遺失于巴西國博火災(zāi)中的南方“猛禽”
—— 水妖龍與半鳥亞科

王然巍

作者單位：沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院

馳龍科（Dromaeosauridae）是一類中小型的獸腳類恐龍，因電影《侏羅紀公園》，使之成為大眾所熟知的明星級恐龍。這種敏捷而兇猛的掠食者，具有鋒利的牙齒和特化的第二趾爪，是與鳥類親緣關(guān)系最為密切的非鳥恐龍之一。2021年8月，學(xué)術(shù)刊物Papers in Palaeontology報道了一個馳龍類新物種——洛氏水妖龍（Ypupiara lopai）。這種新馳龍類恐龍屬于馳龍科中的半鳥亞科（Unenlagiinae）——一個無論是地理分布還是形態(tài)特征，都與其他馳龍類存在巨大差異的類群。

來自巴西的“猛禽”

這次新命名的馳龍類成員來自巴西南部的烏貝拉巴市郊區(qū)?；牧戏浅Ｉ?，僅包括一塊不完整的右上頜骨和右齒骨，以及與之關(guān)聯(lián)的若干牙齒。非常遺憾的是，即便是如此稀少的材料，也已經(jīng)在2018年的巴西國家博物館火災(zāi)中遺失，幸得古生物學(xué)家及時對它進行了研究，才使這種來自遠古時代的奇特生物能夠與更多的人見面。

水妖龍復(fù)原圖（圖源：A.S.Brum等，2021）

古生物學(xué)家將這種新恐龍命名為洛氏水妖龍。屬名“水妖龍”，來自當?shù)厣裨捁适轮械囊环N水生生物，參與研究的學(xué)者們認為，這種新馳龍類是一種在水環(huán)境周圍以魚類為食的恐龍。種名“洛氏”則是為了紀念化石的發(fā)現(xiàn)者——阿爾伯特·洛帕（Alberto Lopa）。保存水妖龍化石的地層名為馬里利亞組，該地層目前還缺乏精確的年代學(xué)數(shù)據(jù)，但地層中的微體化石表明其時代應(yīng)該是晚白堊世的馬斯特里赫特期，介于7200萬-6600萬年之間。

獸腳類恐龍頭骨（圖源：網(wǎng)絡(luò)）

水妖龍的化石雖然保存不完整，但是相關(guān)骨骼具有一些區(qū)別于其他馳龍類的特征。需要了解的是，在獸腳類恐龍中，眼眶前方存在一個名為眶前窩的結(jié)構(gòu)，在眶前窩下方的頜骨邊緣，通常具有神經(jīng)和血管穿過的微小孔洞——滋養(yǎng)孔。水妖龍的上頜骨僅保存有眶前窩前方的部分，但這部分骨骼上的滋養(yǎng)孔數(shù)量極少，僅存在一個，而其他大部分馳龍類以及獸腳類通常具有數(shù)量較多的滋養(yǎng)孔。再結(jié)合其他種種差異，參與研究的學(xué)者相信這是一個新物種。最終的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，水妖龍屬于馳龍科中的半鳥亞科。作為半鳥亞科中的一員，水妖龍具有與其他半鳥亞科成員相似的特征，例如牙齒較小且間距較大，牙齒形狀呈圓錐形，齒冠光滑，缺乏隆脊和鋸齒，表面具有縱向凹槽。除此之外，上頜骨的形態(tài)表明，水妖龍似乎具有一個宛如“鳥頭”一樣的細長頭骨。

水妖龍的上頜骨

馳龍類譜系中的水妖龍與半鳥亞科

馳龍類恐龍可能早在侏羅紀時期就已經(jīng)存在，但保存下來的化石都是一些零散的牙齒。到了白堊紀時期，馳龍類才迎來了發(fā)展的黃金期，并演化出6個主要支系。哈茲卡盜龍亞科（Halszkaraptorinae）是目前已知最原始的馳龍科類群，成員包括哈茲卡盜龍（Halszkaraptor）、胡山足龍（Hulsanpes）和大黑天神龍（Mahakala），化石產(chǎn)自蒙古國南戈壁省的晚白堊世地層。小盜龍亞科（Microraptorine）大部分生存于早白堊世，成員包括中國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的小盜龍（Microraptor）和中國鳥龍（Sinornithosaurus）等，加拿大晚白堊世的西爪龍（Hesperonychus）是該類群唯一已知東亞以外的成員，且生存于晚白堊世時期。真馳龍類（Eudromaeosauria）則代表了馳龍科中最衍化的類群，由蜥鳥盜龍亞科（Saurornitholestinae）、馳龍亞科（Dromaeosaurinae）和伶盜龍亞科（Velociraptorinae）三大支系組成，分別以斑比盜龍（Bambiraptor）、猶他盜龍（Utahraptor）和臨河盜龍（Linheraptor）為代表。不過蜥鳥盜龍亞科是否是一個有效的分類群仍存在較大爭議。馳龍類的最后一個類群就是以水妖龍為代表的半鳥亞科。

