廣州市典型公園綠地秋季蜜源植物與蜂蝶傳粉昆蟲(chóng)調(diào)查*

林安幸 譚 珊 駱金初 代文魁郭 微 李永泉 楊光大 孫延軍

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；2.廣東省野生動(dòng)物救護(hù)中心，廣東 廣州 510520；3.深圳園林股份有限公司，廣東 深圳 518021)

城市生物多樣性保護(hù)和維持是當(dāng)前城市生態(tài)保護(hù)的研究熱點(diǎn)。隨著城市化進(jìn)程加快，城市土地利用類(lèi)型發(fā)生改變，單一的人工植被取代了原有的自然植被，城市環(huán)境污染、氣候變化以及外來(lái)物種入侵，導(dǎo)致大量的生境喪失，城市開(kāi)花植物多樣性以及傳粉昆蟲(chóng)覓食、筑巢和棲息的機(jī)會(huì)減少[1-11]。城市傳粉昆蟲(chóng)面臨生存危機(jī)，蜂蝶類(lèi)傳粉者種類(lèi)和數(shù)量減少，由植物與蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)構(gòu)成的城市傳粉生態(tài)網(wǎng)絡(luò)遭到破壞，城市森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和韌性受到挑戰(zhàn)[12]。

傳粉昆蟲(chóng)即習(xí)慣于花上活動(dòng)并能傳授花粉的昆蟲(chóng)，主要分屬于膜翅目、鱗翅目、雙翅目、直翅目和鞘翅目等，具有為城市園林植物提供傳粉服務(wù)功能、反映城市環(huán)境質(zhì)量、增加園林植物景觀的靈動(dòng)性和藝術(shù)感染力等作用[13-19]。然而鞘翅目甲蟲(chóng)類(lèi)傳粉者雖是最古老的傳粉者類(lèi)群之一，與植物形成專(zhuān)一性的訪花關(guān)系，構(gòu)成特定的傳粉網(wǎng)絡(luò)，都無(wú)法為城市多數(shù)植物傳粉，且訪花時(shí)易傷害花朵，不利于植物授粉[20]。近年來(lái)有研究表明，蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)多樣性與植物多樣性呈正相關(guān)，城市綠地面積大小和花豐度是影響蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)多樣性的主要因素[21-22]。城市中開(kāi)花植物種類(lèi)繁多，能夠?yàn)榉涞?lèi)傳粉昆蟲(chóng)提供它們所需要的蜜粉資源[23-24]。城市公園綠地能夠成為城市蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)的棲息地，增加城市生物多樣性，維持城市森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[25-27]。本文選取廣州市8 個(gè)典型公園綠地，對(duì)秋季開(kāi)花植物、蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)的拜訪行為及其訪問(wèn)植物進(jìn)行觀測(cè)，確定廣州市公園綠地秋季開(kāi)花植物中具有蜜粉資源的植物種類(lèi)，以及此類(lèi)植物為蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)提供食物的能力，為園林植物景觀配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣方選擇

本次研究以廣州市具有代表性的城市公園作為主要調(diào)查區(qū)域。根據(jù)人流量和公園面積進(jìn)行選擇，公園人流量難以統(tǒng)計(jì)，以高峰期300 人次/h和500 人次/h 作為界限，面積小于50 ha、50～100 ha 或100 ha 以上，依次選擇曉港公園和東山湖公園；流花湖公園、天河公園、白云湖公園-東湖；海珠湖公園、海珠國(guó)家濕地公園、麓湖公園。其中流花湖公園、曉港公園、天河公園人流量大于500 人次/h，東山湖公園、麓湖公園、海珠湖公園、海珠國(guó)家濕地公園為300～500 人次/h，白云湖公園-東湖小于300 人次/h。2020 年6—8 月對(duì)8 個(gè)公園進(jìn)行園林植物樣方調(diào)查，樣方規(guī)格10 m×10 m 或20 m×5 m，每個(gè)公園隨機(jī)調(diào)查樣方10～12 個(gè)?；?—8 月的植物樣方調(diào)查結(jié)果，9—11 月在每個(gè)公園沿園路與步行道隨機(jī)選擇5～6 個(gè)10 m×10 m 或20 m×5 m 的樣方，樣方選擇標(biāo)準(zhǔn)為公園中蜂蝶類(lèi)訪問(wèn)頻繁，植物種類(lèi)處于花期且開(kāi)花種類(lèi)豐富。

