生防菌對稻瘟病害控制的研究進展

何宇 呂衛(wèi)光 張娟琴 張海韻 張翰林 李雙喜 鄭憲清 白娜玲

摘要：稻瘟病是水稻種植過程中危害性極強的病害之一，常見的防治措施包括化學農藥防治、種植方式管理、抗病品種篩選等。稻瘟病病菌具有易突變的特點，使抗病品種的抗病效果持久度較低，而農藥的不合理施用等原因又使其逐漸產生耐藥性，導致防治效果不斷降低，同時還給生態(tài)環(huán)境和人體健康帶來巨大危害。在這樣的背景下，安全高效的微生物防治方法迅速發(fā)展起來，成為防治稻瘟病的有效措施。對稻瘟病害的病原菌、癥狀、誘發(fā)因素和防治進行綜述，重點論述了生防菌分類及其生防機制。最后，基于生防菌的研究進展和應用，對生防菌在稻瘟病防治上存在的問題和未來發(fā)展方向進行展望。

關鍵詞：植物病害;稻瘟病病菌;生防菌;生防機制;誘發(fā)因素

中圖分類號： S435.111.4+1? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）21-0040-06

收稿日期：2021-02-19

基金項目：國家農業(yè)環(huán)境奉賢觀測實驗站項目（編號：NAES035AE03）;上海市農業(yè)科學院卓越團隊建設計劃[編號：農科創(chuàng)2017（A-03）]。

作者簡介：何 宇（1996—），女，內蒙古烏海人，碩士研究生，主要從事微生物生態(tài)研究。E-mail：646747331@qq.com。

通信作者：白娜玲，博士，副研究員，主要從事環(huán)境微生物學研究。E-mail：bainaling@saas.sh.cn。

植物病害通常是由病原物或不適環(huán)境因素所導致的植物非正常生長甚至死亡的現象。植物病害根據病原類別可分為侵染性病害和非侵染性病害。侵染性病害的病原為環(huán)境生物，具有傳染性和病癥性，還可具體分為真菌病害、病毒病害、原核生物病害等;非侵染性病害的病原為非生物因素，例如溫度不適、營養(yǎng)失衡、環(huán)境中有害物質入侵等，都可使植物表現出病態(tài)，但無傳染性。在全球范圍內，蔬菜、果樹、糧食等作物都受到植物病害不同程度的侵染，嚴重制約了農業(yè)生產的發(fā)展，每年直接造成數千億美元的經濟損失。在我國，水稻作為重要糧食作物之一，因紋枯病、白葉枯病和立枯病等病害導致的產量損失最高可達50%，稻瘟病害嚴重的年份甚至可導致田塊顆粒無收，成為我國糧食安全和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的一大制約因素[1-3]。

稻瘟病別稱稻熱病、火燒瘟，是水稻四大病害之一，早在1637年宋應星就有在《天工開物》中記述稻瘟病的防治[4]。隨著研究的深入，生物防治方法漸漸發(fā)展起來，其中，生防菌防治方法以其安全性高、選擇性強、不易產生抗藥性等特點成為生物防治方法的首選，也成功應用于稻瘟病害的防治中。本文對稻瘟病害及其防治方法進行論述，重點闡述了防治方法中生物防治機制，以期為生防菌對稻瘟病害防治的進一步研究和應用提供借鑒。

1 稻瘟病害的研究概況

1.1 稻瘟病菌

稻瘟病病菌分為有性態(tài)和無性態(tài)，有性態(tài)稱稻梨孢，為子囊菌門巨座殼目巨座殼屬;無性態(tài)稱灰梨孢，為半知菌亞門梨孢屬。其中，田間具有致病功能的菌株的生殖方式為無性生殖[5]。

病菌主要通過分生孢子和菌絲體在殘留的病稻草和稻谷上潛伏越冬，第2年分生孢子借風、雨、昆蟲等傳播到稻株上，孢子萌發(fā)后侵入寄主并擴展發(fā)病[6]。當病部處于適宜的環(huán)境條件時，會產生分生孢子，進行二次侵染。侵染包括附著、附著胞形成、侵染穿透植株表面和附著胞小孔、次生菌絲侵染植株細胞深處和鄰近細胞、釋放病斑以及循環(huán)侵染6個過程。

