楊友馨，王瑞雪，王俊國

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，乳品生物技術(shù)與工程教育部重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部奶制品加工重點實驗室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

海藻糖又稱為漏蘆糖、蕈糖，是由兩分子葡萄糖通過α,α-1,1糖苷鍵連接而成的一種非還原性雙糖，19世紀(jì)早期Wiggers在研究黑麥麥角的過程中分離提取出了海藻糖[1]，之后被發(fā)現(xiàn)廣泛存在于細(xì)菌、酵母、真菌、藻類以及一些昆蟲、無脊椎動物和植物中[2]。海藻糖的結(jié)構(gòu)式為α-D-吡喃葡糖基-α-D-吡喃葡糖苷，通常以二水化合物的形式存在，分子式為C12H22O11·2H2O，相對分子質(zhì)量為378.33[3]，結(jié)構(gòu)式如圖1所示。

圖1 海藻糖的結(jié)構(gòu)式Fig. 1 Formula of trehalose

海藻糖的化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在低酸和高溫等環(huán)境下的分解率僅為1%，能在高溫、寒冷、高滲透壓和失水干燥的環(huán)境中維持細(xì)胞生物膜的穩(wěn)定性及蛋白質(zhì)分子不變性，且海藻糖單體能穩(wěn)定存在，僅能夠被海藻糖酶分解。研究表明，許多動植物干燥失水后，由于體內(nèi)含有海藻糖，其生物活性能夠基本保留，復(fù)水后機體生物功能便可恢復(fù)正常[4]。大量學(xué)者研究證明，海藻糖在 醫(yī)藥[5-6]、農(nóng)業(yè)[7]及食品[8]等領(lǐng)域都能對生物和生物分子起到保護(hù)作用，但關(guān)于海藻糖對于乳酸菌的保護(hù)作用仍缺乏系統(tǒng)的分析。因此本文結(jié)合近年來國內(nèi)外學(xué)者的科學(xué)研究，從海藻糖對生物分子的保護(hù)機理出發(fā)，對乳酸菌應(yīng)對脫水脅迫、冷凍脅迫、高溫脅迫及氧化脅迫等惡劣環(huán)境下的保護(hù)作用進(jìn)行綜述，分析海藻糖對乳酸菌保護(hù)作用的機理，為今后選擇合適的乳酸菌保護(hù)劑、探索提高乳酸菌菌劑活性的新方法提供一些理論參考。

1 海藻糖對生物分子的保護(hù)機理

海藻糖是自然界中化學(xué)性質(zhì)最不活潑和最穩(wěn)定的糖之一，這是因為兩分子葡萄糖通過α,α-1,1糖苷鍵連接，使得海藻糖結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。Nagase等[9]通過模擬計算證實在海藻糖的幾種同分異構(gòu)體中，α,α-1,1型結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性最強。與非還原糖蔗糖相比，海藻糖不易分解，不與蛋白質(zhì)和氨基酸等發(fā)生反應(yīng)，同時對于生物體的保護(hù)作用也更為顯著[10]。但海藻糖對于生物體的保護(hù)機理目前還沒有統(tǒng)一的解釋，研究者根據(jù)海藻糖對生物膜及蛋白質(zhì)的保護(hù)作用提出了以下4 種假說。