1.2 調(diào)查方法

于2020 年9—11 月，主要對(duì)樣方中群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，記錄植物物種、數(shù)量、面積及生活型；觀察開(kāi)花植物的花期、花色等特征；盡可能記錄開(kāi)花植物相應(yīng)的傳粉昆蟲(chóng)，以及連續(xù)訪花數(shù)量、訪問(wèn)時(shí)間。

于2020 年9—11 月，各公園隨機(jī)選擇5～6 個(gè)樣方，每個(gè)樣方觀察時(shí)間15 min，2 h 觀察1 次。各公園連續(xù)觀察2～3 d，調(diào)查時(shí)間為9:00 am—17:00 pm，選擇晴朗或多云、溫暖天氣（無(wú)風(fēng)、高于20℃）。記錄蜂蝶類(lèi)的傳粉者種類(lèi)及其訪問(wèn)頻次，訪問(wèn)相應(yīng)植物的次數(shù)。

訪花頻次即傳粉者飛入觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)的開(kāi)花植物并進(jìn)行傳粉記為1 頻次。訪花頻率即單位時(shí)間內(nèi)觀測(cè)點(diǎn)的訪花頻次。單位時(shí)間內(nèi)，記錄蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)的傳粉活動(dòng)情況。記錄傳粉者落到單株植物的單朵花上直至離開(kāi)記為1 次，飛離后若在同株植物有連續(xù)訪花，則記錄其連續(xù)訪花數(shù)量和所用的總時(shí)間。單花上有若離開(kāi)后再回到第一株植物進(jìn)行傳粉則再記錄1 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋季蜜源植物資源及傳粉昆蟲(chóng)類(lèi)型

廣州市公園中開(kāi)花植物種類(lèi)多，包括喬木、灌木、藤本和草本植物，觀賞類(lèi)型豐富。在調(diào)查的8 個(gè)公園中，灌木和草本植物傳粉昆蟲(chóng)訪花頻率較高，植物能為蜂蝶類(lèi)傳粉者提供花粉或花蜜，或2 種資源都提供[26]。本次共調(diào)查公園園林植物256 種，隸屬82 科206 屬；蜜源植物107 種，隸屬47 科90 屬。秋季開(kāi)花的蜜源植物65 種（表1），其中鄉(xiāng)土植物22 種，外來(lái)種43 種。喬木、灌木和草本分別占25.00%、36.54%、38.46%，以灌木和草本植物為主。主要傳粉者為蜂類(lèi)及蝶類(lèi)，蜂類(lèi)的訪花頻次高于蝶類(lèi)。

表1 秋季傳粉昆蟲(chóng)-蜜源植物種類(lèi)Table 1 The species of flowering plants with insect visitaion in autumn

注：*為外來(lái)引進(jìn)種或品種。Note: *introduced species or varieties.

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，8 個(gè)城市公園常見(jiàn)傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)有蜂類(lèi)、蝶類(lèi)（圖1），其中蜂類(lèi)有4 科8 種，蝶類(lèi)7 科16 種。蜂類(lèi)常見(jiàn)種類(lèi)有中華蜜蜂、意大利蜜蜂、灰胸木蜂和胡蜂科蜂種。蝶類(lèi)主要為菜粉蝶、青鳳蝶Graphium sarpedon、報(bào)喜斑粉蝶Delias pasithoe、椰眼蝶Elymnias hypermnestra、矍眼蝶Ypthima motschulskyi、小眉眼蝶Mycalesis mineus、殘鍔線蛺蝶Limenitis sulpitia、波蛺蝶Ariadne ariadne、酢漿灰蝶以及曲紋紫灰蝶等。中華蜜蜂、意大利蜜蜂以及菜粉蝶是所有傳粉者中最常見(jiàn)的種類(lèi)，中華蜜蜂和意大利蜜蜂拜訪的蜜源植物種類(lèi)多于菜粉蝶拜訪的蜜源植物種類(lèi)。

圖1 部分蜜源植物與常見(jiàn)蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)Figure 1 Some flowering plants and their visited bees and butterflies