稻瘟病病菌不僅能侵染水稻，還可以侵染高羊茅、馬唐和燕麥等。目前，已在稻瘟病病菌培養(yǎng)液和發(fā)病組織中，發(fā)現病菌產生的稻瘟菌素、σ-吡啶羧酸、細交鏈孢菌酮酸、稻瘟醇和香豆素5種毒素，均可抑制植株呼吸和生育。研究顯示，稻瘟病病菌豐富的遺傳多樣性和易突變性，在田間及易產生致病性的分化，導致一些抗病性水稻品種在應用3～5年后就逐漸喪失抗性，給我國農業(yè)發(fā)展帶來巨大壓力[7]。在稻瘟病病菌侵染過程中產生的多種次級代謝物能夠抑制植株的免疫過程，擾亂宿主的新陳代謝過程[8]。與其他真菌物種相比，稻瘟病病菌擁有更多新奇的雜合酶類和細交鏈格孢菌酮酸，其中，細交鏈格孢菌酮酸是一種稻瘟病病菌侵染植物過程中所產生的光合作用抑制劑，也是鏈格孢霉主要有毒代謝產物之一[9]。另外，稻瘟病病菌還更易進行遺傳和分子基因操作，因此常被作為研究宿主和真菌類病原菌相互作用的模型[10]。

1.2 病害癥狀及誘發(fā)因素

在水稻生長發(fā)育的各個時期和多個部位都可發(fā)生稻瘟病，被分為苗瘟、葉瘟、枝梗瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟，最常見的為葉瘟和穗頸瘟[11]。

葉瘟具有4種不同的表現癥狀，包括急性型、慢性型、褐點型和白點型。急性型病斑呈暗綠色、橢圓形，霉層為灰色;慢性型病斑兩端為褐色壞死部、中央為白色崩潰部、外圈為黃色中毒部，呈梭形，霉層為灰綠色，喜潮濕;褐點型為褐色小點，無霉層，喜干燥;白點型病斑為白色、圓形，無霉層。穗頸瘟在發(fā)病早期，穗頸出現褐色病斑，稻穗發(fā)白、枯死，發(fā)病晚期穗頸轉變?yōu)楹诤稚?，稻穗未枯死，但谷粒多為不飽滿癟粒。病斑是新生分生孢子的集合體，一般在侵染的第三步，即初步侵染后表征[12]。近年來，學者對稻瘟病病菌的致病機制有了深入研究。例如，Yin等研究發(fā)現，當稻瘟病病菌侵染水稻時，可在內質網脅迫下，通過激活細胞自噬核心蛋白MoAtg1，使MoMkk1磷酸化，MoMkk1是細胞壁完整性途徑中的一個激酶，達到增強細胞壁完整性的效果，從而增強病菌的致病力[13]。

有研究發(fā)現，稻瘟病病菌可在8～37 ℃范圍內進行生理活動，表現出較強的耐受能力，而其分生孢子萌發(fā)、芽管和附著胞生長的最適溫度為25～28 ℃，當水稻的生長環(huán)境為24～28 ℃時，最易被稻瘟病病菌侵染并暴發(fā)病害[14]。因此，溫度是誘發(fā)稻瘟病的重要氣象因素之一。除氣象因素外，土壤類型、pH值、種植方式和品種都是誘發(fā)稻瘟病病害的因素，且發(fā)病是多因素共同作用的結果[5]。

1.3 稻瘟病害的防治

目前，國內外對于稻瘟病的防治手段集中在化學藥物防治、種植方式管理、抗病品種篩選和生物防治等方面。

在眾多防治方法中，選育抗病品種是經濟且高效的方法之一。經過研究人員長期的試驗和比對，利用分子標記輔助選擇（MAS）技術和基因工程的手段，通過克隆抗病基因，將多個抗病基因轉化到同一個水稻品種中，進而獲得對病害有持久抗病性的品種[15]。目前，我國選育出的抗稻瘟病品種有天津野生稻、吉粳57、吉粳60、龍粳8號等。

合理的種植方式和水肥管理也可有效降低稻瘟病發(fā)病率。引發(fā)病害的病菌主要通過分生孢子和菌絲體在殘留的病稻草和稻谷上越冬。因此，應及時清除病稻草和稻茬、消滅越冬病原物;選用多種栽培方式，以達到提高作物抗病性的目的;根據種植地氣候和生態(tài)環(huán)境狀況，施用適宜的配方肥，避免單一肥料的施用，提高葉片中葉綠素含量等[16]。