1.1 “水替代”假說

生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖類和脂質(zhì)等大分子物質(zhì)能夠維持分子結(jié)構(gòu)和功能特性的穩(wěn)定原因是依賴于水分子外殼對其的包圍與保護(hù)，大分子物質(zhì)在冷凍干燥過程中失去活性的原因之一就是脫水引起的構(gòu)象變化。如在脫水過程中，維持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的各種相互作用力被破壞，從而引起蛋白質(zhì)變性。多羥基化合物（如海藻糖和蔗糖）中含有的羥基能替代水分子，通過氫鍵與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，并在蛋白質(zhì)表面形成一層水化膜，抑制上述變化的發(fā)生，從而保持其蛋白質(zhì)構(gòu)象和分子活性穩(wěn)定，這種作用被稱為“水替代”假說[11]。上述提到的“替代”并非是完全替代，Pereira等[12]對磷脂膜在海藻糖存在與不存在的情況分別進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)海藻糖通過氫鍵直接與磷脂膜相互作用，但磷脂雙分子層表面的水分子并沒有完全被海藻糖取代，只有1/5～1/4的氫鍵位點上的水分子被海藻糖取代。但海藻糖分子與磷脂膜頭部基團(tuán)之間的氫鍵仍然與保護(hù)效果密切相關(guān)。Crowe等[13]認(rèn)為，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)的結(jié)構(gòu)水被除去時，海藻糖能夠通過羥基在干燥生物分子的蛋白質(zhì)表面形成氫鍵，取代由水分子形成的氫鍵，使得生物分子在干燥缺水的條件下仍然能維持其原有結(jié)構(gòu)及生物活性。

1.2 “玻璃態(tài)”假說

大部分糖類在水分含量較低時會形成非晶態(tài)結(jié)構(gòu)。對于非晶態(tài)物質(zhì)，隨著溫度的變化會呈現(xiàn)玻璃態(tài)、高彈態(tài)（橡膠態(tài)）和黏流態(tài)。其中處于“玻璃態(tài)”時，分子的運動能量較低，分子構(gòu)象不易發(fā)生改變，分子性質(zhì)最穩(wěn)定，因此在乳酸菌冷凍、干燥及貯藏過程中，應(yīng)當(dāng)使其盡可能保持玻璃態(tài)[14]。玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變是非晶態(tài)聚合物的固有性質(zhì)，玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變溫度是指由玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦邚棏B(tài)或由高彈態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)椴ＡB(tài)所對應(yīng)的溫度。

由表1可知，與蔗糖和乳糖等糖類相比，海藻糖是玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變溫度最高的二糖。干燥狀態(tài)下，海藻糖緊密包裹住相鄰的分子，被包圍的分子難以實現(xiàn)構(gòu)象上的轉(zhuǎn)變，特別是當(dāng)環(huán)境溫度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變溫度時，能維持一定的空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對分子起到保護(hù)作用[16]。此外，與蔗糖等不同的是，海藻糖的玻璃態(tài)不具有吸水性，而蔗糖的玻璃態(tài)吸水性很強，即使在溫和、常見的環(huán)境濕度下，也很容易因吸水變得黏稠，被吸收的水分會溶解蔗糖表面，造成蔗糖玻璃態(tài)重結(jié)晶并呈現(xiàn)多孔結(jié)構(gòu)[17]。這進(jìn)一步證實海藻糖作為保護(hù)劑能維持乳酸菌制劑在運輸及貯藏過程中的穩(wěn)定性，避免因吸水造成乳酸菌損傷。

表1 不同糖類的玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變溫度[15]Table 1 Glass transition temperature of different sugars[15]

1.3 優(yōu)先排阻學(xué)說

優(yōu)先排阻學(xué)說認(rèn)為，海藻糖并非直接與不穩(wěn)定的生物大分子（如蛋白質(zhì)）直接作用，而是優(yōu)先與其表面的水分子結(jié)合。研究表明，在含有蛋白質(zhì)的溶液中加入海藻糖會使海藻糖被優(yōu)先排斥分布于蛋白質(zhì)周圍，這使得蛋白質(zhì)的疏水基團(tuán)不被暴露于介質(zhì)中，抑制了因空間結(jié)構(gòu)改變引起的蛋白質(zhì)變性[18]。同時，海藻糖的添加能夠增強蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，提高蛋白質(zhì)的變性溫度。Lin Tiaoyin等[19]研究表明，在1 mol/L海藻糖存在的條件下，核糖核酸酶的變性溫度提高10 ℃。此外該研究顯示，加入海藻糖后蛋白質(zhì)變性溫度的提高與蛋白質(zhì)-水界面表面張力的提高有關(guān)，變性溫度提高10 ℃的同時，表面張力增加1.69 mN/m。Timasheff[20]研究表明，海藻糖在溶液中會與蛋白質(zhì)等生物大分子表面的水分子優(yōu)先結(jié)合，使得水分子從蛋白質(zhì)的溶劑化層中被排除出來，這會導(dǎo)致蛋白質(zhì)等生物大分子的溶劑化層半徑和表觀體積縮小，使分子之間的結(jié)構(gòu)變得更加緊密、穩(wěn)定，從而抵御外界惡劣環(huán)境的影響，更好地保護(hù)生物大分子。另外有研究表明，海藻糖與其他糖類相比具有更大的水化體積，至少是蔗糖和麥芽糖等的2.5 倍，正是由于這種特性，海藻糖可以取代溶液中更多的水分子，比其他糖類物質(zhì)具有更強的穩(wěn)定效果[21]。

