張艷梅，白 晨，敖長金，趙亞波，薛樹媛，李長青，金 海*

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031）

羊肉以富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、礦物元素（如鐵和鋅）、肉質(zhì)細(xì)嫩和味道鮮美等特點(diǎn)而深受廣大消費(fèi)者青睞。不同的飼養(yǎng)方式直接影響肉羊的生長速度、增重及肉品質(zhì)等特性，實(shí)際生產(chǎn)中常見的飼養(yǎng)方式有放牧、放牧加補(bǔ)飼（半舍飼）及全舍飼3 種，其中自然放牧是投入最低、動(dòng)物福利最高、生態(tài)效益最佳的一種方式，也是許多國家最傳統(tǒng)的肉羊生產(chǎn)方式[1]。消費(fèi)者普遍認(rèn)為，自然放牧飼養(yǎng)條件下生產(chǎn)的羊肉“更健康、更營養(yǎng)、更天然”，這意味著放牧飼養(yǎng)是最迎合消費(fèi)者需求的一種肉羊生產(chǎn)方式。

在冬春季節(jié)，由于牧草適口性和營養(yǎng)價(jià)值降低，放牧羊營養(yǎng)攝入不足、生長速度緩慢、生產(chǎn)效率低下，因此對其進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)飼以滿足最佳生長、胴體及肉品質(zhì)生產(chǎn)的營養(yǎng)需求。本文主要綜述了放牧及放牧加補(bǔ)飼的方式對肉羊胴體及肉品質(zhì)產(chǎn)生的影響，以期為相關(guān)領(lǐng)域及消費(fèi)者提供參考依據(jù)。

1 放牧飼養(yǎng)方式對肉羊胴體及肉品質(zhì)的影響

1.1 放牧飼養(yǎng)方式對肉羊胴體品質(zhì)的影響 由于牧草種類和飼用價(jià)值、肉羊的品種、性別、年齡和運(yùn)動(dòng)量的不同以及選擇性采食等因素影響[2]，放牧飼養(yǎng)肉羊的胴體質(zhì)量與舍飼飼養(yǎng)存在明顯差異。錢勇等[3]指出，放牧羊的宰前活重、胴體重、凈肉重、屠宰率、凈肉率、胴體脂肪含量值（GR 值）等胴體品質(zhì)均顯著低于舍飼羊，因?yàn)樯犸暱蔀槿庋蛱峁┹^高的日糧營養(yǎng)水平，且舍飼羊運(yùn)動(dòng)量少，能量消耗低，增重快，產(chǎn)肉性能較好；而放牧羊會行走較遠(yuǎn)的距離去采食，運(yùn)動(dòng)量增加而消耗大量能量，導(dǎo)致其肌肉中脂肪含量較少，瘦肉較多。Hamdi 等[4]研究指出，放牧羊的瘦肉量顯著高于舍飼飼養(yǎng)，其肉質(zhì)更加鮮嫩多汁。

放牧?xí)r，由于羊的選擇性采食，即便是同品種和年齡的羊在脂肪和肌肉的沉積上也存在差異。Ponnampalam 等[5]研究表明，當(dāng)同品種和同年齡的肉羊在同一草場放牧?xí)r，生長速度較快的肉羊胴體上沉積的脂肪顯著高于生長緩慢的羊，表明生長速度較快的羊更易于將能量轉(zhuǎn)移到脂肪的沉積上，其可能是由于放牧條件下肉羊的選擇性采食導(dǎo)致生長較快的羊采食量升高而所攝入的能量也較高。Turner 等[6]研究指出，放牧?xí)r可利用的牧草質(zhì)量將直接影響到肉羊的采食量、生產(chǎn)性能、胴體重及肉品質(zhì)。飼用牧草的代謝能（ME）和粗蛋白質(zhì)（CP）含量高時(shí)，放牧羊的胴體脂肪含量較高；當(dāng)牧草飼用價(jià)值低時(shí)，肉羊的能量攝入量較低，機(jī)體需通過消耗脂肪來維持正常的代謝平衡而降低胴體的脂肪含量，從而相對提高了瘦肉的沉積率。但在不考慮性別的前提下，飼養(yǎng)方式相同并在相同的年齡屠宰時(shí)，羔羊的胴體品質(zhì)也會相似[7]。無論哪種飼養(yǎng)方式，要同時(shí)考慮其胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)產(chǎn)生的影響。

