王艷朋 楊二波 祝學剛 胡躍 劉曉飛 阮祥經(jīng)

摘要 水楊酸（SA）化學名稱為鄰羥基苯甲酸，已經(jīng)被證明是一種新型植物激素，是廣泛存在于植物體內(nèi)的重要的內(nèi)源信號分子。水楊酸不僅能夠調(diào)節(jié)植物的某些生長發(fā)育過程，還具有誘導(dǎo)植物提高抗逆性的作用，使植物產(chǎn)生抗逆性，抵抗不良因素造成的傷害。簡要綜述了水楊酸在高鹽、干旱、高溫、低溫、病蟲害等逆境脅迫條件下誘導(dǎo)植物抗逆性的產(chǎn)生及作用機理。

關(guān)鍵詞 水楊酸;植物抗逆性;逆境脅迫;作用機理

中圖分類號 Q 945? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）23-0022-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.23.006

Research Advance on Salicylic Acid and Resistance Stress in Plants

WANG Yan-peng，YANG Er-bo，ZHU Xue-gang et al

（Henan Longping High-Tech Seed Industry Co.，Ltd.，Jiyuan，Henan 454650）

Abstract The chemical name of salicylic acid （SA） is o-hydroxybenzoic acid.It has been proven to be a new type of plant hormone and an important endogenous signal molecule that exists widely in plants.Salicylic acid can not only regulate certain growth and development processes of plants，but also has the effect of inducing plants to improve stress resistance，so that plants can develop stress resistance and resist damage caused by unfavorable factors.The production and mechanism of salicylic acid induced plant resistance under stress conditions such as high salinity，drought，high temperature，low temperature，pests and diseases were briefly reviewed.

Key words Salicylic acid （SA）;Plant resistance;Adversity stress;Mechanism of action

作者簡介 王艷朋（1983—），男，河南洛陽人，農(nóng)藝師，碩士，從事玉米遺傳育種研究。通信作者，農(nóng)藝師，碩士，從事玉米遺傳育種研究。

收稿日期 2021-04-01;修回日期 2021-05-08

隨著全球氣候變化和人口不斷增長、生態(tài)環(huán)境條件不斷惡化，自然災(zāi)害呈多發(fā)、頻發(fā)的趨勢。因此，植物在其生長發(fā)育過程中常受到生物脅迫（如病、蟲、草害）和非生物脅迫（如高溫、低溫、干旱、高鹽、陰雨、漬澇、重金屬超標等）的危害[1]。研究表明植物內(nèi)源激素對植物在逆境中獲得抗逆性發(fā)揮著重要的作用[2]。近年來，有關(guān)植物的抗逆性研究越來越受到重視，尤其是水楊酸與植物抗脅迫的關(guān)系和誘導(dǎo)抗逆性產(chǎn)生的機理一直是研究的熱點[3]。

水楊酸 （SA），別名鄰羥基苯甲酸，是廣泛存在于植物體內(nèi)的一種簡單的小分子酚類化合物，屬于肉桂酸的衍生[3]，外源水楊酸處理可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，緩解植物的脅迫傷害，提高植物在逆境下的生存能力。近年來，大量研究報道水楊酸提高植物抗逆性的研究，它在植物體內(nèi)的調(diào)節(jié)作用不僅表現(xiàn)在對植物生長、發(fā)育、成熟、衰老等生理過程的調(diào)控[4-5]，而且水楊酸是重要的能夠激活植物過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得抗性的內(nèi)源信號分子[6-7]，能誘導(dǎo)植物在耐鹽、耐旱、耐熱（高溫）、耐寒、抗病、抗重金屬等方面的抗逆性[8-12]。因此，筆者綜述了外源SA誘導(dǎo)植物耐鹽、耐旱、耐熱（高溫）、耐寒等逆境脅迫的調(diào)節(jié)作用，為其在植物逆境環(huán)境中提高植物抗脅迫能力以及外源SA的廣泛合理的應(yīng)用提供參考。