化學藥劑防治是最常用的方法，通過對種子消毒和噴藥改善稻苗生長環(huán)境，有效控制病原菌的繁殖，提高水稻抗病性。常使用三唑類、甲氧基丙烯酸脂類、烯丙異噻唑等化學藥劑。大多數病原菌的細胞膜組成成分中都包含麥角甾醇，而三唑類殺菌劑可抑制麥角甾醇合成過程中的中間產物2，4-二氫羊毛甾醇的脫甲基化反應，引起真菌菌絲體膨脹或過分分枝、細胞壁或吸器無規(guī)則加厚從而達到殺菌效果[17]。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑則是通過阻礙細胞色素b和c1之間的電子傳遞，使腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）合成困難，進而抑制線粒體呼吸，發(fā)揮抑制作用[18]。

雖然使用化學藥劑防治稻瘟病害的效果顯著、經濟方便、快捷高效等優(yōu)點使之成為目前生產中主要的防治手段，但化學藥劑的抗藥性、化學藥劑殘留難降解和生態(tài)平衡的破壞等問題依然值得深究。另外，抗瘟品種逐漸喪失抗病性同樣是須要解決的問題，也更為復雜。

生物防治方法不僅促進植物生長、滿足食品安全需求、對人畜和環(huán)境無害，同時又有效控制了稻瘟病的暴發(fā)，具有廣闊的市場，成為防治稻瘟病的新趨勢。生物防治是一種利用生物農藥，從宏觀和微觀2個方面恢復植株的自我調節(jié)能力，重建植株微生態(tài)系統(tǒng)平衡的方法。所利用的生物農藥分為微生物源農藥和植物源農藥，其中，微生物源農藥是通過有益微生物殺死病原菌，這些有益微生物被稱為生防菌。

2 生防菌及其生防機制

生防菌是指可以防治植物病蟲害的微生物，屬于有益微生物，具有種類繁多、繁殖速度快和數量巨大等特點，同時也可抑制病原菌的生長，促進植物生長，從而有效增加作物產量。利用生防菌制備的微生物農藥可有效降低常規(guī)農藥的毒性和殘留，是安全、高效的環(huán)境友好型農藥，具有巨大的研究前景和應用潛力。

2.1 生防菌的分類

生防菌種類繁多，包括真菌、細菌、放線菌、病毒等。真菌主要有木霉菌、酵母菌、淡紫擬青霉菌和菌根真菌等。木霉菌廣泛存在于土壤和植物體內，具有生長速度快、分解能力強等特點，通過占據空間和營養(yǎng)、分泌抗生物質控制和抑制有害真菌生長增殖，從而達到防治病害效果[19]。有研究表明，哈茨木霉（Trichoderma harzianum）對白菜根腫病病菌、馬鈴薯黑痣病病菌和玉米褐斑病病菌等均有良好的抑制作用[20-22]。Chaudhary等分離出哈茨木霉IRR1-3和IRR1-4，通過發(fā)酵液浸種處理后可降低水稻葉瘟病的發(fā)生[23]。酵母菌同樣具有高效的生防效果，例如戴忠良等篩選出4株季也蒙邁耶氏酵母菌（Pichia guilliermondii），對蘋果果實輪紋病的防控具有較好的效果，防治效果達59.4%[24]。Fan等從新鮮的蘋果中分離得到枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis） 9407，通過薄層色譜法分析得到該菌株具有抗真菌活性的fengycin類脂肽，驗證其產生的抗真菌化合物芬薺素可有效防治蘋果果實輪紋病，且 10 d 時防病效果達57.5%[25]。Hwang等從真菌桑黃（Phellinus sp.） PL3分離純化出一種幾丁質酶合成抑制劑，通過硅膠柱層析法、十八烷基硅烷（ODS）柱層析法、紅外光譜等方法對桑黃素A進行純化，最終確定了其為酚類化合物，并證明其對稻瘟病菌、炭疽病等活性具有極強的抑制效果[26]。