2.2 傳粉昆蟲(chóng)訪花行為時(shí)間

在訪花過(guò)程中，各時(shí)段不同傳粉昆蟲(chóng)訪花頻次：蜂類(lèi)>蝶類(lèi)> 蠅類(lèi)> 蛾類(lèi)（圖2）。蜂類(lèi)和蝶類(lèi)傳粉者在訪花時(shí)間上明顯出現(xiàn)日變化，9: 00—11: 00 時(shí)和13: 00—15: 00 時(shí)是蜂類(lèi)和蝶類(lèi)訪花活動(dòng)的高峰期。11:00—13:00 是全天中溫度最高的時(shí)間段，平均溫度達(dá)28℃，蜂蝶類(lèi)傳粉者減少活動(dòng)。15:00—17:00 時(shí)一般是公園進(jìn)行澆水的時(shí)間，干擾傳粉者訪問(wèn)地被花卉，也減少傳粉者的傳粉活動(dòng)。

圖2 各時(shí)段不同傳粉昆蟲(chóng)的訪花頻次Figure 2 Visiting frequency of pollinators during different periods in a day

另外由于不同植物產(chǎn)生花粉或花蜜的時(shí)間有所差異，不同蜂類(lèi)和蝶類(lèi)對(duì)其拜訪時(shí)間不同。在9: 00—11: 00 時(shí)，蜜蜂拜訪琴葉珊瑚頻次最高，黃蟬次之，分別為16 次/h 和12 次/h；黃槐決明受到切葉蜂和胡蜂類(lèi)的訪問(wèn)最多，訪花頻次分別為13 次/h 和11 次/h；蝶類(lèi)常拜訪萬(wàn)壽菊和醉蝶花，菜粉蝶的訪花頻次最高，分別為10 次和18 次。在13: 00—15: 00 時(shí)，蜜蜂訪問(wèn)波斯菊、宮粉羊蹄甲、闊葉半枝蓮以及細(xì)葉萼距花的頻次分別為50次/h、13 次/h、15 次/h 和12 次/h，明顯比其他開(kāi)花植物的訪花頻次多。隨著溫度的日變化、植物的散粉時(shí)間以及固定的澆水噴藥等園林管理時(shí)間，蜂蝶類(lèi)傳粉相應(yīng)的形成了訪花時(shí)間變化。

2.3 蜜源植物的面積和開(kāi)花特性對(duì)蜂蝶類(lèi)傳粉者的影響

根據(jù)調(diào)查，各公園的蜂蝶類(lèi)訪花頻次明顯高于蠅類(lèi)和蛾類(lèi)（圖3），白云湖公園（東湖）的蜂類(lèi)傳粉者訪花頻次最高，可達(dá)89 次/d，海珠湖公園的蝶類(lèi)傳粉者訪花頻次最高，可達(dá)53 次/d。海珠湖公園、海珠國(guó)家濕地公園以及白云湖公園（東湖）的傳粉昆蟲(chóng)的訪花頻次明顯高于其他公園，可供傳粉昆蟲(chóng)拜訪開(kāi)花植物物種數(shù)也明顯高于其他公園，海珠國(guó)家公園最高，海珠湖公園和白云湖公園（東湖）次之（圖4）。上述3 個(gè)公園中應(yīng)用蜜源植物種類(lèi)多，且覆蓋面積廣，尤其在草本蜜源植物的應(yīng)用上，白云湖公園、海珠湖公園和海珠濕地國(guó)家具有若干個(gè)10 m2以上的花境，海珠湖公園和海珠濕地國(guó)家公園還各具有一片花海。麓湖公園和天河公園的傳粉者訪花頻次最低。在實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在9—11 月中，2 個(gè)公園的蜜源植物少、覆蓋面積少且零散，缺少具有一定開(kāi)花面積且聚集的蜜源植物配置，觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)開(kāi)花植物種類(lèi)不多于2 種，每種植物在觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)的數(shù)量和開(kāi)花量極少，在觀測(cè)點(diǎn)中所形成開(kāi)花植物面積零碎，且對(duì)傳粉昆蟲(chóng)吸引力低。

圖3 各公園不同傳粉昆蟲(chóng)訪問(wèn)頻次Figure 3 Visiting frequency of pollinators in different parks

圖4 不同公園的秋季蜜源植物物種數(shù)與蜂蝶類(lèi)傳粉者訪問(wèn)頻次Figure 4 Comparison of the number of flowering plant species in different parks and the visit frequency of bee and butterfly pollinators