1 水楊酸對植物耐鹽性的影響

鹽脅迫是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常遇到的問題，植物在種子萌發(fā)階段和幼苗期是鹽脅迫最敏感的階段之一[13]。種子萌發(fā)和植物生長抑制的主要原因是鹽脅迫誘導(dǎo)活性氧（ROS）的產(chǎn)生和脂質(zhì)過氧化作用，使細胞膜的選擇透性喪失和生理功能遭到破壞。此時，植物體需要啟動其抗氧化防御系統(tǒng)和非酶促的抗氧化劑來去除體內(nèi)活性氧和解決脂質(zhì)過氧化問題，抗氧化防御系統(tǒng)主要包括抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX等;非酶促的抗氧化劑主要有抗壞血酸鹽（AsA）、谷胱甘肽（GSH）等。大量的研究表明，施用外源SA可以提高一些抗氧化系統(tǒng)的活性[14-17] ，清除體內(nèi)過多的活性氧和減少鹽脅迫對植物生物膜的破壞，保持生物膜的穩(wěn)定性、選擇透性和完整性。Baninasab等[18]研究表明低濃度SA能夠提高幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，減少生理滲透失水，增加膜的穩(wěn)定性及對離子的選擇性，免除高濃度鹽離子對酶和代謝的毒害。

鹽脅迫會降低氣孔導(dǎo)度和影響光合色素合成進而使光合作用變?nèi)?，?dǎo)致植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)含量降低[19]，衰老加速[18]。El-Tayeb[12]研究表明外施SA可抑制鹽脅迫下玉米葉片中Na+和Cl-的積累，增加其N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cu等元素的吸收和光合色素的含量，提高光合電子的傳遞速率，降低鹽脅迫對植株的傷害，植物耐鹽性提高。

2 水楊酸對植物耐熱性的影響

目前，隨溫室效應(yīng)日益明顯，植物面臨著生存和生活威脅，尤其在夏季，高溫熱害已經(jīng)成為作物生長的主要災(zāi)害之一。高溫強光脅迫下，植物葉片不能將過剩光能及時耗散是造成植物體內(nèi)活性氧含量上升的主要原因[20]。大量產(chǎn)生的活性氧氧化并破壞了細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使細胞內(nèi) MDA 含量和電導(dǎo)率急劇上升[21]，造成植物生物膜蛋白質(zhì)易發(fā)生變性、分解，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜喪失選擇性。同時高溫脅迫也會造成植物體內(nèi)活性氧代謝的失調(diào)、細胞滲透勢異常、一些功能蛋白質(zhì)的合成或降解、基因表達水平的變化等[20]。

前人的研究表明，植物細胞膜的穩(wěn)定性、可溶性蛋白含量與植物的耐熱性密切相關(guān)[22]。孫軍利等[23]研究表明，隨著高溫脅迫時間的延長，外源SA可以顯著增加葡萄幼苗葉片內(nèi)可溶性蛋白和游離脯氨酸含量，降低丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率，同時也顯著降低細胞膜質(zhì)過氧化傷害，增強蛋白激酶活性和蛋白磷酸化的反應(yīng)，從而提高葡萄的耐熱性。尹慧等[24]在45 ℃高溫20 h處理百合幼苗，低濃度水楊酸（0.5～1.0 mmol/L）處理降低了百合幼苗電解質(zhì)滲透率，提高了抗氧化酶（SOD、POD、APX、GR）活性，維持活性氧產(chǎn)生與清除間平衡，而高濃度水楊酸（4～8 mmol/L）則增加了電解。

光合作用也是植物對高溫最敏感的反應(yīng)進程之一[25]。水楊酸能夠平衡葉片內(nèi)的活性氧代謝，維持一定的PSⅡ?qū)夂蠙C構(gòu)的保護作用[26]，并能促進葉片氣孔開放，提高光合作用效率。梁永富等[27]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施 SA 可促進多花黃精葉片脯氨酸和可溶性蛋白的積累，提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，降低超氧自由基產(chǎn)生速率和 H2O2 含量， 使丙二醛（MDA）含量和相對電導(dǎo)率顯著下降，增強多花黃精抵御高溫強光脅迫傷害的能力;同時，水楊酸還能提高 Fv /Fm、ΦPSⅡ 和 qP，降低非光化學淬滅系數(shù)（NPQ），并能促進氣孔開放和CO2轉(zhuǎn)運，使多花黃精能夠在逆境脅迫下維持較高的光學活性和凈光合速率，但過高SA濃度則會加重多花黃精脅迫傷害。王利軍等[28]研究表明水楊酸能夠保持葉片較高的光合速率而并非氣孔因素的作用，這可能是由于改善了光合機構(gòu)的性能，從而緩解高溫熱害對光合系統(tǒng)的傷害。