1.2 放牧飼養(yǎng)方式對肉羊肉品質(zhì)的影響

1.2.1 感官品質(zhì) 肉類產(chǎn)品的品質(zhì)指標(biāo)包括色澤、肌內(nèi)脂肪（Ιntramuscular Fat，ΙMF）比例、pH、系水力、剪切力及風(fēng)味（異味、香味）等。ΙMF 含量對肉的適口性、紋理、多汁性及風(fēng)味等感官指標(biāo)有直接影響，其至少達(dá)到4%～5%時(shí)才能保證羊肉良好的食用品質(zhì)；ΙMF含量過高時(shí)富有油膩感，含量過低時(shí)肉質(zhì)較為粗糙[8]。Hopkins 等[9]研究指出，去勢與否及性別對幼齡羔羊體內(nèi)ΙMF 的沉積幾乎沒有影響。相較于肌肉，脂肪是成熟較晚的組織，因此年齡較大的羊在屠宰時(shí)其皮下脂肪深度和ΙMF 含量通常較幼齡羔羊會更高[10]。

肉色是直接影響到消費(fèi)者購買意愿的重要指標(biāo)，會因ΙMF 和pH 等不同而產(chǎn)生差異[11]。由于放牧?xí)r羊的運(yùn)動(dòng)量增加而肌肉脂肪含量減少、肌紅蛋白含量較高，因此相較于舍飼飼養(yǎng)方式，放牧飼養(yǎng)有助于提高羊肉色的紅度值（Redness，a*）[3]。Ponnampalam 等[12]指出，也可能是由于放牧?xí)r羔羊的能量攝入量較低，肌肉組織中的糖原含量少而使宰后pH 較高，因此放牧羊肉亮度值（Lightness，L*）較小，顏色較暗。pH 作為決定肉品質(zhì)的重要因素之一，還可對肌肉系水力和嫩度產(chǎn)生影響。在屠宰、儲存、包裝及烹飪加工過程中肌肉的水分很容易流失[13]，同時(shí)也造成可溶性蛋白質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)的損失，也會帶走肌肉中的血紅素從而影響肉色。研究指出，由于天然牧草中類胡蘿卜素含量較多，因此放牧羊脂肪的黃度值（Yellowness，b*）偏高[14]。

嫩度也是感官評定中是消費(fèi)者較為重視和肉品質(zhì)的評價(jià)指標(biāo)，主要取決于肌肉組織各組分及肌肉內(nèi)部的生物化學(xué)變化程度，可用剪切力表示，剪切力值越大嫩度越低，反之嫩度越高，低于40 Ν 被認(rèn)為是消費(fèi)者接受羊肉嫩度的界限[15]。Perlo 等[16]指出，放牧羊肉的脂肪含量較少，而舍飼育肥羊的嫩度偏低。但張麗霞等[17]研究發(fā)現(xiàn)，放牧飼養(yǎng)條件下蘇尼特羊背最長肌的嫩度高于圈養(yǎng)組；鮑宇紅等[18]研究指出，放牧飼養(yǎng)崗巴羊羊肉的嫩度高于放牧加補(bǔ)飼和全舍飼的羊肉嫩度；De 等[2]研究指出，在不同放牧方式下飼養(yǎng)的羔羊肉剪切力之間沒有顯著差異。這可能是由于試驗(yàn)條件、營養(yǎng)水平、品種和年齡等因素的不同而引起的差異。

羊肉的風(fēng)味由揮發(fā)性物質(zhì)協(xié)同產(chǎn)生。放牧羊因采食富含脂肪酸、礦物質(zhì)和抗氧化物的天然牧草，并且其運(yùn)動(dòng)量高，使得其肉中含有合理的脂肪酸分布及風(fēng)味物質(zhì)的沉積[19]。李文博等[20]指出放牧羊肉的風(fēng)味品質(zhì)優(yōu)于舍飼飼養(yǎng)。但在不同類型草場上放牧?xí)r羊肉的風(fēng)味也存在差異。如在豆科牧草（如苜蓿、白三葉等）上放牧的肉羊瘤胃中產(chǎn)生的揮發(fā)性吲哚含量顯著比放牧于其他種類牧草的高，因此其風(fēng)味較差[21]。