放線菌和我們的生活息息相關。據統(tǒng)計，超過1萬余種生物活性物質均由放線菌獲得，且占已發(fā)現天然活性物質的40%以上[27]。Islam等從喜馬拉雅土壤樣品中分離出放線菌EHA-2并提取代謝物進行抗菌活性分析，發(fā)現EHA-2具有高效抗菌活性，且EHA-2的乙酸乙酯提取物對念珠菌屬的抑制率可達100%[28]。另外，放線菌對橡膠枯萎病、番茄黃萎病和葡萄霜霉病等植物病害均有不同程度的抑制作用。Oh等從1 000株放線菌中篩選出5株對稻瘟病病菌有顯著抑制作用，菌種發(fā)酵液能抑制稻瘟病病菌分生孢子萌發(fā)和附著胞產生[29]。

細菌是生防菌中應用最廣泛的一類，主要包括芽孢桿菌（Bacillus）、土壤放射桿菌（Agrobacterium radiobacter）、假單胞菌（Pseudomonas）和巴氏桿菌（Pasteurella）等。其中，芽孢桿菌的數量和種類諸多，成為生物類農藥和生物肥料研究及制造的熱點，在我國農藥信息網的農藥登記數據庫中以芽孢桿菌開發(fā)登記的農藥產品最多，防病范圍也最廣。

最早利用芽孢桿菌制備的生物農藥是從桑蠶體內分離得到的蘇云金芽孢桿菌（B. thuringiensis），之后被廣泛用于防治病蟲害[30]。翟世玉發(fā)現菌株LF17發(fā)酵液對蘋果樹腐爛病病菌有明顯抑制作用，抑菌率達93.80%，有效增加蘋果樹根部土壤有益細菌群落及真菌群落的多樣性，且效果優(yōu)于化學藥劑[31]。何有為發(fā)現生防芽孢桿菌可明顯抑制根腫菌休眠孢子萌發(fā)，抑制率達30%～50%，對根腫病防治效果達60%，枯草芽孢桿菌發(fā)酵濾液使稻瘟病病菌分生孢子不正常萌發(fā)，明顯抑制附著胞的形成[32]。假單胞菌常存在于植物根際土壤中，可以產生多種抑菌物質，例如2，4-二乙?；g苯三酚、硝吡咯菌素和蛋白酶等，具有防治植物病害的作用[33]。侯圓圓將綠針假單胞菌G5菌株作為生防因子，對苦瓜枯萎?。‵usarium oxysporum f.sp. momodicae）SG-15和黃瓜枯萎?。‵.oxysporum f. sp. cucumerinum）FOC生物防治技術進行研究，平板對峙結果顯示，病原菌菌餅生長緩慢，對邊緣菌絲有明顯的抑制作用，最終的抑制率達60.22%[34]。

Ji等通過綠色熒光蛋白（GFP）標記研究，在水稻的根際定殖菌體B. subtilis CB-R05，達到誘導病程相關（PR）蛋白（PR2、PR6、PR15、PR16）上調表達的效果[35]。Meng等通過B.subtilis T429制備生物制劑并運用到田間試驗，結果顯示所使用的生物制劑對稻瘟病防治效果可達到77.6%[36]。Sha等研究菌株B. subtilis SYX04和B. subtilis SYX20定殖效果和誘導抗性，結果表明2株菌體不僅抑制孢子萌發(fā)、芽管長度和附著體的形成，而且還引起了菌絲和分生孢子結構的一系列變化，例如細胞壁和膜結構出現超微結構異常，掃描電鏡和透射電鏡觀察到嚴重退化，說明菌株SYX04和SYX20對水稻具有一定的保護作用，有一定的抗真菌活性和誘導系統(tǒng)抗性，是潛在的生物防治藥劑[37]。

2.2 生防菌的生防機制

生防菌的作用機制可劃分為2類，即直接抑制機制和間接抑制機制。直接抑制機制包括拮抗作用、競爭作用、重寄生作用和溶菌作用，間接抑制機制包括誘導植物產生系統(tǒng)獲得性免疫和促進植物生長[38]。但大多研究都表明，生防細菌對植物病原菌的作用為多種機制彼此協同、綜合作用[39]。