3 水楊酸對植物耐寒性的影響

低溫脅迫條件下，許多植物光合器官結(jié)構(gòu)和性能受到影響或破壞，如葉綠體和類囊體膜的組分、透性和流動性，葉綠體超微結(jié)構(gòu)等，具體表現(xiàn)為光合速率明顯下降[29]。陳丹等[30]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理能緩解低溫脅迫下蝴蝶蘭葉片葉綠素的降解和增強PSⅡ活性，在恢復(fù)生長過程中可以促進葉片中葉綠素的回升和細胞內(nèi)光合系統(tǒng)的恢復(fù)。同時SA通過提高質(zhì)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，降低質(zhì)膜透性來誘導(dǎo)低溫脅迫下水稻幼苗的抗低溫能力，從而降低其對植物體內(nèi)其他生理過程的影響而間接地影響光合作用[29]。

細胞膜作為受到低溫寒害的原初部位，其完整性和通透性與植株的耐寒性密切相關(guān)[30]。膜脂過氧化的主要產(chǎn)物是丙二醛，低溫脅迫下植物體內(nèi)的丙二醛含量隨脅迫程度的增強不斷增加，其含量的高低能夠直接反映膜脂過氧化的程度，植物的耐寒性與丙二醛含量呈顯著負相關(guān)[31-32]。辛慧慧等[33]研究表明SA預(yù)處理可以顯著降低棉花幼苗葉片丙二醛的積累，從而緩解低溫對質(zhì)膜的過氧化傷害來適應(yīng)低溫環(huán)境。

4 水楊酸對植物耐旱性的影響

植物長期處于干旱脅迫環(huán)境時，其體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧（ROS）就越多，此時它能夠合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強其抗旱性，這是植物自身適應(yīng)環(huán)境的一種自我保護性反應(yīng)[34]。水楊酸可以促進植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)，以此來抵御脅迫并維持一定的光合作用，從而避免或減輕自身的光合系統(tǒng)受到破壞。梁永富等[27]研究發(fā)現(xiàn)，SA 通過減緩膜脂過氧化的發(fā)生，降低丙二醛（MDA）含量和細胞膜透性，增強水稻抵御干旱脅迫的能力。郝敬虹等[35]研究表明，施用外源SA可增強黃瓜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，減少水分的散失，提高水分利用效率，并通過增強PSⅡ反應(yīng)中心活性進而提高了凈光合速率（Pn），有助于增強植株對干旱的適應(yīng)能力。SA還能誘導(dǎo)并提高抗氧化酶活性，增強小冠花對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[27]。

De Campos等[36]研究認為，干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量的增加，有助于清除干旱脅迫下植株體內(nèi)的ROS，避免細胞膜質(zhì)過氧化程度加深。調(diào)節(jié)系統(tǒng)中SOD、POD和CAT活性高低也成為控制傷害的決定因素[37-38]，而外源水楊酸可以有效控制植物體內(nèi)超氧陰離子的產(chǎn)生速率，提高抗氧化系統(tǒng)SOD、POD和CAT的活性，增強植物的抗旱能力[39-40] 。Singh等[41]研究表明，干旱脅迫下水楊酸可以提高小麥幼苗SOD活性和POD活性來保護膜的穩(wěn)定性，從而提高植物的抗旱性。但是高濃度的水楊酸不僅不能提高植物體的抗旱能力，反而導(dǎo)致植物電解質(zhì)泄漏率增加，從而加劇干旱脅迫造成的危害性[42]。

5 水楊酸對植物耐重金屬性的影響

研究發(fā)現(xiàn)水楊酸是一種激活植物重金屬抗性的重要信號分子[41-42]。據(jù)報道，重金屬脅迫條件下植物體內(nèi)源水楊酸水平也升高，且外施水楊酸也誘導(dǎo)內(nèi)源水楊酸含量升高，增強了植物對重金屬的耐性[43]。

