羅 也，何懷江，張忠輝，劉 婷，苑景淇，于忠亮，包廣道，張大偉

（1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033；2.吉林省退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建跨區(qū)域合作科技創(chuàng)新中心，吉林 長(zhǎng)春 130033）

20世紀(jì)以來(lái)，人為的活動(dòng)干擾以及對(duì)原始林的破壞，中國(guó)天然次生林已經(jīng)占總森林面積的一半[1]，尤其是東北地區(qū)，天然次生林已成為主要林分類型，因此開(kāi)展天然次生林的相關(guān)實(shí)驗(yàn)已成為當(dāng)今重要的研究?jī)?nèi)容，雖然多數(shù)學(xué)者開(kāi)展了關(guān)于天然次生林群落組成、結(jié)構(gòu)、多樣性、生物量、生態(tài)系統(tǒng)功能等[2-6]相關(guān)研究，但關(guān)于東北地區(qū)大區(qū)域范圍下的天然次生林物種多樣性和樹(shù)木生長(zhǎng)之間關(guān)系的研究涉及較少。

物種多樣性和樹(shù)木生長(zhǎng)之間關(guān)系的研究是生態(tài)學(xué)中的基本問(wèn)題[7]，兩者關(guān)系是生態(tài)學(xué)中研究較多的問(wèn)題之一，其中包括物種多樣性與胸徑、樹(shù)高、生物量和生產(chǎn)力之間的關(guān)系[8]。研究相互之間的關(guān)系對(duì)于認(rèn)識(shí)全球物種多樣性的機(jī)制是至關(guān)重要的[9]。

物種多樣性研究目前主要集中在物種多樣性與生物量、生產(chǎn)力之間的關(guān)系[10-13]，不同海拔、不同緯度下環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響[14-15]、人為干擾對(duì)物種多樣性和功能多樣性的影響[16-17]以及物種多樣性的空間格局分布[18]，相關(guān)研究已相對(duì)系統(tǒng)和廣泛，但是關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)林分內(nèi)物種多樣性與樹(shù)木生長(zhǎng)關(guān)系的研究相對(duì)較少[19]，且主要集中于小尺度和均質(zhì)生境內(nèi)，忽略了大尺度、空間異質(zhì)性對(duì)物種多樣性和樹(shù)木生長(zhǎng)之間關(guān)系的影響，同時(shí)林分內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)所受影響因素較多，無(wú)法同時(shí)限定所有實(shí)驗(yàn)因素，導(dǎo)致目前關(guān)于物種多樣性與林分內(nèi)樹(shù)木生長(zhǎng)之間關(guān)系的結(jié)論并不統(tǒng)一[20]。因此，著重研究東北地區(qū)大區(qū)域下物種多樣性與樹(shù)木生長(zhǎng)之間關(guān)系至關(guān)重要。

多樣性指數(shù)主要有3 個(gè)空間尺度：α多樣性，β多樣性和γ多樣性[21]。每個(gè)空間尺度的環(huán)境不同，測(cè)定的數(shù)據(jù)也不相同，目前生物多樣性研究最多的為α多樣性[4,13,22]，α多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，因此也被稱為生境內(nèi)的多樣性，β多樣性主要為沿環(huán)境梯度變化，不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，也被稱為生境間的多樣性，該研究也是當(dāng)前研究熱點(diǎn)之一[23-24]，γ多樣性描述區(qū)域或大陸尺度的多樣性，是指區(qū)域或大陸尺度的物種數(shù)量，也被稱為區(qū)域多樣性，由于大陸尺度區(qū)域下的研究相對(duì)困難，當(dāng)前研究均在小尺度下進(jìn)行，故γ多樣性研究相對(duì)較少。

