植物對鹽脅迫的適應(yīng)機制及其提高耐鹽能力的主要途徑

顧 驍， 楊文麗， 吳遠燕， 周訓(xùn)剛

(六盤水鐘山區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 貴州 六盤水 553000)

土壤鹽漬化是指土壤地下水的鹽分會隨水分沿土壤毛細(xì)管上升到地表，在水分蒸發(fā)后，致使鹽分積累在表層土壤的過程，又稱鹽堿化[1]。土壤鹽漬化是一個世界性的資源問題和生態(tài)問題。鹽堿土在全世界范圍內(nèi)分布廣泛，面積約為9.6億hm2[2]。據(jù)估計，全球鹽堿地還在以每年100萬～150萬hm2的速度增長[3]。據(jù)統(tǒng)計，目前我國有200萬余hm2沿海灘涂地和1億余hm2內(nèi)陸鹽堿地[4]，主要分布在東北、西北、華北以及濱海地區(qū)等十幾個省份，其中鹽堿障礙耕地和具有農(nóng)業(yè)發(fā)展?jié)摿Φ柠}堿地占所有鹽堿地的50%以上，很多地方均有大量鹽堿土地，同時還有很多未被發(fā)現(xiàn)的鹽漬土壤[5]，而且次生鹽堿化還有增加趨勢。對鹽漬土采用生物措施改良，特別是種植耐鹽植物，不僅能夠降低鹽堿地土壤的含鹽量、提高土壤肥力，而且可以發(fā)展優(yōu)質(zhì)作物，起到改良和利用的雙重作用[6]。越來越嚴(yán)重的土壤鹽堿化，對作物的耐鹽堿性要求也越來越高。為此，人們從鹽堿土壤的改良和耐鹽性品種培育方面做了許多工作，并取得了一定的經(jīng)濟效益及生態(tài)效益，有著良好的發(fā)展勢頭。為植物鹽脅迫的深入研究及提高植物的耐鹽能力提供參考，現(xiàn)將植物對鹽脅迫的適應(yīng)機制及其提高耐鹽能力的主要途徑綜述如下。

1 鹽脅迫對植物的影響

習(xí)慣上，人們把碳酸鈉與碳酸氫鈉為主的土壤稱為堿土，把氯化鈉與硫酸鈉為主的土壤稱為鹽土。但是二者通常同時存在，難以區(qū)分，故把鹽分過多的土壤統(tǒng)稱為鹽堿土，簡稱為鹽土。鹽脅迫條件下，植物會受到內(nèi)外兩個方面的傷害，嚴(yán)重情況下，最終導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)缺乏、早衰或感染病菌而死亡。從外部因素看，鹽脅迫條件下，植物吸水困難，造成生理干旱而受到傷害。從植物自身內(nèi)在角度來講，鹽脅迫的傷害體現(xiàn)在滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)失衡3個方面[7]。滲透脅迫：鹽脅迫條件下，土壤溶液與植物自身細(xì)胞內(nèi)形成水勢差，阻礙植物地下根系的吸水，導(dǎo)致植物自身物質(zhì)的外滲，最終影響到植物的生理代謝。離子毒害：土壤中Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+等無機鹽離子的含量較高，植物被動吸收超過自身耐受的無機鹽離子，會導(dǎo)致其體內(nèi)細(xì)胞離子濃度的協(xié)調(diào)失衡，嚴(yán)重時Na+增加會導(dǎo)致其他離子吸收相應(yīng)地減少，造成離子毒害，最后影響植物的生長發(fā)育[8]。營養(yǎng)失衡：在高鹽脅迫下植物的根系無法從土壤溶液中吸收自身需要的水分乃至營養(yǎng)所需的物質(zhì)，這樣植物光合作用所需的水分及生理代謝所需的物質(zhì)，植物根系便無法從外界獲取，高鹽逆境脅迫嚴(yán)重時還會導(dǎo)致植物自身營養(yǎng)物質(zhì)的大量消耗，影響到植物的正常生長及發(fā)育[9]。植物體在高鹽脅迫下致使葉卷曲，葉尖灼燒致使其葉灰黑黃，葉緣由焦枯到干，嚴(yán)重時導(dǎo)致整葉的老化及脫落。

