大，高10 cm；菌蓋高6 cm，寬2.22 cm，錐形，頂端尖，凹坑多呈長(zhǎng)方圓形或不規(guī)則長(zhǎng)形凹坑，褐色或蛋殼色，棱紋黑色，縱向排列，由橫脈交織；菌柄長(zhǎng)4 cm，直徑1 cm，近圓柱形，乳白色，有淺縱紋。編號(hào)X00516野生羊肚菌子實(shí)體中等大，高9 cm。菌蓋高4 cm，寬3.86 cm，錐形，頂端尖，凹坑多呈長(zhǎng)方圓形或凹角形，深褐色淺，縱棱紋乳白色，由橫脈交織呈不規(guī)則形狀。菌柄長(zhǎng)5 cm，直徑1.2 cm，基部稍有凹槽，乳白色。

2.3 羊肚菌發(fā)生地土壤理化性質(zhì)分析

不同羊肚菌發(fā)生地土壤理化性狀分析結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 羊肚菌發(fā)生地土壤基本理化性質(zhì)Tab.2 Basic physical qualities of tested soil samples where Morchella spp.occurred

從表2中可知，6個(gè)羊肚菌發(fā)生地土壤基本理化性質(zhì)不同，且不同采集點(diǎn)也存在差異，采集點(diǎn)易貢、波密樣地的pH為中偏堿性，察隅樣地顯示中偏酸性。察隅樣地土壤有機(jī)質(zhì)、水解性氮、有效磷、速效鉀、總氮、總磷含量最高（可能與察隅縣的地理位置、氣候、植被豐富，土地腐殖層較厚有一定關(guān)系），波密次之。

3 討論

根據(jù)羊肚菌分布的區(qū)域及發(fā)生的季節(jié)來(lái)看，羊肚菌子囊果的發(fā)生依賴(lài)一定的溫差變化及水分適中的氣候環(huán)境[10-11]。王尚榮等[12]對(duì)荷澤市野生羊肚菌發(fā)生地進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，羊肚菌發(fā)生地的日平均氣溫為14.3℃，晝夜溫差在6℃?11℃，西藏較大的晝夜溫差滿(mǎn)足了羊肚菌的發(fā)生條件。

研究中3個(gè)地區(qū)的野生羊肚菌在海拔1 425 m?2 764 m均有發(fā)生；土壤類(lèi)型多樣；春季發(fā)生羊肚菌的發(fā)生地環(huán)境多為山地林下陡坡，樣地主要為松針林，具遮陰作用；波密、易貢樣地土壤類(lèi)型中偏堿性，察隅樣地顯示中偏酸性，這與武冬梅等[11]、王尚榮等[12]的研究結(jié)論一致，微酸或微堿的土壤（pH 6.8?8.5） 適宜于羊肚菌的發(fā)生。

對(duì)照《中國(guó)大型真菌》圖鑒[13]，通過(guò)形態(tài)觀察對(duì)菌株做的初步判斷，易貢X00578和波密X00500羊肚菌子實(shí)體的形態(tài)相似，為普通羊肚菌[Morchella vulgaris（Pers.）Boud.]，其他羊肚菌子實(shí)體形態(tài)均不相同；易貢羊肚菌X00493為羊肚菌 [Morchella esculenta（L.）Pers.]，波密羊肚菌X00505可能為尖頂羊肚菌（Morchella conica Fr.），察隅羊肚菌X00512為黑脈羊肚菌（Morchella anfusticeps Peck），后續(xù)試驗(yàn)將通過(guò)其他特征或其DNA序列的測(cè)定精確分類(lèi)。研究結(jié)果表明，林芝市羊肚菌資源有較廣泛分布，為西藏地區(qū)羊肚菌資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供了依據(jù)。