賀國(guó)寶

（甘肅省肅南縣草原工作站，甘肅肅南734400）

山地植被的物種多樣性和空間分布格局能夠反映植物利用環(huán)境資源的狀況和種群在群落中的作用與地位［1］，也可以揭示植物個(gè)體之間相互依存、相互制約的復(fù)雜關(guān)系［2］，對(duì)認(rèn)識(shí)山地植物的生態(tài)適應(yīng)性和維持植被群落穩(wěn)定性機(jī)制具有重要的意義［3］。植物群落空間分布格局是群落內(nèi)部種群個(gè)體在空間水平位置的分布模式［4］；物種多樣性可以表征生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜程度，同時(shí)也是生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在體現(xiàn)［5］；植物群落中建群種和優(yōu)勢(shì)種的分布格局最能代表植被的空間格局變化［6］，是研究群落結(jié)構(gòu)、種群間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段。山地植被對(duì)土壤屬性、溫度和水分等外界因子具有很強(qiáng)的敏感性和直觀性［7］，其中，海拔梯度通過(guò)對(duì)熱量、光照、水分等資源的再分配［8］，影響著山地植物的分布范圍、群落動(dòng)態(tài)及植被類(lèi)型，有關(guān)海拔梯度下植物群落的多樣性［9-10］及物種間和物種內(nèi)植物功能性狀已有大量研究［11-12］，但是有關(guān)西北干旱區(qū)山地植物群落隨海拔梯度的分布格局和多樣性的研究相對(duì)較少。祁連山是祁連山國(guó)家公園的主體，也是西北干旱區(qū)主要的水源涵養(yǎng)區(qū)和重要的生態(tài)屏障，高寒草地植被群落的生態(tài)變遷對(duì)河西走廊生態(tài)、文化和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展發(fā)揮了極其重要的作用。近年來(lái)，學(xué)術(shù)界對(duì)祁連山地東段植物群落特征、土壤性狀［13］、地形［14］、氣候［15］、坡向［16］等地理環(huán)境因子的響應(yīng)等方面做了大量研究，但海拔梯度下祁連山地北坡植物群落的多樣性及分布格局的變化機(jī)理尚不明確。鑒于此，本研究以祁連山北麓自然保護(hù)區(qū)植被為對(duì)象，采用TWINSPAN 和DCA 等方法，對(duì)植物群落的空間分布及其與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行分析，揭示植物種、植物群落與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，為祁連山北坡高寒植被群落物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山北坡地處河西走廊與青藏高原的過(guò)渡帶，具有典型的大陸性氣候特征，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被類(lèi)型以荒漠和草原為主，在特定的地形地貌和氣候條件下主要發(fā)育并形成了荒漠草原（1600～2450 m）、典型草原（2450～2800 m）和草甸草原（2800～3800 m），植物以旱生和中生草本以及灌木為主。研究區(qū)位于祁連山北坡的肅南縣大河鄉(xiāng)和康樂(lè)鄉(xiāng)（37°51′36.9″N，101°50′22.9″E），海拔 1600～3500 m，年均溫 1～2 ℃，≥0 ℃的年積溫為2450 ℃，相對(duì)無(wú)霜期80 d，年降水量230～450 mm，年蒸發(fā)量1480～2120 mm，相對(duì)濕度65%，土壤類(lèi)型主要以亞高山灌叢草甸土、山地灰褐土、山地栗鈣土等為主，該區(qū)物種豐富，天然植被以草地、灌木林地和喬木林為主，受氣候、海拔和坡向的多重影響，有明顯的垂直分異規(guī)律，主要植物有：鹽爪爪（Kalidium foliatum）、合頭草（Sympegma regelii）、灌木亞菊（Ajania fruticulosa）、西北針茅（Stipa sareptana）、扁穗冰草（Agropyron cristatum）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、高山柳（Salix cupularis）、嵩草（Kobresia myosuroides）、苔草（Carex tristachya）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置 按照祁連山地天然草地類(lèi)型分布特征，結(jié)合多年的野外調(diào)查工作經(jīng)驗(yàn)，從祁連山與河西走廊過(guò)渡帶至祁連山高山區(qū)，在海拔1600～3440 m 內(nèi)，布設(shè)兩條間隔5 km 的平行樣帶，在兩條平行樣帶間海拔每間隔100 m 布設(shè)一個(gè)10 m×10 m 的樣方，共布設(shè)32 個(gè)樣方。對(duì)灌木群落進(jìn)行調(diào)查時(shí)將灌叢樣方劃分為4 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方，記錄所有灌木種的種名、高度和蓋度等；進(jìn)行草本植物群落調(diào)查時(shí)，用交叉對(duì)角線(xiàn)法在灌叢樣方內(nèi)選取5 個(gè)1 m×1 m 的草本小樣方，詳細(xì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)所有植物的高度、蓋度、密度、頻度和地上生物量等。用觀察法描述樣地基本概況，使用GPS 測(cè)定樣地位置信息。