在鹽脅迫條件下，植物在各個時期表現(xiàn)為生長受到不同程度抑制[10]，如發(fā)芽期種子的發(fā)芽率降低[11]，苗期光合作用能力降低[12]，出現(xiàn)有害離子累積[13]，多種物質(zhì)代謝受影響、病蟲害發(fā)生增加等[14]。在生理生化指標(biāo)方面，過量的Na+、Mg2+等無機鹽離子滲入植物細(xì)胞后會導(dǎo)致其葉綠素含量減少，蛋白質(zhì)水解、可溶性物質(zhì)含量增加等，當(dāng)超過植物耐受能力時，植物細(xì)胞會衰竭甚至死亡[15]，干物質(zhì)形成受阻、多種物質(zhì)代謝物形成受影響等[14]。這些生理生化物質(zhì)的變化有保護植物細(xì)胞的作用，如脯氨酸含量增加對膜和酶結(jié)構(gòu)有保護作用[16]?？寡趸悦溉鏢OD酶、POD酶在鹽脅迫下有的會增加[17]，有的不會減少[18]。鹽脅迫下植物各生理生化指標(biāo)的變化有著不同程度的相關(guān)性[19]。

2 植物對鹽脅迫的適應(yīng)機制

鹽脅迫對植物有著不同程度的影響，但植物也有相應(yīng)的適應(yīng)調(diào)節(jié)機制。植物在其形態(tài)上的各種變化是對鹽脅迫逆境做出反應(yīng)的最直觀的外在體現(xiàn)。具體表現(xiàn)為植物葉片通過增加表皮、葉肉細(xì)胞厚度，增加海綿細(xì)胞長度和直徑來適應(yīng)其機制[20]。植物的其他器官也可能出現(xiàn)泡沫型和鹽囊泡型結(jié)構(gòu)，可將植物體內(nèi)過多的鹽分排到體外以此增強耐鹽性；植物的根在形態(tài)結(jié)構(gòu)上會加大增厚以阻止有害鹽離子在側(cè)根和植物新長出的葉中過多積累[8]；此外，植物通過細(xì)胞器結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器里面的物質(zhì)的變化對鹽脅迫做出相應(yīng)適應(yīng)性反應(yīng)，如減少葉片細(xì)胞間隙、形成原生質(zhì)膨脹和植物的大液泡、增大線粒體體積、改變?nèi)~綠體超微結(jié)構(gòu)、急劇增加細(xì)胞淀粉粒數(shù)量、增加細(xì)胞數(shù)量和體積[21]。然而，當(dāng)植物受到高鹽脅迫時，葉綠體膜膨脹和基粒結(jié)構(gòu)消失[22]。此外，不同植物在鹽脅迫下的形態(tài)結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)和變化不同，如在馬鈴薯中，鹽脅迫會造成葉綠體數(shù)量相應(yīng)減少，使其細(xì)胞整齊排列。在番茄中，鹽脅迫會導(dǎo)致葉面積減少和葉片氣孔關(guān)閉[23]。

在逆境條件下，植物在生理生化上的適應(yīng)首先是通過有機滲透調(diào)節(jié)和無機滲透調(diào)節(jié)來調(diào)節(jié)自身內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定。有機滲透調(diào)節(jié)是指植物通過合成有機物質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿、甘露醇、丙二醛等來降低細(xì)胞內(nèi)水勢，從而抵抗外界的不良環(huán)境。無機滲透調(diào)節(jié)是指作物通過增加對K+、Ca2+等親水性無機離子的吸收從而抑制對Na+的吸收，最終提高作物的抗鹽能力[24]。植物也可以通過體內(nèi)的抗氧化調(diào)節(jié)機制來維持細(xì)胞膜的功能，植物體內(nèi)與活性氧清除相關(guān)酶的含量或活性的高低是反映植物抗逆性的重要指標(biāo)之一。植物體內(nèi)的抗氧化酶類和非酶類抗氧化劑類，有些可同活性氧反應(yīng)將其直接還原，另一部分可作為酶的底物在活性氧中將其清除。植物還可以通過離子區(qū)隔化來抵抗鹽脅迫造成的傷害[24]。因此，植物為了保持在較低水勢時對水分的良好吸收，就必須通過積累有效無機離子或合成有機物質(zhì)作為滲透調(diào)節(jié)劑來穩(wěn)定自身的滲透壓，細(xì)胞既要從外界吸收有利的無機離子來降低細(xì)胞的滲透勢，也會合成許多有機物質(zhì)來滲透調(diào)節(jié)劑，進一步降低細(xì)胞水勢，使自身細(xì)胞質(zhì)濃度增加和滲透勢降低，最后植物才能吸收水分，從而保證生理活動的需要[25]。