1.2.2 營養(yǎng)價(jià)值 肌肉中脂肪酸的種類和組成是決定肉質(zhì)風(fēng)味的重要因素，是評定肌肉營養(yǎng)價(jià)值高低的重要指標(biāo)[22]。羊肉中所含的不飽和脂肪酸（Unsaturated Fatty Acid，UFA），如單不飽和脂肪酸（Monounsaturated Fatty Acid，MUFA）和多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA）、理想的n-6:n-3 比例及共軛亞油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）等均有益于人體健康[23]。Simopoulos 等[24]研究指出，飲食中高n-3 PUFA 含量和低n-6:n-3 比例（最佳比例1:1～4:1）可以減少心血管疾病的發(fā)生率。

飼糧是影響反芻動(dòng)物肌肉中UFA 積累的主要因素。天然牧草中18:3n-3 含量較高，18:3n-3 的有效部分能夠逃脫反芻動(dòng)物的瘤胃生物氫化反應(yīng)，并進(jìn)一步延伸為n-3LC PUFAs（Long-chain PUFA，LC PUFA）。n-3LC PUFAs 中的EPA（二十碳五烯酸，C20:5n-3）和DHA（二十二碳六烯酸，C22:6n-3）均對人體生長和認(rèn)知有益[25]，EPA+DHA 水平在40 mg/100 g 肉（歐盟標(biāo)準(zhǔn)）和30 mg/100 g 肉（澳大利亞和新西蘭標(biāo)準(zhǔn)）時(shí)被稱作是具有理想n-3PUFA 濃度的優(yōu)質(zhì)羊肉[26]。反芻動(dòng)物肌肉中UFA 組成比例與所食牧草中UFA 組成比例基本一致，因此放牧飼養(yǎng)方式是增加其肌肉中n-3 PUFA 含量的有效策略之一[27]。袁倩等[28]研究指出，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉中MUFA、PUFA（n-3 PUFA、CLA、EPA 和DHA）相對含量均顯著高于舍飼組。Ponnampalam 等[29]研究指出，放牧飼養(yǎng)的羔羊肉中n-3 PUFA 含量和PUFA:SFA（Saturated Fatty Acid，SFA）比例高于舍飼組，且n-6:n-3 比例低于舍飼飼養(yǎng)。放牧?xí)r，肉羊采食的牧草可促進(jìn)瘤胃中負(fù)責(zé)氫化過程的纖維分解微生物的生長，從而增加肌肉CLA 和異油酸（C18:1 trans 11，CLA 前提物）含量[30]，CLA 具有抗癌、抗糖尿病和抗脂肪生成等作用[31]。Guler 等[32]研究指出，放牧羔羊肌內(nèi)及皮下脂肪組織中CLA 含量顯著高于舍飼。因此，放牧飼養(yǎng)羊肉中的CLA 含量也較高。但對于瘤胃不發(fā)達(dá)的哺乳期羔羊來說，母乳中的脂肪酸分布可直接反映在羔羊脂肪組織中（類似于單胃動(dòng)物），即哺乳期羔羊肉中月桂酸（Lauric Acid，C12:0）和豆蔻酸（Myristic Acid，C14:0）含量起初很高，但是斷奶并給予固體飼料后SFA 濃度就開始逐漸降低[33]。