1.2.2 數(shù)據(jù)采集 2019 年7-9 月，選擇天氣狀況相對(duì)穩(wěn)定的期間進(jìn)行取樣。首先，在選定的樣地中按已劃分梯度設(shè)置的樣方，監(jiān)測(cè)樣方內(nèi)灌木和草本生境狀況，調(diào)查記載樣方內(nèi)的所有植物種類(lèi)、數(shù)量、蓋度、高度、密度、生物量等特征，重復(fù)3 次；野外不能鑒別的植物種類(lèi)，采集標(biāo)本帶回室內(nèi)鑒定；然后齊地刈割每個(gè)草本樣方地上所有植株，帶回實(shí)驗(yàn)室，于80 ℃烘箱中烘干48 h，測(cè)量草本樣方內(nèi)物種的地上生物量。

1.2.3 物種多樣性分析 選用重要值（important value，IV）來(lái)描述物種在群落中的重要性。其計(jì)算公式如下［17］：

采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C），物種豐富度指數(shù)（R）來(lái)表示植物個(gè)體數(shù)量在種間的分配情況。計(jì)算公式分別為：

式中：S為植物種數(shù)；N為群落中物種總數(shù)量之和；Pi表示第i個(gè)物種重要值與群落物種總重要值之比［18-19］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

基于野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)獲取的植物群落特征和生長(zhǎng)環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)，采用Wintwins 2.3 軟件對(duì)所有植被進(jìn)行TWINSPAN 數(shù)量分類(lèi)；使用Canoco for Windows 4.5 軟件進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）［20］，確定與植被類(lèi)型相關(guān)性最顯著的環(huán)境因子，用Excel 2016 和Origin 2016 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落類(lèi)型劃分

對(duì)祁連山北坡植物群落的32 個(gè)樣方的重要值矩陣進(jìn)行TWINSPAN 等級(jí)分類(lèi)（圖1）。結(jié)合研究區(qū)域?qū)嶋H生態(tài)意義，采用第5 級(jí)的劃分結(jié)果，將研究區(qū)植物群落劃分為9 個(gè)群叢類(lèi)型（表1）。該分類(lèi)結(jié)果較為客觀地對(duì)祁連山北坡植被群落進(jìn)行分類(lèi)，比較準(zhǔn)確地揭示出植物群落類(lèi)型與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，同時(shí)所劃分群落的指示種也較為充分地反映了群落的生境特征。

表1 祁連山北坡9 個(gè)植物群叢類(lèi)型的群落特征及其主要物種成分Table 1 Community characteristics and main species components of nine plant association types on the north slope of Qilian Mountains

圖1 祁連山北坡植物群落32 個(gè)樣方的TWINSPAN 分類(lèi)Fig.1 TWINSPAN taxonomic tree of 32 plots of community on the north slope of Qilian Mountain

2.2 DCA 排序

對(duì)祁連山北坡 32 個(gè)灌叢樣方進(jìn)行 DCA 分析（圖 2），4 個(gè)排序軸的特征值分別為 0.906、0.372、0.252、0.174，其中第1 軸特征值最大，包含的生態(tài)信息量也最多。由TWINSPAN 分類(lèi)得到的9 個(gè)群叢類(lèi)型在DCA 排序圖上的分布更加緊湊和集中，按各群叢生境的不同劃分為4 類(lèi)，對(duì)應(yīng)的植被類(lèi)型為荒漠、荒漠草原、典型草原和草甸草原，各植被類(lèi)型之間體現(xiàn)出明確的分布范圍和界線(xiàn)，說(shuō)明DCA 很好地反映出各植物群落之間及群落與環(huán)境之間的關(guān)系。

