張立莎 張 艷 高銀祥

(九江學(xué)院江西油茶研究中心 江西九江 332005)

油茶(Camellia oleifera)是重要的木本油料作物，主要分布在中國的江西、湖南、廣西、浙江等省份，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。近年來隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，油茶已成為部分地區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)、脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)[1-3]。茶油中含有豐富的不飽和脂肪酸、多酚等成分，具有極高的保健價(jià)值，被譽(yù)為“東方橄欖油”[4-5]?；ㄑ糠只侵参锷L發(fā)育過程中最為關(guān)鍵的階段，花芽的數(shù)量、質(zhì)量以及開花時(shí)間是決定植物經(jīng)濟(jì)效益的重要因素，油茶落花落果、坐果率低、大小年現(xiàn)象等均與花芽分化有著密切的聯(lián)系。文章從形態(tài)分化、影響因子及相關(guān)基因等方面綜述了油茶花芽分化相關(guān)研究進(jìn)展，以期為油茶高效栽培、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論參考。

1油茶花芽形態(tài)分化

開花是植物從營養(yǎng)生長過程向生殖生長過程的轉(zhuǎn)變，植物生長到一定階段，便由葉芽的組織生理狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ康慕M織生理狀態(tài)，發(fā)育成花器官雛形，此過程稱為花芽分化。了解花芽分化的形態(tài)轉(zhuǎn)變過程，既有利于針對不同時(shí)期進(jìn)行相關(guān)理論研究，又可以為制定合理的栽培管理措施提供理論依據(jù)。油茶花芽沒有固定的著生模式，既存在單花芽，又存在混合花芽，既存在頂花芽，又存在腋花芽。有研究者通過運(yùn)用石蠟切片法對不同種類的油茶品種花芽分化過程進(jìn)行了解剖和外部形態(tài)觀察，統(tǒng)一將油茶花芽形態(tài)分化分為6個(gè)時(shí)期，分別是前分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房與花藥形成期和雌雄蕊成熟期，芽的外部形態(tài)變化與內(nèi)部各花原基分化過程有較穩(wěn)定的對應(yīng)關(guān)系，整體上是先由大變小，再變大[6-9]。不同油茶種類花芽分化進(jìn)程有所不同，光照充足有利于花芽提早分化，普通油茶花芽分化從5月上旬一直持續(xù)至9月中下旬左右，不同無性系之間存在差異；廣寧紅花油茶一般從4月下旬開始花芽分化，至9月下旬左右完成；高州油茶花芽分化時(shí)期為5月中旬至10月中旬[6-9]。因此，在制定栽培管理措施時(shí)，要充分考慮到品種自身的特性。

2油茶花芽分化過程中的生理變化

花芽分化過程從外部形態(tài)上表現(xiàn)為各個(gè)花器官雛形的形成，從內(nèi)部上則表現(xiàn)為一系列生理生化的變化，以適應(yīng)花芽分化后的開花過程。花芽分化是營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變過程，其營養(yǎng)器官內(nèi)部也會伴隨著一系列生理生化指標(biāo)的改變。前人通過對普通油茶花芽分化進(jìn)程進(jìn)行生理動態(tài)監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)油茶花芽分化過程中芽的含水率在41.51～55.32%之間，經(jīng)歷了下降、上升、下降的變化過程[9]；可溶性蛋白含量在老葉中逐漸下降，在莖中逐漸上升，而在新葉中沒有明顯的變化；可溶性糖含量在老葉中逐漸下降，在新梢中沒有明顯變化；激素含量在新葉中的含量最高，其中濃度最高的為脫落酸[10]；花芽中可溶性蛋白含量在花開放時(shí)達(dá)到最高，可溶性糖含量在花苞膨大前期達(dá)到最高，激素含量在子房和花藥形成期較高[11]?；ㄑ糠只跔I養(yǎng)器官中的可溶性蛋白、可溶性糖和激素含量差異顯著，這些指標(biāo)與油茶花芽分化起始沒有明顯的相關(guān)性[12]?；ò昙に氐暮考氨戎祵ㄑ糠只烷_花有不同的影響，其中，細(xì)胞分裂素有促進(jìn)開花的作用，而高水平的生長素、赤霉素和脫落酸則促進(jìn)花的凋落；較低濃度的脫落酸、較高濃度的細(xì)胞分列素、赤霉素和生長素促進(jìn)油茶由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，而較高濃度的脫落酸、較低濃度的細(xì)胞分列素、赤霉素和生長素則有利于花芽的形態(tài)分化[13]。