在植物分子水平上的適應(yīng)，鹽生植物通過無機離子，有機生物小分子和激素等來調(diào)節(jié)對鹽漬化環(huán)境的生理生化適應(yīng)，但這些物質(zhì)的合成和運輸基本上受植物體內(nèi)各種酶類控制，而這些酶類的合成和活化又受基因表達的調(diào)控。近年來，幾個鹽堿脅迫相關(guān)基因 Gs MIOX1a、Gs SKP21和Gs ERF6先后從野生大豆中分離鑒定，超量表達這些基因顯著提高了植物的耐鹽性。還可以利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)挖掘耐鹽相關(guān)候選基因、Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)控植物耐鹽性[22]。

3 提高作物耐鹽能力的主要途徑

3.1 栽培管理措施

作物的耐鹽能力通常是環(huán)境與體內(nèi)基互作的結(jié)果，因此可以通過提高栽培管理措施來提高作物耐鹽堿能力。以水稻為例，前期淡化水田以致后期得到良好的適應(yīng)性[26]，也有研究者認(rèn)為，科學(xué)有效的施肥措施也能提高作物抗逆境性[27]，其次通過泡田和洗鹽水田、適季節(jié)播種、全生育期的科學(xué)管理、培育壯苗、加強病蟲防治也能改善品種適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的能力[28]。作物的生長和發(fā)育需要養(yǎng)分的不斷供應(yīng)，良好的養(yǎng)分管理如氮、磷、鉀的合理比例配合以及微量元素的施用也能更好地提高作物的耐鹽堿能力[29]。大量研究表明，合理的栽培技術(shù)和管理措施能改善甚至提高作物的耐鹽能力。目前，有些研究者開展了與耐鹽有關(guān)的植物菌類研究，以及耐鹽植物內(nèi)生菌研究，試圖進一步篩選和利用根際微生物改良鹽堿土壤或植物的耐鹽性以使植物能在鹽堿地正常生長[30-31]。還可以利用耐鹽菌種施肥，如彭喜之等[32]從雞糞和土壤中分離出4種具有耐鹽耐酸的菌種，通過微生物發(fā)酵菌肥修復(fù)過酸過堿的土壤。除此之外還有利用植物根系微生物淡化鹽堿地來減少鹽分對作物的危害[33]。

3.2 添加外源物質(zhì)

外源物質(zhì)改變作物某個時期指標(biāo)的變化進而改變耐鹽性，即在作物生長過程中添加有利的外源物質(zhì)可以誘導(dǎo)其抗性的提高。以植物激素為例，經(jīng)外源水楊酸處理能顯著增強水稻幼苗體內(nèi)的脯氨酸、可溶性蛋白的含量以及超氧化物歧化酶等保護酶的活性，顯著降低丙二醛的含量，能有效緩解Na+帶來的傷害[34]；用植物激素對植物種子進行處理，在鹽脅迫下研究其萌發(fā)及幼苗根系生長發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫通過促進活性赤霉素鈍化，降低種子活性赤霉素含量，抑制種子萌發(fā)[35-36]；外源脫落酸能提高植物抵抗鹽堿脅迫的能力[37]。范翠枝等[38]為揭示油菜素甾醇類化合物提高作物耐鹽的效應(yīng)和機理，研究了不同濃度的 2，4-表油菜素內(nèi)酯浸種處理對不同濃度NaCl脅迫7 d的番茄種子萌發(fā)、生長、溶質(zhì)積累、抗氧化代謝的影響，結(jié)果表明，鹽脅迫下，一定濃度范圍內(nèi)的2，4-表油菜素內(nèi)酯浸種可明顯促進番茄種子萌發(fā)或成苗，其中以10-9mol/L 2，4-表油菜素內(nèi)酯浸種的效果最好。因為外源物質(zhì)通過調(diào)節(jié)植物本身的保護性物質(zhì)來適應(yīng)高鹽脅迫環(huán)境，所以有些研究者還通過增加外源激素來提高植物的耐鹽性。