1.4 分子間協(xié)同作用

許多研究表明，海藻糖在發(fā)揮應(yīng)激保護(hù)作用的同時也會與其他分子發(fā)生協(xié)同作用。張玉華等[22]研究表明，將海藻糖和透明質(zhì)酸復(fù)配后的混合物對雙歧桿菌凍干后的保護(hù)效果更好。一方面海藻糖進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部與細(xì)胞膜磷脂和菌體蛋白極性基團(tuán)結(jié)合，維持磷脂的“水化”狀態(tài)和蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性；另一方面，透明質(zhì)酸作為高分子化合物，與海藻糖復(fù)配后，提高了混合物的玻璃態(tài)轉(zhuǎn)變溫度，在雙歧桿菌細(xì)胞周圍形成穩(wěn)定的玻璃態(tài)外殼，即海藻糖的“水替代”作用與透明質(zhì)酸的“玻璃態(tài)”作用有機結(jié)合，增強了對菌株細(xì)胞的保護(hù)作用。乳酸脫氫酶是乳酸菌胞內(nèi)的一種關(guān)鍵酶，Miller[23]研究發(fā)現(xiàn)，海藻糖能與一些鹽離子發(fā)生協(xié)同作用，在冷凍、干燥和貯存過程中增強對乳酸脫氫酶的保護(hù)作用，有助于保護(hù)乳酸菌制劑的產(chǎn)酸發(fā)酵能力。

2 海藻糖對乳酸菌的保護(hù)作用

海藻糖作為一種高效保護(hù)劑，最早是在耐干旱的植物中發(fā)現(xiàn)的，許多體內(nèi)含有海藻糖的生物體，即使干燥脫水后仍能維持其生物活性。但絕大多數(shù)乳酸菌內(nèi)源海藻糖含量甚微，不足以起到對乳酸菌的保護(hù)作用，因此國內(nèi)外學(xué)者常常通過內(nèi)源重組合成海藻糖或外源添加海藻糖作為培養(yǎng)基碳源或作為保護(hù)劑來提高乳酸菌的抗環(huán)境脅迫能力[24-26]。

2.1 抗脫水脅迫

為了延長乳酸菌發(fā)酵劑的保藏期，降低運輸和貯藏成本，一般采用冷凍干燥或噴霧干燥技術(shù)除去菌株中的大部分水分，使其能長期穩(wěn)定地貯藏在環(huán)境溫度中。水分子是生物體的重要組成成分，一般占細(xì)胞總量的70%。細(xì)菌能夠進(jìn)行正常生理活動的最低水分含量為33.33%，但研究表明，為了滿足乳酸菌制劑長時間貯藏的需求，乳酸菌發(fā)酵劑中殘余水分含量應(yīng)低于5%，水分活度低于0.25[27]。