2.2.1 拮抗作用

拮抗作用是指微生物通過合成代謝產物或分泌抑菌物質，例如木霉菌產生的木霉素、抗菌肽、膠霉素，細菌產生的細菌素、胞外多糖，放線菌產生的多抗霉素等，形成對病原菌生長不利的環(huán)境，從而直接殺死或間接抑制病原菌生長的作用。拮抗作用通常發(fā)生在生活在同一生態(tài)位中的微生物之間，是生防菌發(fā)揮作用的重要機制[40]。代謝產物的合成可劃分為核糖體途徑和非核糖體途徑，例如核糖體途徑合成的伊枯草菌素和非核糖體途徑合成的表面活性素、溶桿菌素，都對病原菌有抑制作用。姚德惠通過篩選能夠合成抑菌物質Iturin的枯草芽孢桿菌，通過傳統(tǒng)誘變處理，篩選出抗性突變株，并聯產聚-γ-谷氨酸（γ-PGA），使西瓜干質量提高30.8%，對西瓜枯萎病的防效達89.7%，實現生物有機肥的開發(fā)，達到防病促生的雙重效果[41]。李全勝等篩選出對大麗輪枝菌具有拮抗活性的莫哈韋芽孢桿菌H14，試驗后發(fā)現棉花黃萎病發(fā)病率降低69.44%，通過PCR技術從H14菌株中得到脂肽類抗生素合成基因，分別為表面活性素srfAA、豐原素fenD、溶桿菌素bacA[42]。高學文等利用基質輔助激光解吸電離子飛行時間質譜（MALDI TOF MS）技術，構建了僅產1種脂肽類抗生素——表面活性素surfactin的B. subtilis基因工程菌株GEB3，經生物活性檢測，該菌株產生的surfactin具有抑制稻瘟病病菌菌絲生長的作用[43]。

抗菌物質主要通過3種方式發(fā)揮生防作用：（1）作用于病原菌的細胞壁和細胞膜?？咕镔|作用于病原菌的細胞壁和細胞膜后，病原菌細胞內外的離子濃度失衡或溶解細胞壁和細胞膜，引起胞內物質外滲，細胞死亡，例如多黏芽孢桿菌分泌的多黏菌素和木霉菌產生的羧甲基纖維素（CMC）酶等[44-46]。Leelasuphakul等證實B. subtilis NSRS89-24可產生β-1，3-葡聚糖，并對β-1，3-葡聚糖酶進行了純化和表征，通過培養(yǎng)試驗驗證其培養(yǎng)濾液能夠溶解稻瘟病病菌菌絲細胞壁，抑制稻瘟病菌生長[47]。穆常青等利用分離篩選得到的1株枯草芽孢桿菌B. subtilis B-332進行盆栽水稻的防治效果、標記菌株在水稻上的定殖作用及田間的防治效果的考察，該菌株可溶解稻瘟病病菌細胞壁，降低稻瘟病病菌的侵染頻率，對稻瘟病的防治效果可達50%以上[48]。（2）影響蛋白質合成系統(tǒng)。大環(huán)內脂類物質會作用于細菌細胞核糖體50s亞單位，阻礙肽酰轉移酶活性，影響合成蛋白質。（3）作用于能量代謝系統(tǒng)。生防菌可以產生蛋白類的拮抗物質，這些拮抗蛋白可使病原菌在生長過程中出現細胞膨大或孢子畸形，影響病原菌的正常分化，從而達到抑制效果。袁洪水等使用杯碟法測定了供試芽孢桿菌對大麗輪枝菌的拮抗活性，通過三氯甲烷穩(wěn)定性、蛋白酶穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性等試驗分析，推測抗菌物質為蛋白質或多糖，經抗菌蛋白處理3 d后菌絲頂端及中部膨大，4 d后菌絲體出現溶解，原生質外溢，抑制大麗輪枝菌生長效果顯著[49]。

2.2.2 競爭作用

競爭作用是指生防菌通過迅速生長和繁殖，與病原菌競爭生存空間和營養(yǎng)資源，使植物病原菌生長受阻的狀態(tài)。因此，當環(huán)境中存在足量生防菌，且生防菌和病原菌具有相同的營養(yǎng)或資源需求，競爭作用就會成為一種有效的生防機制。競爭作用可分為位點競爭和營養(yǎng)競爭2種類型，其中位點競爭通常定殖于根際土、植物體表、植物組織中。黎起秦等利用浸種、淋根和針刺等方法將枯草芽孢桿菌B47的突變菌株接種到植株上，研究其入侵番茄后的定殖部位，最終推斷主要定殖部位為維管束的導管中，占據有利位點來抑制番茄青枯菌的擴展[50]。Cao等將枯草芽孢桿菌SQR9制成生物有機肥，可有效防控黃瓜枯萎病，GFP標記菌可在黃瓜根的分化區(qū)和伸長區(qū)、根毛和側根連接處穩(wěn)定定殖，保護宿主免受病原體侵害[51]。芽孢桿菌競爭營養(yǎng)的機制研究較為少見，僅有報道芽孢桿菌產生胞外低分子化合物嗜鐵素而進行Fe3+的競爭，降低了病原菌對Fe3+的利用率，從而抑制病原菌侵染[52]。