不同種類和物候期牧草的n-3 PUFA 含量也具有差異。如相較于枯黃期牧草，青草期牧草可以為放牧羊提供更高的n-3 PUFA 水平[34]。Fraser 等[35]指出，豆科類飼用牧草作為一種固氮植物具有卓越的營養(yǎng)價(jià)值，并且其PUFA:SFA 比例較高，因此放牧在豆科牧草上的羔羊肉中油酸（C18:1）、亞油酸（C18:2）、亞麻酸（C18:3）及PUFA:SFA 比例顯著高于禾本科牧草，并且發(fā)現(xiàn)其羔羊的采食量也最高[36]。Fisher 等[37]指出，由于不同品種的羊具有不同的采食習(xí)性而喜愛采食不同種類牧草，因此其肌肉脂肪及脂肪酸含量也存在差異，進(jìn)而呈現(xiàn)出不同的肉品質(zhì)。不同種類混合牧草對肉羊脂肪組成及抗氧化性影響不同。如菊苣（chicory）+箭葉三葉草能夠顯著提高放牧羊肉中有益脂肪酸的比例，而苜蓿+虉草能顯著提高肌肉中維生素E 含量，減少氧合肌紅蛋白到肌紅蛋白的轉(zhuǎn)化，進(jìn)而提高其氧化穩(wěn)定性及保質(zhì)期[38]。

1.2.3 氧化穩(wěn)定性 肉中有益于人體健康的PUFA 水平升高可能會損害其氧化穩(wěn)定性。肌肉組織的氧化穩(wěn)定性主要取決于肌肉中抗氧化物和氧化物之間的平衡[39]，通常用硫代巴比妥酸（TBARS）法測定脂質(zhì)氧化的程度，所形成的化合物丙二醛（MDA）含量應(yīng)低于1 μg MDA/g羊肉[40]。在大多數(shù)情況下，肌肉脂質(zhì)過度氧化會產(chǎn)生酸敗、異味和肉色的惡化等而降低其營養(yǎng)價(jià)值，并縮短肉品的貨架期進(jìn)而影響銷售[41]。如肉的氧化穩(wěn)定性較低時(shí)，會出現(xiàn)明顯的褐色[42]。Morrissey 等[43]研究表明，如果肉羊所攝入維生素E、酚類等抗氧化物質(zhì)較少，富含PUFA 的飼糧可以改變?nèi)忸惖难趸癄顟B(tài)，使肉類產(chǎn)生氧化而變質(zhì)。天然牧草中含有豐富的具有抗氧化性能的次生代謝物（萜類、酚類等），能沉積到放牧羊的肌肉當(dāng)中，與其抗氧化防御系統(tǒng)結(jié)合去抵御氧化性介質(zhì)，因此放牧羊肉的氧化穩(wěn)定性普遍較高[44]。Ponnampalam等[45]指出，天然牧草中所含的維生素E 能抑制放牧飼養(yǎng)羊肉中的脂質(zhì)過度氧化。羅玉龍等[46]研究指出，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉氧化穩(wěn)定性高顯著高于舍飼飼養(yǎng)，其可能也與放牧羊的運(yùn)動(dòng)量大，提高了其肌肉中抗氧化酶的活力有關(guān)。

不同種類牧草的抗氧化物含量也存在差異。紫花苜蓿的多酚類含量雖然較低，但是維生素E 含量（＞3.4 μg/g）較高，因此其可有效防止肉質(zhì)氧化[47]。但也有研究指出，豆科植物中維生素E 含量比禾本科植物少，因此放牧于此類牧草反芻動(dòng)物肉的氧化穩(wěn)定性及貨架期要低于禾本科牧草[48]。Smeti 等[49]研究指出，唇形科植物富含天然抗氧化劑（如維生素E、黃酮類和硒等），可延緩或抑制肉的氧化，改善肉品質(zhì)和保質(zhì)期。但是，不同物候期牧草的抗氧化物含量也具有差異。Ricardo 等[34]研究指出，相較于枯黃期牧草，青草期牧草可以為放牧羊提供更高的抗氧化物質(zhì)（如維生素E）)濃度，從而提高肉的氧化穩(wěn)定性。