3油茶花芽分化的影響因素

不同的外界環(huán)境以及肥料、生長調(diào)節(jié)劑處理，對油茶的花芽分化有不同的影響。吳玲利等研究了低溫(6℃)和常溫(25℃)對2個(gè)油茶品種開花座果的影響，結(jié)果表明2個(gè)油茶品種的花粉萌發(fā)率、座果率在低溫處理下均降低，油茶品種“華鑫”對比“華碩”對低溫的響應(yīng)更加敏感，因此，在引進(jìn)優(yōu)良品種時(shí)要充分考慮立地環(huán)境和品種的適應(yīng)性[14]。此外，有研究表明，水熱處理可以提高油茶的成花率，可見溫度在油茶的花芽分化過程中起重要的作用[12]。施肥處理下，單獨(dú)施用氮素的油茶芽最飽滿，生長速度快，開花時(shí)間早；依據(jù)不同的品種進(jìn)行最佳施肥配比試驗(yàn)，所得提高花芽分化率的最佳施肥量為氮218.23～222.22g/株、磷71.00～81.83g/株、鉀240.24～242.48g/株。進(jìn)一步研究表明，大量元素氮、磷、鉀與花芽分化相關(guān)的內(nèi)源激素含量顯著相關(guān)，施肥措施可以通過影響花芽中內(nèi)源激素含量來影響花芽分化。在前分化期，施肥處理顯著提高了花芽中脫落酸和玉米素的含量，在花芽形態(tài)分化期，施肥處理降低了脫落酸含量，增加了玉米素、生長素和赤霉素的含量，這些效應(yīng)與花芽分化相應(yīng)時(shí)期對激素比例的需求是一致的[15-16]。此外，噴施復(fù)硝酚鈉水劑可顯著提高通過提油茶花芽分化率，該效應(yīng)是通過提高花瓣形成期花芽中的玉米素、生長素和赤霉素含量，而降低葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量來實(shí)現(xiàn)的[17]。果實(shí)負(fù)載量過多時(shí)，新稍葉片的生長類激素含量增加，而花芽和葉芽的生長類激素含量降低，脫落酸含量升高，說明果實(shí)的增加會抑制花芽的分化[18]。

直接施用植物激素或生長調(diào)節(jié)劑，對油茶花芽分化同樣有顯著的作用。施用生長素和細(xì)胞分裂素抑制油茶開花[12]。噴施濃度為1500mg/L的多效唑及800～1600mg/L的赤霉素明顯提高油茶花芽分化率[19-21]。

4油茶花芽分化相關(guān)基因

油茶花芽分化的分子機(jī)制目前尚不清楚。前人從油茶中分離出一個(gè)類FT基因CoFT1，該基因在成熟葉片、花和幼果中表達(dá)量相對較高。在成花誘導(dǎo)期，該基因在葉片中表達(dá)量明顯增加。CoFT1在擬南芥(arabidopsis thaliana)中的過表達(dá)導(dǎo)致植株早開花，并能提高SOC1、AP1和LFY等開花相關(guān)基因的表達(dá)水平，序列分析顯示CoFT1啟動子區(qū)域包含開花相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，因此，推測CoFT1可能是油茶開花的啟動因子之一[22]。EMF2基因是在植物的發(fā)育過程中有抑制開花的作用，油茶EMF2基因Co-EMF2具有該基因特有的保守序列和相關(guān)特征，且與其它植物的EMF2基因具有較高的相似性，其編碼蛋白亞細(xì)胞定位預(yù)測在細(xì)胞核中[23]。胡玉玲等通過對油茶成花過程的轉(zhuǎn)錄組測序及其成花相關(guān)基因的表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)FT相關(guān)基因是油茶成花的關(guān)鍵基因，PI相關(guān)基因與雄蕊發(fā)育關(guān)系緊密[24]。這些研究為油茶花芽分化分子機(jī)理研究提供了良好的研究基礎(chǔ)。

5展望

花芽分化可分為開花決定或成花誘導(dǎo)、花的發(fā)端和花器官的形成等順序過程，其中開花決定過程是花的發(fā)端和花器官形成的基礎(chǔ)，并直接控制開花的時(shí)間[25]。植物在從不同緯度引種的過程中，其開花特性會發(fā)生某些變化，這與日照長短有關(guān)；有些植物的開花必須經(jīng)過一個(gè)低溫過程?？傊参锏拈_花過程嚴(yán)格受環(huán)境因子和自身內(nèi)在因素控制。人們通過突變體分別在擬南芥、金魚草(antirrhinummajus)等模式植物中克隆到一系列花芽分化相關(guān)的基因，為研究多年生木本植物控制花芽分化的關(guān)鍵基因提供了良好的理論基礎(chǔ)。油茶的基因功能研究尚處于起步階段，哪些基因參與了花芽分化這一過程，以及這些基因是如何協(xié)同作用的，將成為今后研究的重要內(nèi)容。