3.3 選育耐鹽性品種

選育耐鹽性品種可以從現(xiàn)有品種選育，也可以培育出耐鹽性強的新品種[39]。從現(xiàn)有品種中進行選育：目前，針對不同植物有不同的篩選研究體系，江應(yīng)紅等[40]為探究馬鈴薯種質(zhì)資源的耐鹽性強弱，采用離體培養(yǎng)法研究不同鹽濃度的NaCl繼代培養(yǎng)基對11份馬鈴薯材料的株高、莖粗、葉片數(shù)量及總生物量的影響，并采用隸屬函數(shù)法進行耐鹽性鑒定，篩選出晉薯16號、克新19號為中度耐鹽材料，甘引薯1號為鹽敏感材料。嚴(yán)勇亮等[41]研究120份大豆種質(zhì)資源芽期和苗期的耐鹽特性，在1.2% NaCl濃度處理下，芽期篩選出高耐鹽品種2份，苗期中篩選出高耐鹽材料1份。岳慎廣[42]以花生品種花育28號和p76號的重組近交系R8001～8148群體為試材，進行花生苗期的耐鹽性鑒定及耐鹽機理的研究，篩選出耐鹽性強的品種并進行了分類。朱春燕[43]對不同時期甜瓜品種的耐鹽性進行評價，篩選出不同耐鹽類型的甜瓜品種。李媛媛等[44]對283份小麥品種(系)萌發(fā)期的耐鹽堿性進行評價及種質(zhì)篩選，將鹽、堿脅迫下283份小麥材料各劃分為3類，篩選出10份耐鹽堿型材料。

對耐鹽性新品種的選育大多是通過導(dǎo)入外源基因來實現(xiàn)，如李世姣等[45]通過聚類分析和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析篩選出13個與已克隆耐鹽ERF基因相似性高或受NaCl誘導(dǎo)的TaERF成員。王星哲等[46]通過對玉米目標(biāo)基因的挖掘共得到13個較重要的轉(zhuǎn)錄因子，涉及到MYB、WRKY、AP2、bZIP、bHLH和NAC等6個家族，挖掘出玉米耐鹽相關(guān)基因。近年來，利用分子生物學(xué)手段已定位大量的水稻耐鹽QTL，同時在耐鹽水稻新品種選育方面也取得顯著進展[47]。才曉溪等[48]前期從野生大豆中鑒定了耐鹽堿功能顯著的類受體蛋白激酶GsCBRLK，研究GsCBRLK在提高水稻耐鹽堿性中的應(yīng)用，結(jié)果表明，GsCBRLK轉(zhuǎn)基因水稻的耐鹽堿性顯著提高。因此，導(dǎo)入這類基因?qū)ψ魑锬望}能力有積極作用。

4 小結(jié)

鹽脅迫是作物生長發(fā)育過程中非生物脅迫之一，受許多因素的綜合影響，會對植物生長發(fā)育的多個時期產(chǎn)生不同程度的影響。目前，耐鹽性作物如海水稻、耐鹽番茄、玉米、小麥等種質(zhì)資源不斷豐富，將耐鹽基因聚合到各個優(yōu)異作物品種中，篩選耐鹽性種質(zhì)、找出耐鹽性基因、培育新品種，應(yīng)用到大田生產(chǎn)，充分利用鹽堿化土地資源，為國家糧食安全做出重要貢獻。