本研究為探討東北地區(qū)天然次生林物種多樣性和樹(shù)木生長(zhǎng)之間的關(guān)系，結(jié)合以往相關(guān)研究，應(yīng)用α多樣性和β多樣性進(jìn)行分析，從物種組成、結(jié)構(gòu)特征、緯度梯度方面進(jìn)行相關(guān)研究，可為東北天然次生林經(jīng)營(yíng)與管理提供科學(xué)的基礎(chǔ)資料，同時(shí)通過(guò)確定合理的物種多樣性大小，進(jìn)行適當(dāng)撫育采伐或人工補(bǔ)植，能夠使林分生長(zhǎng)條件更優(yōu)。

1 研究區(qū)概況

東北地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，自南向北主要跨越大部分中溫帶和少部分寒溫帶，該地區(qū)四季分明，加之緯度相對(duì)較高，冬季寒冷而漫長(zhǎng)，夏季溫暖而短促，主要以濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)為主，土壤類型主要以黑土為主，氣溫年較差達(dá)到49℃，平均無(wú)霜期達(dá)到86 d，年平均降水量為460.8 mm。東北三省的植被類型隸屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，主要喬木樹(shù)種有胡桃楸Juglans mandshurica、水曲柳Fraxinus mandshurica、黃菠蘿Phellodendron amurense、蒙古櫟Quercus mongolica、紫椴Tilia amurensis、糠椴Tilia mandshurica、花曲柳Fraxinus rhynchophylla、春榆Ulmus pumila、裂葉榆Ulmus laciniata、千金榆Carpinus cordata、色木槭Acer mono、假色槭Acer pseudosieboldianum、暴馬丁香Syringa reticulata、稠李Prunus padus、鼠李Rhamnus davurica、白樺Betula platyphylla、楓樺Betula costata、黑樺Betula davurica、山楊Populus davidiana、大青楊Populus ussuriensis、山槐Albizia kalkora、懷槐Maackia amurensis、白牛槭Acer mandshuricum、擰筋槭Acer triflorum、毛赤楊A(yù)lnus sibirica、紅松Pinus koraiensis、沙松Abies holophylla、樟子松Pinus sylvestris、臭松Abies nephrolepis、落葉松Larix gmelinii等。

本研究于2017—2019年，在東北三省按照山系和緯度分布情況，分別在小興安嶺（I）、張廣才嶺（II）、老爺嶺（III）、長(zhǎng)白山（IV）、哈達(dá)嶺（V）和龍崗山（VI）地區(qū)（123°58′13″～130°24′10″E，40°52′25″～46°48′50″N）對(duì)天然次生林喬木物種情況進(jìn)行了全面調(diào)查，共計(jì)調(diào)查樣地123 塊（圖1）。

圖1 樣地分布Fig.1 Plot distribution

2 試驗(yàn)方法

2.1 樣地設(shè)置

在6 個(gè)地區(qū)按照地理網(wǎng)格布設(shè)的方法，布設(shè)樣點(diǎn)均勻分布在每個(gè)區(qū)域內(nèi)，在已經(jīng)布好的樣點(diǎn)處采用樣圓法進(jìn)行樣地設(shè)置，即在距離林緣大于20 m，不跨河流、道路或伐開(kāi)的調(diào)查線的地點(diǎn)，以某一點(diǎn)為圓心，以17.85 m 為半徑建立圓形樣地，分別對(duì)樣圓內(nèi)胸徑在5 cm 左右及以上的所有活立木進(jìn)行調(diào)查、掛號(hào)并定位，主要調(diào)查內(nèi)容包括樹(shù)種名稱、胸徑、樹(shù)高、冠幅（S-N,W-E）、角度和距圓心的距離等，并同時(shí)記錄每塊樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度和腐殖質(zhì)層深度等，樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況表Table 1 Basic situation of plots

2.2 物種多樣性測(cè)定

2.2.1 重要值（IV）

（1）IV=(RDi+RFi+RPi)/3

其中，RDi為物種i的相對(duì)密度，RFi為物種i的相對(duì)頻度，RPi為物種i的相對(duì)顯著度。

2.2.2 物種多樣性

物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)，主要包括α多樣性指數(shù)，β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)[21]，本研究主要采用α多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′、Simpson多樣性指數(shù)D和Pielou 均勻度指數(shù)Jsw）、β多樣性指數(shù)（Sφrensenβ多樣性指數(shù)βs和Cody 多樣性指數(shù)βc）和物種豐富度（Margalef 豐富度指數(shù)R）來(lái)綜合評(píng)價(jià)。