由于水分子有助于維持蛋白質(zhì)、DNA和脂質(zhì)的穩(wěn)定，并對細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響，因此當(dāng)細(xì)胞干燥至低水分含量時，許多細(xì)胞成分會受到影響。特別是磷脂雙分子層被認(rèn)為是細(xì)胞中最敏感的部分，當(dāng)細(xì)胞膜表面的水分子被除去時，會導(dǎo)致磷脂膜頭部基團(tuán)堆積，增加磷脂分子碳?xì)滏I間范德華相互作用力，破壞磷脂雙分子層的穩(wěn)定性，引起細(xì)胞膜從液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相，進(jìn)而導(dǎo)致菌株死亡[28]。因此學(xué)者普遍認(rèn)為，造成乳酸菌損傷甚至死亡的主要原因之一就是由脫水引起的細(xì)胞膜損傷[29]。

海藻糖作為一種多羥基化合物，當(dāng)乳酸菌細(xì)胞脫水時，海藻糖的羥基可以替代水分子與細(xì)菌的細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)相互作用形成氫鍵，在脫水過程中維持乳酸菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)及功能的穩(wěn)定性，保證菌株細(xì)胞功能的正常 運行[30]。在脫水過程中，脂質(zhì)膜經(jīng)歷了由液晶相到凝膠相的轉(zhuǎn)變，在復(fù)水過程中，反向的轉(zhuǎn)變過程會引起脂質(zhì)膜的外泄。海藻糖的添加能夠降低干膜的相轉(zhuǎn)變溫度，有效阻止這種脂質(zhì)膜的相變及復(fù)水過程中伴隨的細(xì)胞內(nèi)容物外泄[31]。

公丕民[31]在研究噴霧干燥對保加利亞乳桿菌的損傷發(fā)現(xiàn)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)海藻糖含量達(dá)到3.47×10-7μg/CFU時，海藻糖便開始對噴霧干燥后的乳酸菌起到保護(hù)作用，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)海藻糖含量達(dá)到10.09×10-7μg/CFU時，經(jīng)噴霧干燥后的乳酸菌存活率接近100%，同時胞內(nèi)負(fù)載海藻糖的乳酸菌經(jīng)噴霧干燥后的菌粉產(chǎn)酸能力也得到改善。為了探究海藻糖的抗脫水能力，葛宇等[32]研究干燥過程對保加利亞乳桿菌菌體產(chǎn)酸能力和菌株存活率的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)海藻糖重懸的保加利亞乳桿菌經(jīng)歷了干燥脫水后，無論是產(chǎn)酸能力還是存活率均優(yōu)于經(jīng)其他類型保護(hù)劑保護(hù)的菌株，菌株的存活率高達(dá)83.67%，比蔗糖高 出近1 倍。

2.2 抗冷凍脅迫

在冷凍干燥過程中，冰晶形成引起的細(xì)胞膜破裂是造成乳酸菌死亡的主要原因。一般情況下，冰晶越大，細(xì)胞膜越容易破裂，越容易造成菌株死亡。反之，形成的冰晶越小，對細(xì)胞膜造成的機械損傷也就越小。在凍結(jié)過程中，凍結(jié)速度的快慢對菌株的存活率有重要影響。在慢速冷凍過程中，細(xì)胞外的自由水會率先形成冰晶，導(dǎo)致胞外溶質(zhì)濃度升高，為了維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓平衡，細(xì)胞內(nèi)的水分外滲，細(xì)胞外形成較大的冰晶，對細(xì)菌造成損傷；當(dāng)凍結(jié)速度過快時，胞內(nèi)的水分還未外滲就被凍結(jié)成冰晶，致使細(xì)胞內(nèi)形成的冰晶過大，進(jìn)而對細(xì)胞造成損傷[33]。

在低溫環(huán)境下，磷脂分子由于脂酰鏈相互靠近產(chǎn)生疏水力，使磷脂分子由排列疏松的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛行虻膭傂阅z態(tài)，造成磷脂膜流動性下降[34]。同時研究發(fā)現(xiàn)，在冷凍干燥過程中，關(guān)鍵酶的失活也是造成乳酸菌死亡的重要原因；隨著水分的凍結(jié)，細(xì)胞間隙中的溶質(zhì)濃度逐漸升高，電解質(zhì)濃度增加，高濃度的電解質(zhì)會引起蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的改變，造成蛋白質(zhì)變性，進(jìn)而影響酶活性[35]。