圖2 祁連山北坡32 個(gè)樣方的植物群落DCA 二維排序Fig.2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 32 quadrats of community on the north slope of Qilian Mountain

從排序圖看，第一軸主要反映各植物群叢所在的海拔梯度，從左到右海拔逐漸升高，群叢類(lèi)型逐漸由荒漠植被群叢Ⅰ至荒漠草原植被群叢Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ過(guò)渡為典型草原植被群叢Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ，最后演化為草甸植被耐寒灌木群叢Ⅷ和Ⅸ。群叢類(lèi)型沿第一軸的轉(zhuǎn)換也體現(xiàn)了生境的變化規(guī)律，沿第一軸從左向右，植被類(lèi)型也逐漸由荒漠演化為草甸草原。第二軸基本體現(xiàn)了地形因子的變化，在相同海拔梯度下，群叢Ⅷ排在群叢Ⅸ的上面，表明這些群叢多處于山的陰坡地帶，群叢Ⅷ中生長(zhǎng)有鬼箭錦雞兒、高山柳等灌木，而群叢Ⅸ中植物主要為喜好生長(zhǎng)在山坡陽(yáng)面的苔草、嵩草等草甸植被和山溝林下陰濕處的唐松草、嵩草等草本植物。

2.3 植物群落多樣性特征

隨著海拔由低至高的轉(zhuǎn)變，群叢類(lèi)型逐漸由鹽爪爪+珍珠群叢演化為鬼箭錦雞兒+高山柳群叢和苔草+嵩草群叢（圖3）；群落的物種豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）整體呈“雙峰”變化趨勢(shì)，Pielou 均勻度指數(shù)（J）表現(xiàn)出增減交替趨勢(shì)，而Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）呈先降低后增加的趨勢(shì)。表明海拔梯度一定程度上決定群落內(nèi)物種組成，在海拔由低向高轉(zhuǎn)變的過(guò)程中，植物群落的H′和R表現(xiàn)為荒漠區(qū)＜荒漠草原區(qū)＜草甸草原區(qū)＜典型草原區(qū)；植物群落的C為荒漠區(qū)＞荒漠草原區(qū)＞草甸草原區(qū)＞典型草原區(qū)。

圖3 祁連山北坡9 個(gè)植物群叢類(lèi)型多樣性指數(shù)Fig.3 Diversity index of 9 plant association types on the north slope of Qilian Mountain