2 放牧加補(bǔ)飼飼養(yǎng)方式對肉羊胴體及肉品質(zhì)的影響

2.1 放牧加補(bǔ)飼飼養(yǎng)方式對肉羊胴體品質(zhì)的影響 草原上的牧草產(chǎn)量、質(zhì)量隨季節(jié)的變化而波動(dòng)，四季營養(yǎng)不均衡。惡劣的氣候條件、過度放牧以及枯黃期牧草的利用率、飼用價(jià)值、產(chǎn)草量和適口性降低等均可導(dǎo)致放牧羊的采食量下降、營養(yǎng)攝入不足，因此需要通過補(bǔ)飼來實(shí)現(xiàn)肉羊的營養(yǎng)均衡。補(bǔ)飼可改善放牧羊的營養(yǎng)平衡，不僅能提高其日增重，還可提高胴體品質(zhì)[50]。解進(jìn)等[51]指出，與純放牧相比，呼倫貝爾羔羊放牧并補(bǔ)飼精料可顯著增加其育肥性能和胴體品質(zhì)。Turner 等[52]研究指出，薩?？烁嵫蚍拍敛⒀a(bǔ)飼全棉籽時(shí)其胴體重和肋骨面積均顯著高于無補(bǔ)飼。但不同的補(bǔ)飼料具有不同的效果。Hopkins 等[53]研究指出，放牧羔羊補(bǔ)飼燕麥青貯時(shí)其胴體品質(zhì)顯著高于補(bǔ)飼燕麥谷物。

2.2 放牧加補(bǔ)飼飼養(yǎng)方式對肉羊肉品質(zhì)的影響

2.2.1 感官品質(zhì) 補(bǔ)飼不僅能提高放牧羊的生產(chǎn)性能，還可改善其肉品質(zhì)。金艷梅等[54]研究指出，高水平精料補(bǔ)飼75 d 能顯著提高放牧西藏彭波半細(xì)毛羊肉營養(yǎng)價(jià)值，提高ΙMF 水平，改善肉的嫩度和口感。陳檳穎[55]指出，補(bǔ)飼精料可使放牧呼倫貝爾羊的肉色變深。但不同的補(bǔ)飼料具有不同的影響。如Hopkins 等[56]研究指出，放牧于灌木草場并補(bǔ)飼燕麥或苜蓿干草時(shí)均可對羊肉的風(fēng)味產(chǎn)生影響，其中補(bǔ)飼苜蓿干草的羊肉膻味較重。Devincenzi 等[57]指出，放牧在苜蓿草場羔羊脂肪組織中吲哚和糞臭素（3-甲基吲哚）含量較高，這是由于苜蓿中可降解蛋白質(zhì)含量高而使反芻動(dòng)物瘤胃微生物降解色氨酸所產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物如（糞臭素）含量增加，過量的糞臭素儲存在脂肪組織，使羊肉產(chǎn)生膻味，但是對其補(bǔ)飼富含縮合單寧的紅豆草（豆科牧草）顆粒料（15 g DM/kg 活重）時(shí)可顯著降低吲哚和糞臭素含量，進(jìn)而改善羊肉風(fēng)味。含有縮合單寧的植物對反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)降解、溫室氣體排放和體內(nèi)寄生蟲數(shù)等具有緩解作用[58]，并且還可減少瘤胃生物氫化作用對PUFA 的影響，從而提高反芻動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)[59]。

2.2.2 營養(yǎng)價(jià)值 反芻動(dòng)物肌肉中的脂肪酸組成可通過飼喂含有特定脂肪酸組成的飼料來調(diào)控，進(jìn)而改變其肉品質(zhì)，如使用富含n-3 PUFA 的亞麻籽和魚油、油籽粕及高能量谷物。Muji? 等[60]研究指出，放牧羔羊補(bǔ)飼添加亞麻籽的300 g 精料+5%亞麻籽/（d·只）時(shí)可顯著增加其大網(wǎng)膜脂肪組織中PUFA 和n-3 PUFA 的比例。近幾年，也有研究使用藻類（富含長鏈n-3 脂肪酸）作為放牧羊的補(bǔ)飼料，以增加肌肉中n-3 脂肪酸含量。Ponnampalam 等[61]研究指出，放牧于低質(zhì)量黑麥草牧場的羔羊補(bǔ)飼藻類飼料時(shí)，其肌肉中EPA 和DHA 含量均提高，這可能是由于瘤胃中的生物氫化作用，提高了肌肉和脂肪組織中PUFA 的水平。Griinari 等[62]指出，油籽或者油脂類作為放牧羊的補(bǔ)飼料可提高肌肉中異油酸（C18:1trans-11）含量，異油酸是PUFA 在瘤胃生物氫化過程的主要中間產(chǎn)物。對放牧羊補(bǔ)飼等高能量不同蛋白質(zhì)水平的精料也可提高其胴體品質(zhì)和脂肪酸組成，顯著降低n-6:n-3[63]。