8 個(gè)公園的綠地面積排序如下：海珠國(guó)家濕地公園>麓湖公園>海珠湖公園>天河公園>流花湖公園>東山湖公園>曉港公園。麓湖公園和天河公園的綠地面積較大，狗牙花、龍船花、翠蘆莉、朱槿、美麗異木棉等觀花植物應(yīng)用面積廣，但不吸引蜂蝶類(lèi)昆蟲(chóng)，同時(shí)缺少能吸引蜂蝶類(lèi)昆蟲(chóng)的草花配置。在9—11 月能吸引蜂蝶類(lèi)昆蟲(chóng)的植物由于不在花期、占綠地面積比例小，難以吸引蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)。

蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)對(duì)不同植物的平均訪花頻次不同。百日菊、黃帝菊和波斯菊的訪花頻次明顯高于其他園林植物，大多植物的平均訪花頻次0～3次/h。百日菊、黃帝菊和波斯菊的花冠由舌狀花和管狀花構(gòu)成，能吸引不同類(lèi)型的昆蟲(chóng)；舌狀花大而明顯，對(duì)傳粉昆蟲(chóng)起引導(dǎo)和識(shí)別作用，管狀花小而多，吸引傳粉者訪花。宮粉羊蹄甲、大花紫薇以及小葉紫薇的花色為淡紫色，黃蟬和黃花夾竹桃的黃色，容易吸引蜜蜂。葉子花外圍的紅苞片大，花細(xì)小，不易被傳粉昆蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)；桂花處于初花期，花藥不裂開(kāi)，傳粉昆蟲(chóng)不易附著在花上；美人蕉外輪雄蕊退化且長(zhǎng)于能育雄蕊，可能容易誤導(dǎo)傳粉者；龍船花和狗牙花的花柱極短，也不易被傳粉昆蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)。

園林植物的園藝品種由于改變了原生種的某一開(kāi)花特性，導(dǎo)致傳粉者減少。月季在園林應(yīng)用中的園藝品種的蜂蝶類(lèi)傳粉者訪花頻次很低（圖5）。其品種的共同特征有：均為重瓣花，花瓣多枚，30～50 枚不等，雌雄蕊被花瓣包圍，不易被尋找，傳粉昆蟲(chóng)難以獲取蜜粉資源。同時(shí)在朱槿、木芙蓉的重瓣品種中也發(fā)現(xiàn)了不易吸引傳粉昆蟲(chóng)的現(xiàn)象。然而百日菊的舌狀花多重瓣，顏色多樣，但不影響其管狀花吸引蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)[27]。

圖5 鄉(xiāng)土植物與外來(lái)植物的蜂蝶類(lèi)傳粉者的訪花頻次差異Figure 5 Differences of the visiting frequency between native plants and exotic plants by bee and butterfly pollinators

在一個(gè)植物群落中，植物的開(kāi)花面積以及花序、花色、花大小、花期、雌雄蕊等開(kāi)花性狀對(duì)傳粉者訪花有不同程度的影響。蜜源植物的物種越多、開(kāi)花面積越大，有利于吸引傳粉者拜訪。根據(jù)每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的蜜源植物的開(kāi)花特性記錄，花色、花大小和雌雄蕊的變化對(duì)傳粉者訪花有明顯影響。

3 結(jié)論與討論

園林植物與傳粉昆蟲(chóng)是城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成[28]。城市公園能為蜂蝶類(lèi)等傳粉者提供生存空間[29-30]。開(kāi)花植物的種類(lèi)和面積對(duì)吸引蜂蝶類(lèi)等傳粉者有積極影響，如海珠湖公園的入口花壇、波斯菊花海，海珠國(guó)家濕地公園和白云湖公園的百日菊花壇，流花湖公園以及曉港公園營(yíng)造以小葉紫薇為主的植物景觀均有明顯的蜂蝶類(lèi)傳粉者訪花跡象，與大多研究的結(jié)果一致[31-32]。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，蜂蝶類(lèi)傳粉者訪花時(shí)間有2 個(gè)峰值（圖3），研究證明蜂類(lèi)訪花有雙峰格局。蝶類(lèi)傳粉者暫無(wú)發(fā)現(xiàn)同樣的訪花時(shí)間格局，但在朱纓花Calliandra haematocephala的訪花者行為觀察中，蝶類(lèi)在上午10: 00—11: 00 和13: 00—18: 00時(shí)有明顯的高峰期[35]。