（2）H′=

（5）βs=1-2c/(a+b)

（6）βc=[g(H)+l(H)]/2

（7）R=(S-1)/lnN

式中：Pi=Ni/N，Pi為物種i的相對(duì)重要值，N為種i所在樣地的各個(gè)種重要值之和，Ni為第i個(gè)物種的重要值；S為樣地內(nèi)物種總數(shù)；a、b為兩個(gè)群落的所有物種數(shù)，c為群落間共有的物種數(shù)；g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目，l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目。N為樣地內(nèi)個(gè)體總數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和表格建立均采用Excel 2007 軟件進(jìn)行整理，同時(shí)采用SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和比較，采用SigmaPlot 12.0 軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成和多樣性

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種組成調(diào)查發(fā)現(xiàn)（表2），所有樣地共調(diào)查物種48 種，隸屬于17 科31 屬，其中小興安嶺地區(qū)樣地調(diào)查物種19 種，隸屬于13 科17 屬，物種重要值≥2的物種有12 個(gè)，以榆樹(shù)、紅松、水曲柳、暴馬丁香和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分別為22.88%、18.34%、16.72%、8.37% 和7.95%，重要值合計(jì)超過(guò)一半，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。張廣才嶺地區(qū)樣地調(diào)查物種30 種，隸屬于13 科19 屬，物種重要值≥2 的物種有13 個(gè)，以色木槭、榆樹(shù)、胡桃楸、水曲柳和紅松排在重要值前五，重要值大小分別為29.98%、11.07%、10.70%、4.49%和4.38%，重要值合計(jì)超過(guò)一半，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。老爺嶺地區(qū)樣地調(diào)查物種28 種，隸屬于14 科20 屬，物種重要值≥2 的物種有14 個(gè)，以紅松、紫椴、落葉松、暴馬丁香和榆樹(shù)排在重要值前五，重要值大小分別為23.16%、15.52%、7.66%、6.31%和6.22%，重要值合計(jì)超過(guò)一半，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。長(zhǎng)白山地區(qū)樣地調(diào)查物種28 種，隸屬于15 科22 屬，物種重要值≥2 的物種有14 個(gè)，以暴馬丁香、色木槭、榆樹(shù)、山槐和紫椴排在重要值前五，重要值大小分別為22.81%、11.70%、8.69%、8.05%和6.73%，重要值合計(jì)超過(guò)一半，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。哈達(dá)嶺地區(qū)樣地調(diào)查物種29 種，隸屬于15 科22 屬，物種重要值≥2 的物種有14 個(gè)，以色木槭、榆樹(shù)、蒙古櫟、水曲柳和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分別為37.16%、9.56%、8.10%、5.12%和4.28%，重要值合計(jì)超過(guò)一半為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。龍崗山地區(qū)樣地調(diào)查物種39 種，隸屬于15 科27 屬，物種重要值≥2 的物種有13 個(gè)，以色木槭、榆樹(shù)、蒙古櫟、水曲柳和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分別 為27.04%、9.21%、7.73%、6.46% 和4.39%，重要值合計(jì)超過(guò)一半，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種?？傮w來(lái)看各地區(qū)主要以榆樹(shù)、色木槭和水曲柳為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