重金屬脅迫能夠誘導(dǎo)ROS產(chǎn)生，而植物擁有一個復(fù)雜的抗氧化網(wǎng)絡(luò)代謝系統(tǒng)，包括抗壞血酸鹽（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、脯氨酸、類胡蘿卜素等，還有SOD、CAT、POD等一系列酶來維護細胞的氧化還原動態(tài)平衡在一定范圍內(nèi)[44-45]。轉(zhuǎn)錄組研究也證實了水楊酸在抗鉛脅迫時，植物體編碼酶的基因表達量增加及抗氧化劑、脯氨酸代謝和各種次生代謝物的生物合成[46]。

大量研究表明，水楊酸能緩解重金屬的氧化傷害[47]和減少重金屬對細胞膜的傷害[42]。同時，外源水楊酸的應(yīng)用增加了脯氨酸含量[48]，因此脯氨酸含量的增加也被認為是植物緩解重金屬脅迫造成損害的另一個重要機制[49-50]。

隨著研究的逐步深入，對植物抵抗重金屬機制有了初步認識，但對一些能修復(fù)重金屬污染土壤植物的解毒機制尚需要進一步深入研究，可以通過噴灑外源水楊酸的措施以開發(fā)新方法來幫助修復(fù)被重金屬污染的土壤。

6 水楊酸與植物抗病性

White[51]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過水楊酸、阿司匹林或安息香酸處理過的煙草，體內(nèi)有大量病原相關(guān)蛋白的積累，能夠抵抗TMV侵襲。當植物被病原菌感染或誘導(dǎo)后，水楊酸能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白基因（PR）表達以及產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗病性[52]，且其誘導(dǎo)的抗性可持續(xù)幾周到幾個月，甚至是整個生長季節(jié)[53]。Malamy等[7]研究發(fā)現(xiàn)煙草在感染TMV后，在病原相關(guān)蛋白的作用下，局部或整個植株的內(nèi)源水楊酸A含量均上升。Metraux等[54]研究表明，黃瓜在接種炭疽病病毒或煙草壞死病毒（TNV）后，其韌皮部的水楊酸含量大幅度提高。這進一步證明水楊酸是植物系統(tǒng)獲得抗性的一個內(nèi)源信號分子。

NPR1蛋白作為水楊酸信號傳遞途徑的一個關(guān)鍵蛋白[55]，NPR1蛋白的表達水平對植物的抗病性非常重要，它可以協(xié)同轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子促進抗病基因（包括PR基因）的表達[56]。過表達NPR1蛋白的基因可以顯著提高作物的抗病性[57-58]，如果植物體內(nèi)缺少NPR1基因會導(dǎo)致阻斷水楊酸誘導(dǎo)產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控途徑而不能獲得抗性[59]。綜上，水楊酸在植物抗病過程的信號傳遞途徑及生理調(diào)控作用需要進一步研究。

7 展望

隨著全球氣候的變暖，極端天氣呈重發(fā)、頻發(fā)趨勢，如何提高逆境條件下作物抗逆性是今后研究的熱點。水楊酸作為新型植物激素和對脅迫應(yīng)答的一種信號傳遞分子，其抗逆性作用的機制機理研究也越來越深入。水楊酸的推廣應(yīng)用在果實保鮮、作物耐性提高、生理調(diào)控、品質(zhì)改良、組培研究等方面有廣闊的應(yīng)用前景。

首先，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，水楊酸直接應(yīng)用于田間生產(chǎn)的技術(shù)還不是很成熟。主要是因為外源施用水楊酸時，由于作物在不同生長發(fā)育時期對于水楊酸的需求量也不盡相同，當施用濃度過大，超過作物需求時，還會對作物產(chǎn)生一定的毒害作用。其次，研究人員也通過日益成熟的分子生物學手段來調(diào)控作物體內(nèi)的水楊酸代謝途徑，增加其表達量;還有就是研究人員從自然界中篩選出能夠使水楊酸表達的特定基因，并將其導(dǎo)入目標作物體內(nèi)，從而用其培育出遺傳上穩(wěn)定且對病蟲害及逆境具有抗性的轉(zhuǎn)基因作物，減少逆境脅迫帶來的減產(chǎn)，提高作物產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。

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