許多學(xué)者[36-37]發(fā)現(xiàn)，在冷凍干燥過程中添加海藻糖作為保護(hù)劑可以有效提高乳酸菌的凍干存活率。海藻糖可以顯著抑制冰晶的形成，起到穩(wěn)定細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的作用。Sei等[38]分別對海藻糖溶液和水溶液中生長的冰晶進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)海藻糖溶液中的冰晶生長速率明顯小于在純水中的生長速率，當(dāng)海藻糖溶液的濃度加倍后，冰晶的生長速率降低到原來的1/4；此外，海藻糖對冰晶的抑制作用大約是蔗糖的2 倍，說明在抑制冰晶生長方面，海藻糖比蔗糖更有效，認(rèn)為二者之間的差別與海藻糖能比蔗糖結(jié)合更多的水分子有關(guān)。Gaber等[36]以蔗糖、海藻糖和脫脂乳等作為唾液乳桿菌的凍干保護(hù)劑，經(jīng)冷凍干燥后發(fā)現(xiàn)，不添加保護(hù)劑的菌株凍干后的死亡率高達(dá)99%，當(dāng)海藻糖單獨使用或與其他保護(hù)劑復(fù)合使用時，唾液乳桿菌的凍干存活率顯著提高。

2.3 抗高溫脅迫

乳酸菌的耐熱性較弱，通常當(dāng)溫度高于50 ℃就能引起乳酸菌失活，隨著環(huán)境溫度的上升，失活速率也會加快。采用噴霧干燥技術(shù)制備乳酸菌發(fā)酵劑時，出口溫度一般為60～90 ℃[39]，因此乳酸菌很容易受到熱損傷，造成細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、DNA和RNA等結(jié)構(gòu)的損傷，以及蛋白質(zhì)變性和酶失活。徐禮云等[40]采用8-苯胺-1-萘磺酸熒光探針法對細(xì)胞膜的流動性進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)當(dāng)瑞士乳桿菌的生長溫度由42 ℃升至47 ℃后，熒光強度升高，說明高溫脅迫引起膜脂肪酸組成的變化，導(dǎo)致膜的流動性下降。研究[31]表明，細(xì)胞壁最容易受到溫度影響，當(dāng)溫度超過35 ℃時就會引起細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化，細(xì)胞膜大約在50 ℃時就會發(fā)生損傷，蛋白質(zhì)的熱變性溫度為65 ℃。Teixeira等[41]探究不同溫度條件下脫脂牛乳中保加利亞乳桿菌的生長情況時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度在64 ℃以下時會對細(xì)胞膜造成損傷，而當(dāng)溫度達(dá)到65 ℃以上時，就會引起核糖體和蛋白質(zhì)的損傷。

Colao等[17]研究表明，海藻糖能夠使蛋白質(zhì)的變性溫度升高，因此海藻糖在噴霧干燥過程中常常充當(dāng)熱保護(hù)劑，來維持細(xì)胞的熱穩(wěn)定性。王芳等[42]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)70 ℃處理后的乳酸桿菌存活率隨處理時間的延長而下降，而添加5%海藻糖后，乳酸桿菌經(jīng)70 ℃處理3 min后的活菌數(shù)是對照組的2.4 倍，處理5 min后的活菌數(shù)與對照組相比更高達(dá)100 倍。說明海藻糖能夠顯著提高乳酸桿菌的耐熱性，提高蛋白質(zhì)的變性溫度，保護(hù)蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)不受損傷，進(jìn)而提高高溫干燥過程中菌株的存活率。Mahmud等[43]將菌株培養(yǎng)溫度從30.0 ℃逐漸升高至38.0、40.0、41.5 ℃，檢測海藻糖重組菌株對熱應(yīng)激的反應(yīng)，結(jié)果顯示，熱脅迫導(dǎo)致所有菌株中的海藻糖含量增加，表明海藻糖的積累對于菌株在熱脅迫下的高生長活性十分重要。