重Important值要value /%7.73 6.46 4.39 4.35 3.94 2.94 2.88 2.85 2.64 2.23—80.89 LGS 山崗龍種A.mono27.04櫟柳槭楸柳槭槭榆樹(shù)Species槭U.pumila9.21古曲筋桃曲牛P. amurense色金L. gmelinii——木樹(shù)蒙水?dāng)Q胡T. amurensis4.22花白蘿假千C. cordata松色Q. mongolica F. mandshurica A. triflorum J. mandshurica椴F. rhynchophylla A. mandshuricum菠葉A. pseudosieboldianum重Important值要value /%37.16 9.56榆8.10 5.12 4.28 3.84 3.08 2.95 2.37黃2.33 2.03 86.18 HDL 嶺達(dá)哈種櫟柳楸榆松槭李松樹(shù)Species A. mono 槭U. pumila古曲桃葉葉牛P. amurense稠子P. ussuriensis——木樹(shù)蒙水胡裂T. amurensis3.30紫落L. gmelinii白蘿P. padus樟F. rhynchophylla2.03落色榆Q. mongolica F. mandshurica J. mandshurica U. laciniata椴A. mandshuricum菠P. sylvestris柳楊F. mandshurica5.51紫2.90黃曲青樹(shù)2 in different areas重Important值要value /%22.81 11.70 8.69 8.05 6.73 5.58 4.27 3.21 2.69 2.61 2.03大88.90種CBS 山≥2 的白長(zhǎng)種樹(shù)Table 2Tree speciesof importantvalues ≥槐椴楸榆槭楊槭樹(shù)Species S. reticulata A. mono桃葉筋赤?！汩视苌阶虾褦QP. amurense毛白Q. mongolica2.09花P. koraiensis值丁木U. pumila A.kalkora T. amurensis柳U. laciniata A. triflorum蘿A. sibirica櫟松要馬色J. mandshurica曲菠A. mandshuricum古重暴區(qū)地同值2 不重Important要value /%23.16 7.66 6.31 6.22 5.60 4.55 4.21 2.65黃2.50 2.26 2.12蒙89.46表LYL 嶺爺暴S. reticulata Species P. koraiensis T. amurensis15.52松L. gmelinii香ZGCL老種丁樹(shù)楸色A. mono U. pumila J. mandshurica T. mandshurica4.65水槭柳李槭樹(shù)葉桃木曲?！漶R榆胡水P. amurense稠白A. holophylla Q. mongolica2.08紅松椴蘿P. padus櫟紅紫椴F. mandshurica菠A. mandshuricum松古蒙重Important值要value /%11.07 10.70 4.49 4.38 4.14 3.76糠3.38 3.29 2.64 2.49—85.50嶺才廣暴S. reticulata Species A.mono29.98 U. pumila楸J. mandshurica柳F. mandshurica P. koraiensis香槭松丁種椴榆曲椴槭紅樹(shù)桃牛馬P. amurense葉紫Q. mongolica2.94黃C. cordata2.27沙糠——樹(shù)木水蘿胡白裂T. amurensis榆榆色菠A. mandshuricum櫟古U. laciniata T. mandshurica金千重Important值要value /%22.88 18.34 16.72 8.37 7.95 4.04 3.66黃3.09 2.95 2.57蒙2.57 2.15——95.30 XXAL張嶺安興柳暴S. reticulata Species U. pumila P. koraiensis F. mandshurica香楸蘿Total小種丁松李椴李樹(shù)曲馬桃沙L. gmelinii稠菠A. mono紫鼠——樹(shù)水胡松P. padus黃槭計(jì)榆松A. holophylla P. amurense木T. amurensis R. davurica合紅J. mandshurica葉落色