2.2.3 氧化穩(wěn)定性 放牧羊補(bǔ)飼富含PUFA 的飼糧時(shí)，雖可增加其肌肉中PUFA 水平，但如果飼糧中沒有足夠濃度的抗氧化物質(zhì)，以及肉中抗氧化物含量較低時(shí)，富含PUFA 的肉在貯藏和加工過程中易發(fā)生脂質(zhì)氧化而引起風(fēng)味的惡化和肉品質(zhì)的下降。非酶抗氧化防御系統(tǒng)（如維生素E、酚類等）可清除體內(nèi)多余活性氧，是體內(nèi)主要的防線，而酶系防御系統(tǒng)（如SOD、GSH-Px）的激活可能會慢于非酶系統(tǒng)[64]。研究指出，反芻動(dòng)物攝入維生素E 含量較高的牧草時(shí)，可保護(hù)其肌肉中PUFA 和肌紅蛋白等脂類不被氧化[65]。Jose 等[66]指出，在飼料中添加維生素E 可改善羊肉的氧化穩(wěn)定性。Hamdi 等[67]指出，放牧羊補(bǔ)飼含有玉米、大麥、豆粕、礦物元素和維生素添加劑的精料時(shí)，其肉的營養(yǎng)價(jià)值與氧化穩(wěn)定性均顯著提高。牧草中的酚類化合物可以使羊肉具有更高的抗氧化穩(wěn)定性，并且維生素E 和多酚類的結(jié)合比單獨(dú)的維生素E 更有效，因?yàn)槎喾宇惪梢员Ｗo(hù)維生素E 不被消耗[68]。放牧于苜蓿草場的羔羊補(bǔ)飼富含縮合單寧的紅豆草并沒有對其肉的氧化穩(wěn)定性產(chǎn)生有益效果，但能提高肉中有益脂肪酸的比例[69]。Ponnampalam 等[70]研究指出，采食富含天然維生素E 牧草時(shí)羔羊體內(nèi)維生素E 的沉積效率高于以維生素E 作為抗氧化劑的配合飼料，其可能是由于牧草中的維生素E 通過脂類物質(zhì)傳遞（脂溶性），而配合飼料中的維生素E 是添加到原料里，吸收性質(zhì)可能不同。

3 結(jié)論與展望

相較于舍飼飼養(yǎng)羊肉，放牧飼養(yǎng)的羊肉中n-3 PUFA 和天然抗氧化物質(zhì)含量高、n-6:n-3 比例低，不僅營養(yǎng)價(jià)值高，還具有較高的氧化穩(wěn)定性，并且胴體脂肪含量較少、瘦肉較多，具有較高的食用品質(zhì)，更迎合消費(fèi)者的口味；放牧羊進(jìn)行適當(dāng)?shù)难a(bǔ)飼不僅可提高其胴體質(zhì)量，還可改善肉品質(zhì)，并且不同的補(bǔ)飼料具有不同的效果。

牧草種類及飼用價(jià)值、動(dòng)物的品種、選擇性采食和運(yùn)動(dòng)量的不同等因素均可對放牧羊的胴體和肉品質(zhì)產(chǎn)生影響。但是概括來說，營養(yǎng)和遺傳是影響肉羊胴體及肉品質(zhì)最為直觀的兩大因素。在未來，可通過采用優(yōu)良品種的選育、人為干預(yù)改善天然牧草的飼用價(jià)值以及科學(xué)的飼養(yǎng)管理等手段來改善放牧肉羊的養(yǎng)殖效率，提高羊肉的營養(yǎng)價(jià)值和品質(zhì)，合理發(fā)展放牧飼養(yǎng)系統(tǒng)。