2.4 抗氧化脅迫

氧化損傷也是造成乳酸菌細(xì)胞死亡的一個重要因素。一方面，氧化損傷來源于環(huán)境中的氧氣濃度過高，在高氧環(huán)境下，乳酸菌會產(chǎn)生大量的自由基并在細(xì)胞內(nèi)積聚，這些自由基會與乳酸菌細(xì)胞內(nèi)的氨基酸、脂質(zhì)和核酸等發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，造成乳酸菌細(xì)胞損傷。Ghandi等[44]分別采用空氣、氮氣或添加抗氧化劑作為霧化介質(zhì)的方式觀察噴霧干燥后的乳酸乳球菌存活率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)使用氮氣霧化、添加抗氧化劑或二者同時使用時乳酸乳球菌的存活率明顯提高。另一方面，乳酸菌細(xì)胞膜脂肪酸在貯藏過程中發(fā)生氧化也是細(xì)胞氧化損傷的重要來源。由于不飽和脂肪酸亞甲基上的氫原子較為活潑，因此易被自由基奪走形成脂質(zhì)自由基，與氧氣結(jié)合后形成脂質(zhì)過氧自由基，導(dǎo)致細(xì)胞膜不飽和脂肪酸含量減少，細(xì)胞膜流動性下降，影響細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和正常的生理功能[33]。

海藻糖具有保護(hù)細(xì)胞免受氧自由基侵害的作用[45]。在培養(yǎng)基中添加海藻糖會增強乳酸菌對H2O2的抗性，高濃度的海藻糖會抑制自由基對蛋白質(zhì)氨基酸的破壞。 陳喜玲等[24]將大腸桿菌中的海藻糖基因（OtsB）導(dǎo)入缺失海藻糖基因的副干酪乳桿菌中，發(fā)現(xiàn)在H2O2脅迫下，重組菌株的存活率明顯提高，表現(xiàn)出良好的抗氧化脅迫性，脅迫10 min后菌株存活率提高1 倍，脅迫15 min后菌株存活率提高3 倍。此外，海藻糖對降低干燥過程中的脂質(zhì)氧化也起到重要作用。Nery等[46]研究表明，1 分子海藻糖能夠與不飽和脂肪酸的1 個雙鍵相互作用形成復(fù)合物，從而降低脂質(zhì)氧化水平。

3 結(jié) 語

研究海藻糖對乳酸菌的保護(hù)作用，不僅有助于了解乳酸菌在不同環(huán)境脅迫下的損傷情況和海藻糖的作用機制，并且對今后探索更加經(jīng)濟(jì)、高效的乳酸菌保護(hù)劑提供了理論參考。目前關(guān)于海藻糖對生物分子的保護(hù)機理共形成了4 種假說：“水替代”假說、“玻璃態(tài)”假說、優(yōu)先排阻學(xué)說和分子間協(xié)同作用學(xué)說。但海藻糖對于細(xì)胞的作用機理仍然存在很大爭議，單一的作用機理似乎難以解釋海藻糖的保護(hù)作用。

國內(nèi)外學(xué)者從乳酸菌抗脫水脅迫、抗冷凍脅迫、抗高溫脅迫和抗氧化脅迫等方面進(jìn)行了研究，以探究海藻糖在抵御不同環(huán)境脅迫對乳酸菌造成損傷的保護(hù)作用。海藻糖保護(hù)乳酸菌免受氧化脅迫的研究中，多以內(nèi)源導(dǎo)入海藻糖基因為主，添加外源海藻糖能否發(fā)揮抵御氧化脅迫的作用仍然值得探索。

近年來，海藻糖作為非特異性保護(hù)劑，越來越成為國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點，其自身的優(yōu)良特性及其在保護(hù)菌株免受惡劣環(huán)境脅迫方面的突出效果必將吸引更多關(guān)注。隨著研究的不斷深入，海藻糖作為菌株保護(hù)劑必將更加廣泛應(yīng)用于菌株發(fā)酵、干燥及運輸貯存的過程中，也將會給社會各行業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益。