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種α多樣性（Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′、Simpson多樣性指數(shù)D和Pielou 均勻度指數(shù)Jsw）和豐富度（Margalef 豐富度指數(shù)R）測(cè)定可知（表3），Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）在長(zhǎng)白山最大，在小興安嶺最小，且兩者之間差異性顯著（P＜0.05），老爺嶺、龍崗山、張廣才嶺和哈達(dá)嶺地區(qū)物種Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）位于長(zhǎng)白山和小興安嶺之間，與長(zhǎng)白山地區(qū)物種無(wú)顯著性差異，與小興安嶺地區(qū)物種差異性顯著（P＜0.05）。Simpson多樣性指數(shù)（D）在長(zhǎng)白山表現(xiàn)最大，在小興安嶺最小，且兩者之間差異性顯著（P＜0.05），其次為老爺嶺、龍崗山、張廣才嶺和哈達(dá)嶺，龍崗山和張廣才嶺地區(qū)物種多樣性指數(shù)位于中間區(qū)域，與其他地區(qū)均無(wú)顯著性差異。Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）在長(zhǎng)白山最大，其次是老爺嶺、龍崗山、張廣才嶺和哈達(dá)嶺，最小的是小興安嶺，并且各地區(qū)之間無(wú)顯著性差異。Margalef 豐富度指數(shù)（R）在龍崗山最大，在小興安嶺最小，且兩者之間差異性極顯著（P＜0.05），其余地區(qū)之間物種多樣性差異不顯著，但均與龍崗山和小興安嶺有顯著性差異（P＜0.05）。

表3 不同地區(qū)物種α 多樣性?Table 3 α diversity of species in different areas

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種β多樣性（Sφrensen 多樣性和Cody 多樣性）統(tǒng)計(jì)分析（表4）發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)之間主要存在緯度差異，由小興安嶺高緯度地區(qū)到龍崗山低緯度地區(qū)范圍內(nèi)，Sφrensen 多樣性指數(shù)介于0.172 4～0.268 1 之間，小興安嶺地區(qū)物種和龍崗山地區(qū)之間Sφrensen 多樣性指數(shù)最大，說(shuō)明兩地之間物種共有種最少，相反，老爺嶺和張廣才嶺之間Sφrensen 多樣性指數(shù)最小，兩地之間物種共有種最多。此外Cody 多樣性指數(shù)會(huì)隨著緯度梯度的減小而增大，緯度越低，Cody 多樣性越大，說(shuō)明群落演替速率越高。

表4 不同地區(qū)物種β 多樣性?Table 4 β diversity of species in different areas

3.2 物種群落特征

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種胸徑和樹(shù)高情況分析發(fā)現(xiàn)（表5），長(zhǎng)白山地區(qū)物種平均胸徑最大，為17.1 cm，其次為老爺嶺、龍崗山、張廣才嶺和哈達(dá)嶺，小興安嶺平均胸徑最小，為15.0 cm，各個(gè)地區(qū)胸徑最大的樹(shù)種為長(zhǎng)白山地區(qū)蒙古櫟，胸徑為64.8 cm，胸徑值最小樹(shù)種為龍崗山地區(qū)暴馬丁香，胸徑4.0 cm。就樹(shù)高情況而言，平均樹(shù)高最大的地區(qū)為長(zhǎng)白山，樹(shù)高平均值為15.5 m，其次為老爺嶺、龍崗山、張廣才嶺、哈達(dá)嶺，平均樹(shù)高最小的地區(qū)為小興安嶺，為11.1 m，各地區(qū)樹(shù)高最大的物種為龍崗山地區(qū)胡桃楸，樹(shù)高值為28.9 m，樹(shù)高最小值樹(shù)種為龍崗山地區(qū)黃菠蘿，樹(shù)高值為1.3 m。

表5 不同地區(qū)樹(shù)種胸徑與樹(shù)高Table 5 DBH and tree height of tree species in different areas

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)重要值排名前5 的樹(shù)種胸徑與樹(shù)高進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)（表6），榆樹(shù)在各地區(qū)均有大量分布，為主要樹(shù)種，且榆樹(shù)、色木槭、水曲柳和胡桃楸樹(shù)種在各地區(qū)平均胸徑和平均樹(shù)高基本相同，無(wú)明顯差異，紅松在各地區(qū)表現(xiàn)有所差異，在老爺嶺紅松胸徑和樹(shù)高值較大，在小興安嶺和張廣才嶺紅松為小樹(shù)，處于紅松天然更新階段，暴馬丁香在各地區(qū)平均胸徑和平均樹(shù)高值均表現(xiàn)較小，為天然更新種，除老爺嶺地區(qū)外，其余各地區(qū)重要值排名前5 的樹(shù)種均為闊葉樹(shù)，而老爺嶺地區(qū)含有針葉樹(shù)落葉松，其平均胸徑和平均樹(shù)高較大。