3 討論

物種多樣性表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，能夠體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)［21］。海拔是一類(lèi)特殊的環(huán)境因子，反映了水分、溫度和光照等因素的綜合情況［22-23］。本研究發(fā)現(xiàn)，祁連山北坡植物群落可以劃分為9 個(gè)類(lèi)群（圖1 和表1），隨著海拔的升高，群落的R和H′整體呈“雙峰”變化趨勢(shì)（圖3），Pielou 均勻度指數(shù)（J）表現(xiàn)出增減交替趨勢(shì)，而Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）呈先降低后增加的趨勢(shì)。在海拔對(duì)光、熱、降水等資源的再分配下，植被類(lèi)型由荒漠逐漸演化成草甸草原（圖2），植物群落的物種數(shù)逐漸增加，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，分布格局發(fā)生相應(yīng)改變。形成這種分布格局的主要原因有：1）群叢I 主要分布在海拔1700 m 以下的荒漠地帶，該地區(qū)降水稀少，蒸發(fā)量大，土壤表層鹽堿累積強(qiáng)烈，植被受水鹽的雙重脅迫，植被蓋度最低，發(fā)育了以鹽爪爪為優(yōu)勢(shì)種，莖葉肉質(zhì)化的耐干旱、耐鹽堿的叢生荒漠植被，植物種類(lèi)稀少，群落結(jié)構(gòu)單一，大多呈斑塊分布。因此，群落R和H′較低，C較高。2）群叢Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ為半灌木群落，主要分布在海拔1710～2480 m 的荒漠草原地帶，植被蓋度介于20%～50%，該地區(qū)熱量充沛，降水稀少，土壤含水量較低，植物生長(zhǎng)所需水分主要來(lái)自短暫降水、凝結(jié)水和地下水；加之高溫增強(qiáng)了土壤微生物活性，不利于地表枯落物及根系的腐爛與分解，減慢了土壤有機(jī)質(zhì)的積累速率［24］，有機(jī)質(zhì)含量低，土壤相對(duì)貧瘠，發(fā)育了地下根系發(fā)達(dá)，莖葉肉質(zhì)化或表面發(fā)育有絨毛適應(yīng)荒漠生境的灌木亞菊和合頭草為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落；此外，相較于群從I，該區(qū)植被生長(zhǎng)環(huán)境得以改善，植物群落內(nèi)部成員增加，伴生種開(kāi)始出現(xiàn)，原來(lái)的優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位被壓縮，逐漸被伴生種取代，各種群間生態(tài)位發(fā)生重疊［25］，因此，R和H′逐漸增加，C開(kāi)始降低。3）群叢Ⅴ、Ⅵ及Ⅶ主要分布在海拔2470～2900 m 處，植被蓋度介于60%～100%，群叢Ⅴ的H′和R達(dá)到峰值，該地帶為典型草原，處于荒漠草原和草甸草原的過(guò)渡區(qū)，溫度適中，降水和光照相對(duì)充足，土壤含水量升高，促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的積累，改善了土壤質(zhì)地，土壤容重減小，孔隙度增加，增強(qiáng)了土壤涵養(yǎng)水源的能力［26］。因此，發(fā)育了以甘蒙錦雞兒為優(yōu)勢(shì)種的喜光灌木群落和以針茅、扁穗冰草以及賴(lài)草為主的適應(yīng)性強(qiáng)的禾本科植物群落，群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，種類(lèi)豐富，生態(tài)位重疊加劇，種間資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，植物群落中伴生種占據(jù)了一定位置，使得原有優(yōu)勢(shì)種的功能逐漸被弱化，物種的H′，J和R均較高，C較低。4）群叢Ⅷ和Ⅸ主要分布在海拔2760～3440 m 的草甸草原，植被蓋度介于90%～100%，該地帶屬于高海拔地區(qū)，降水和光照充足、氣溫低。嚴(yán)酷的環(huán)境過(guò)濾使大部分中低海拔植物群落被淘汰，適應(yīng)耐寒生境的鬼箭錦雞兒、苔草等成為優(yōu)勢(shì)種，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，因此，群落C呈增加趨勢(shì)（圖3）。在山體陰坡發(fā)育了高度較大、葉片具絨毛，花具苞片等保溫結(jié)構(gòu)的鬼箭錦雞兒+高山柳耐寒灌木群叢；在陽(yáng)坡發(fā)育了以苔草、嵩草為主的草甸植被，植被蓋度最大，植被呈鑲嵌結(jié)構(gòu)分布。海拔影響下，植物群落的分布格局發(fā)生了改變，由聚集的斑塊狀分布逐漸演化為成群片狀分布，均勻度上升，最后演化為鑲嵌分布的草甸群落，均勻度下降，所以群落的J則表現(xiàn)出增減交替的現(xiàn)象（圖3）。祁連山高寒草地植物群落H′，隨C的降低而增加，即H′越高，C越低，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的植物種類(lèi)和個(gè)體數(shù)越多，分布越不均勻，這與馮剛等［27］的研究結(jié)果一致，體現(xiàn)了海拔對(duì)山地植物群落多樣性和群落分布格局的影響和山地植被對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

隨著海拔的升高，生境類(lèi)型由荒漠逐漸過(guò)渡為草甸草原，植物群叢類(lèi)型由優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高、群落結(jié)構(gòu)單一的荒漠植被鹽爪爪+珍珠群叢逐漸演化為多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)高的草甸植被鬼箭錦雞兒+高山柳群叢和苔草+嵩草群叢，體現(xiàn)了山地生境對(duì)植物群落構(gòu)建的過(guò)濾作用。本研究?jī)H從海拔的角度出發(fā)，通過(guò)分析海拔梯度對(duì)群落分布及多樣性的影響，探討了祁連山植物對(duì)海拔的適應(yīng)性。植物群落的分布格局及多樣性也受氣候、水文、土壤環(huán)境及其他群落環(huán)境影響，需要進(jìn)一步探討和研究。