植物對(duì)蜂蝶類(lèi)等傳粉者的影響是多方面共同作用的結(jié)果，花部特征差異使蜂蝶類(lèi)等傳粉者對(duì)園林植物的選擇不同[36-37]。傳粉昆蟲(chóng)訪花行為、取食偏好、訪花部位與植物的蜜粉資源密切相關(guān)[26]。雌雄蕊明顯的植物的蜜粉資源容易獲取，比雌雄蕊不明顯的植物更容易吸引蜂蝶類(lèi)傳粉者。蜂類(lèi)常訪問(wèn)黃色、藍(lán)紫色和白色花，蝶類(lèi)常訪問(wèn)顏色鮮艷的花朵，多訪問(wèn)紅色和粉紅色（表1）。花大小是傳粉昆蟲(chóng)訪花和獲取蜜粉資源的判斷依據(jù)之一，花冠或花序較大的植物能夠吸引更多的傳粉者[38-40]。65 種蜜源植物的訪花頻次也基本與此觀點(diǎn)吻合，如芙蓉菊和葉子花的傳粉者訪問(wèn)頻次極少?；ü诤突ㄐ虻忍卣鲗?duì)蜂蝶類(lèi)傳粉者訪花的影響也不可忽視。宮粉羊蹄甲的花明顯大于百日菊，而百日菊的訪花頻次高于宮粉羊蹄甲（圖5）。通過(guò)花的形態(tài)特征能大致猜測(cè)不同植物對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的吸引力[36]。

外來(lái)植物和園藝品種的應(yīng)用減少城市生物多樣性[41]。65 種蜜源植物中，外來(lái)植物的種類(lèi)和應(yīng)用高于鄉(xiāng)土植物（表1），蜂蝶類(lèi)傳粉者對(duì)鄉(xiāng)土植物和外來(lái)植物的訪花頻次差異大，鄉(xiāng)土植物的訪花頻次基本低于外來(lái)植物（圖5），宮粉羊蹄甲的平均訪花頻率最高，達(dá)3.33 次/h；百日菊的平均訪花頻次最高，達(dá)9.27 次/h。鄉(xiāng)土植物和外來(lái)植物都能為傳粉者提供蜜粉資源，但實(shí)驗(yàn)表明鄉(xiāng)土植物的傳粉昆蟲(chóng)多樣性最高，應(yīng)優(yōu)先考慮蜜粉源豐富的鄉(xiāng)土植物，外來(lái)植物應(yīng)用為輔，配置具不同花期的植物，可延長(zhǎng)開(kāi)花季節(jié)，維持傳粉昆蟲(chóng)多樣性[42]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分蜜源植物可能為某一園藝品種，如山茶、桂花、朱槿等，僅月季能確定其品種。園藝品種改變植物原有的花色、花冠等形態(tài)特征，使植物景觀更具觀賞效果，但其功能喪失或下降，減少傳粉者對(duì)園林植物的拜訪，如雄蕊退化或不育[23]。重瓣花是當(dāng)前園林中常用的品種，重瓣化形態(tài)類(lèi)型多樣，可能使傳粉昆蟲(chóng)難以接近花藥。雌雄蕊瓣化的品種還會(huì)導(dǎo)致其蜜粉量下降。大多研究表明重瓣花會(huì)影響傳粉昆蟲(chóng)獲取相應(yīng)的蜜粉資源，不利于傳粉昆蟲(chóng)多樣性增加[37,43-44]。

園林植物與蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)是城市景觀的重要觀賞要素。當(dāng)前植物景觀配置注重觀賞性，引進(jìn)大量外來(lái)植物和園藝品種，忽略了鄉(xiāng)土植物為蜂蝶類(lèi)傳粉者提供的生態(tài)保護(hù)作用，使其的生存環(huán)境更加敏感，導(dǎo)致城市景觀與生物多樣性保護(hù)之間矛盾[45-46]?；趫@林植物與傳粉昆蟲(chóng)構(gòu)成的城市傳粉網(wǎng)絡(luò)，營(yíng)造吸引蜂蝶類(lèi)等傳粉昆蟲(chóng)的植物景觀，有利于維持城市森林生態(tài)系統(tǒng)。由于僅有一季的調(diào)查數(shù)據(jù)，園林植物與蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)相互作用在季節(jié)變化、開(kāi)花性狀、園林應(yīng)用等方面的數(shù)據(jù)薄弱，無(wú)法確定廣州市蜜源植物及其配置形式和招引蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)能力。本研究將繼續(xù)觀察植物花部特征差異、植物多樣性以及不同植物配置形式對(duì)蜂蝶類(lèi)傳粉昆蟲(chóng)多樣性的影響，為營(yíng)造蜂蝶類(lèi)傳粉者招引的植物景觀提供理論依據(jù)。