表6 不同地區(qū)樹(shù)種重要值排名前5 的胸徑與樹(shù)高Table 6 DBH and tree height of the top 5 important values tree species in different areas

3.3 物種多樣性與胸徑和樹(shù)高的關(guān)系

3.3.1 單個(gè)地區(qū)下物種多樣性與胸徑和樹(shù)高的關(guān)系

分別通過(guò)對(duì)單個(gè)地區(qū)樣地內(nèi)物種多樣性與樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高的關(guān)系比較發(fā)現(xiàn)（表7～8），除哈達(dá)嶺地區(qū)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)外，其余地區(qū)各物種α多樣性和豐富度與樹(shù)種平均胸徑之間均呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，即隨著α多樣性和豐富度的不斷增加，樣地內(nèi)樹(shù)種平均胸徑表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，存在最大值，同時(shí)通過(guò)擬合發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)α多樣性和豐富度與樹(shù)種平均胸徑之間均以二次函數(shù)表達(dá)最好，除小興安嶺地區(qū)Simpson 多樣性指數(shù)R2值較小外，其余地區(qū)α多樣性和豐富度的R2值均在0.70 以上，擬合效果較好，整體來(lái)看，在一定范圍內(nèi)，各地區(qū)樣地內(nèi)物種α多樣性對(duì)于林分內(nèi)喬木樹(shù)種胸徑生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。

表7 各地區(qū)內(nèi)物種多樣性(x)與樹(shù)種平均胸徑(y)關(guān)系Table 7 Relationship between species diversity (x) and mean DBH (y) in each region

由表8可知，除小興安嶺和哈達(dá)嶺地區(qū)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)外，其余地區(qū)各物種α多樣性和豐富度與樹(shù)種平均樹(shù)高之間均表現(xiàn)出單峰曲線關(guān)系，即隨著α多樣性和豐富度的不斷增加，樣地內(nèi)樹(shù)種平均樹(shù)高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在某一特定值下存在最大值，同時(shí)通過(guò)擬合發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)α多樣性和豐富度與樹(shù)種平均樹(shù)高之間均以二次函數(shù)表達(dá)最好，各地區(qū)α多樣性和豐富度的R2值均在0.69 以上，擬合效果較好，整體來(lái)看，在一定范圍內(nèi)，各地區(qū)樣地內(nèi)物種α多樣性對(duì)于林分內(nèi)喬木樹(shù)種樹(shù)高生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。

表8 各地區(qū)內(nèi)物種多樣性(x)與樹(shù)種平均樹(shù)高(y)關(guān)系Table 8 Relationship between species diversity (x) and average tree height (y) in each region

3.3.2 所有地區(qū)下物種多樣性與胸徑和樹(shù)高的關(guān)系

通過(guò)對(duì)所有地區(qū)樣地內(nèi)物種多樣性與樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高關(guān)系的變化趨勢(shì)發(fā)現(xiàn)（圖2～3），樣地內(nèi)樹(shù)種平均胸徑均隨物種多樣性和物種豐富度的增加，整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，即樣地內(nèi)樹(shù)種平均胸徑與α多樣性指數(shù)和物種豐富度呈單峰曲線關(guān)系，即在一定范圍內(nèi)，隨著α多樣性指數(shù)和物種豐富度的增加，林分內(nèi)喬木樹(shù)種平均胸徑先增加后降低。通過(guò)擬合發(fā)現(xiàn)，樹(shù)種平均胸徑與α多樣性指數(shù)和物種豐富度主要呈現(xiàn)二次函數(shù)關(guān)系，R2分別為0.989 4、0.780 8、0.997 3和0.845 4，擬合效果均較好。通過(guò)擬合計(jì)算可知，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)分別在2.798 5、0.813 7、0.891 7 和4.558 7 時(shí)，樹(shù)種平均胸徑值可達(dá)到最大值。整體來(lái)看，在一定范圍內(nèi)，物種多樣性對(duì)于林分內(nèi)喬木樹(shù)種胸徑有促進(jìn)作用。