2.2.3 誘導植物產生系統(tǒng)獲得性免疫

植物在受到外界環(huán)境脅迫時，其自身的抗逆系統(tǒng)就會被激發(fā)。由病原菌侵染引起植株整體表現的抗性機制稱為系統(tǒng)獲得抗性（SAR），與PR蛋白和水楊酸（SA）有關，而由生防菌分泌代謝產物誘導植物產生的抗性稱為誘導系統(tǒng)抗性（ISR）[53]。

植物體內包含多種與抗病物質合成相關的酶，例如多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）等。高偉等通過海洋芽孢桿菌B-9987對番茄植株誘導抗性的試驗，發(fā)現活菌原液處理后，番茄植株PAL、PPO及SOD活性明顯增加，分別為對照的4.13、2.54、1.85倍[54]。蠟樣芽孢桿菌AR156可利用誘導防御性酶和防衛(wèi)基因，增強水稻對紋枯病的抗性，也可激發(fā)擬南芥植株的SAR和ISR，提高番茄致病變種菌株的抗性[55-56]。

研究表明，通過水稻損傷處理，可誘導水稻產生抗病性，原因在于損傷處理使水稻產生了系統(tǒng)抗病性，同時積累了大量與發(fā)病機制相關的mRNA或蛋白質[57]。而Shah利用外源水楊酸處理水稻，研究了水楊酸的反饋回路可調節(jié)上游信號，這些反饋回路可能是水稻發(fā)育和其他防御過程的相關信號，從而為植物的防御反應提供了依據，論證了其提高水稻對稻瘟病抗性的能力[58]。

2.2.4 促生作用

生防菌可產生生長素（auxins）、細胞分裂素（cytokinins）和脫落酸（abscisicacid）等生長調節(jié)劑，可促進植物吸收養(yǎng)分和水分，從而調節(jié)植物生長現狀，增強植物抗病性，間接防治植物病害[59]。胡小加等發(fā)現，從油菜根際中分離得到的內生枯草芽孢桿菌Tu-100對油菜有促生作用，對油菜菌核病有防治效果，為生防菌促生作用提供了依據[60]。將菌體所產生的生長素進行純化，與未經處理的植株相比，使用純化后生長素所處理的植株生長速率高20%以上，抵御病害能力更強[61]。另外，放線菌在鉻天青S瓊脂上產生生長素吲哚-3-乙酸（IAA），對藥用植物的促生效果顯著[62]。喬俊卿對B. amyloliquefaciens B3所產生的非核糖體肽合成酶和促生相關基因進行鑒定，論證這些酶和基因是菌體促生和防病的基礎，其中含有非核糖體肽合成酶基因簇，參與定殖相關基因簇（EPS，PGA operon），以及能夠促進植物生長的吲哚乙酸合成關鍵基因和2，3-丁二醇合成相關基因等，利用B3制備生防制劑“麥豐寧”，用其處理水稻后具有顯著的促生作用[63]。

3 展望

稻瘟病的防治一直都受國內外研究者的高度重視，但現有生產中所采取的防治措施還存在著各自的不足及局限性，如何有效防治稻瘟病依舊是世界性難題。

隨著研究的深入，越來越多菌種被用于生物防治，生防菌劑的制備成為高效利用生防菌和有效解決病害的重要基礎，如何保證生防制劑的活菌數是關鍵所在[64-65]。

雖然分子生物學手段在不斷發(fā)展，但是對于稻瘟病的廣譜抗性基因的研究需要進一步發(fā)掘。

另外，稻瘟病在不同溫度條件下，致病的分子機制研究還未深入，是未來稻瘟病防治研究的重點方向之一，可為實踐應用提供有力的理論依據。

未來，還要加大對生防菌防治植物病害機制更深層次的研究，開發(fā)更多微生物農藥制劑，保護農產品品質，改善農田環(huán)境、開發(fā)綠色食品。

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