圖2 不同地區(qū)物種多樣性與胸徑的關(guān)系Fig.2 Relationship between biodiversity and DBH in different areas

由圖3可知，樹(shù)種平均樹(shù)高均隨物種多樣性和物種豐富度的增加，整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，即樣地內(nèi)樹(shù)種平均樹(shù)高與α 多樣性指數(shù)和物種豐富度呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系。通過(guò)擬合發(fā)現(xiàn)，樹(shù)種平均樹(shù)高與α多樣性指數(shù)和物種豐富度主要呈現(xiàn)二次函數(shù)關(guān)系，R2分別為0.986 7、0.926 1、0.977 0和0.648 6，擬合效果均較好。通過(guò)擬合計(jì)算可知，除Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)外，Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)分別在0.820 6、0.902 3 和4.583 0 時(shí)，樹(shù)種平均樹(shù)高可達(dá)到最大值。從整體看，在一定范圍內(nèi)，物種多樣性對(duì)于林分內(nèi)喬木樹(shù)種樹(shù)高有促進(jìn)作用，且Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)對(duì)其影響程度最高。

圖3 不同地區(qū)物種多樣性與樹(shù)高關(guān)系Fig.3 Relationship between biodiversity and tree height in different areas

4 結(jié)論與討論

物種組成和種群結(jié)構(gòu)在一定程度上會(huì)影響樹(shù)木的生長(zhǎng)[25]，本研究通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種組成調(diào)查發(fā)現(xiàn)，所有樣地共調(diào)查物種48 種，隸屬于17 科31 屬，其中龍崗山所包含的科、屬、種數(shù)量最多，其次為哈達(dá)嶺、長(zhǎng)白山、老爺嶺、張廣才嶺和小興安嶺，整體物種數(shù)隨緯度升高而減少，這與對(duì)美洲森林群落[26]和亞熱帶植物群落[27]研究的結(jié)果相似?？傮w來(lái)看，各地區(qū)主要以榆樹(shù)、色木槭和水曲柳為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，研究表明，林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)種數(shù)量一定程度上會(huì)影響到林分內(nèi)樹(shù)木生長(zhǎng)[28]，本研究中各地區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種差別較小，故忽略不計(jì)。

本研究采用α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)[21]進(jìn)行分析，旨在了解林分局域均勻生境和不同生境之間群落物種組成和樹(shù)木生長(zhǎng)情況。研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種α多樣性均在長(zhǎng)白山地區(qū)表現(xiàn)最大，在小興安嶺地區(qū)表現(xiàn)最小，而豐富度則在龍崗山最大，在小興安嶺最小，這一結(jié)果說(shuō)明物種豐富度隨緯度的增加而逐漸減少，緯度越高，物種個(gè)數(shù)越少，而α多樣性在隨緯度變化時(shí)規(guī)律不明顯，主要因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)在受到緯度影響的同時(shí)，物種組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和環(huán)境條件均會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[25]。對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種β多樣性研究發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)Sφrensen 多樣性指數(shù)介于0.172 4～0.268 1 之間，小興安嶺地區(qū)物種和龍崗山地區(qū)之間Sφrensen 多樣性指數(shù)最大，表明兩地之間物種共有種最少，相反，老爺嶺和張廣才嶺之間Sφrensen 多樣性指數(shù)最小，兩地之間物種共有種最多。因此可以發(fā)現(xiàn)各地區(qū)之間緯度相差越大，多樣性指數(shù)之間差異越明顯。此外Cody 多樣性指數(shù)會(huì)隨著緯度梯度的減小而增大，緯度越低，Cody 多樣性越大，說(shuō)明群落演替速率越高[29]。

通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)樹(shù)種胸徑和樹(shù)高分析發(fā)現(xiàn)，各地區(qū)平均胸徑和平均樹(shù)高大小關(guān)系均為CBS＞LYL＞LGS＞ZGCL＞HDL＞XXAL，且各個(gè)地區(qū)胸徑最大的樹(shù)種為長(zhǎng)白山地區(qū)蒙古櫟，胸徑最小樹(shù)種為龍崗山地區(qū)暴馬丁香，各地區(qū)樹(shù)高最大的物種為龍崗山地區(qū)胡桃楸，樹(shù)高最小樹(shù)種為龍崗山地區(qū)黃菠蘿。說(shuō)明長(zhǎng)白山地區(qū)物種生長(zhǎng)較好，其他地區(qū)相對(duì)次之，并且除去其他影響因素外，緯度越大，平均胸徑和平均樹(shù)高均相對(duì)越小。

本研究通過(guò)對(duì)單個(gè)地區(qū)和所有地區(qū)物種多樣性與樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，在兩種情況下，樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高均隨物種多樣性和物種豐富度的增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，即樣地內(nèi)樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高與α多樣性指數(shù)和物種豐富度呈單峰曲線關(guān)系，同時(shí)擬合效果均較好，R2值較大，并且當(dāng)多樣性指數(shù)和豐富度達(dá)到一定值時(shí)，樹(shù)種平均胸徑和平均樹(shù)高存在最大值。因此可知在一定范圍內(nèi)，物種多樣性對(duì)于林分內(nèi)樹(shù)種胸徑和樹(shù)高有一定的促進(jìn)作用，但不宜過(guò)高。這與Zhang 等[30]和Symstad 等[31]研究的關(guān)于物種多樣性與樹(shù)木胸徑、樹(shù)高和生物量之間關(guān)系結(jié)果一致，但也有不同研究結(jié)果，例如Montserrat 等[32]和Thompson 等[33]研究則發(fā)現(xiàn)物種多樣性與樹(shù)木生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而Kahmen等[25]和Grace 等[34]研究則表明二者無(wú)關(guān)系。出現(xiàn)結(jié)果不統(tǒng)一的主要原因是目前的研究?jī)H側(cè)重于物種多樣性和樹(shù)木生長(zhǎng)之間的關(guān)系，從而忽視了區(qū)域環(huán)境條件、氣候條件、物種組成、土壤肥力以及種內(nèi)或種間關(guān)系可能造成的影響。

綜上所述，本研究通過(guò)對(duì)不同地區(qū)天然次生林樣地內(nèi)物種調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)全部樣地內(nèi)共包含物種48 種，隸屬于17 科31 屬，其中龍崗山所包含的科、屬、種數(shù)量最多，其次為哈達(dá)嶺、長(zhǎng)白山、老爺嶺、張廣才嶺和小興安嶺；樣地內(nèi)物種α 多樣性指數(shù)均在長(zhǎng)白山地區(qū)表現(xiàn)最大，在小興安嶺地區(qū)表現(xiàn)最小，而豐富度則在龍崗山最大，在小興安嶺最小，而各地區(qū)之間緯度相差越大，樣地內(nèi)物種β多樣性指數(shù)差異越明顯，群落演替速率越高；各地區(qū)平均胸徑和平均樹(shù)高大小關(guān)系均為

CBS＞LYL＞LGS＞ZGCL＞HDL＞XXAL；在一定范圍內(nèi)，物種多樣性對(duì)于林分內(nèi)物種平均胸徑和平均樹(shù)高均有促進(jìn)作用。本研究在以往研究的基礎(chǔ)上，在大尺度條件下探討林分內(nèi)物種多樣性與樹(shù)木生長(zhǎng)之間的關(guān)系，在地域空間上具有一定的代表性，但是林分內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)所受影響因素較多，本研究未能考慮氣候條件、土壤肥力以及種內(nèi)或種間關(guān)系的影響，這也是下一步研究的重點(diǎn)之一。