半鳥亞科是一個靠近馳龍科基干位置的類群，在哈茲卡盜龍發(fā)現(xiàn)以前，不少學(xué)者認為它可能是馳龍類家族中最原始的一個亞科。除了水妖龍以外，半鳥亞科家族的成員還包括鷲龍（Buitreraptor）、半鳥（Unenlagia）、內(nèi)烏肯盜龍（Neuquenraptor）和南方盜龍（Austroraptor）。新的系統(tǒng)發(fā)育表明半鳥亞科與哈茲卡盜龍亞科屬于同一個支系，二者互為姊妹類群，并將這個新支系命名為“半鳥類（Unelagiinia）”，較長的頭骨和缺乏鋸齒的牙齒是它們的共同特征。水妖龍則與半鳥亞科中的南方盜龍構(gòu)成姊妹類群的關(guān)系。

半鳥亞科的譜系位置（圖源：自制）

獨特的南方“怪龍”

半鳥亞科在馳龍科家族中是一個另類的族群。大部分馳龍類成員來自于北美和歐亞地區(qū)，這些地區(qū)在中生代時期屬于勞亞古陸的一部分。而半鳥亞科則只分布于另外一塊超級大陸上，即勞亞古陸南方的岡瓦納古陸。除了巴西的水妖龍，已知確切屬于半鳥亞科的恐龍全部來自阿根廷北部的內(nèi)烏肯盆地，如鷲龍、半鳥、內(nèi)烏肯盜龍和南方盜龍。馬達加斯加島的脅空鳥龍（Rahonavis）是否屬于半鳥亞科仍有爭議，但它所在的地理區(qū)域仍屬于岡瓦納古陸的一部分。

鷲龍生存于晚白堊世的早期，因化石產(chǎn)地位于阿根廷的拉鷲地區(qū)而得名。鷲龍僅有一種，即模式種——戈氏鷲龍（Buitreraptor gonzalezorum），其化石也是半鳥亞科中保存最完整的，包括一具幾乎完整的成年個體骨骼。鷲龍是一種小型馳龍類恐龍，體長約1.5米。它最大的特點是具有一個又細又長的頭部，牙齒特征與水妖龍相似。半鳥則是半鳥亞科在晚白堊世中期的代表，這個類群目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了兩種，分別是模式種——科馬約半鳥（Unenlagia comahuensis）和佩氏半鳥（Unenlagia paynemili），但二者的化石均不完整，僅保存有少量四肢骨、帶骨和椎骨等骨骼。與半鳥處于同一地層層位的半鳥亞科恐龍還有阿根廷內(nèi)烏肯盜龍（Neuquenraptor argentines），其化石更為稀少，僅有一些跖骨和趾骨，其骨骼的尺寸及比例與半鳥幾乎相同，因此不排除內(nèi)烏肯盜龍是半鳥同物異名的可能性。到了晚白堊世的晚期，半鳥亞科的體型演化到了頂峰，體長超過5米的南方盜龍不但是最大的半鳥亞科，也可能是已知最長的馳龍類恐龍。這種大型馳龍類也具有較長的頭部以及與水妖龍相似的圓錐形牙齒。

阿根廷地區(qū)的半鳥亞科恐龍（圖源：自制）

上圖：南方盜龍齒骨；下圖：水妖龍齒骨

綜合看來，低而長的頭骨，以及表面具有凹槽、間距較大且缺乏鋸齒的錐型齒，可能是半鳥亞科所具有的共同特征，這些特征在馳龍科家族中極為少見。相比之下，很多其他馳龍類的牙齒扁平宛如刀片，邊緣鋒利且具有鋸齒。同時，鷲龍和南方盜龍的下頜齒骨的外側(cè)存在一條溝槽，內(nèi)部發(fā)育有滋養(yǎng)孔結(jié)構(gòu)。由于水妖龍的齒骨不完整，因此是否具有同樣的特征不得而知，但該特征在其他馳龍類中從未發(fā)現(xiàn)，但卻是馳龍科的“近親”——傷齒龍科（Troodontidae）的重要特征。

馳龍類家族中的食魚者

半鳥亞科的食性，一直是古生物學(xué)家和恐龍愛好者們津津樂道的話題。不少學(xué)者認為，半鳥亞科是一群以魚類為食的恐龍，或者魚類至少是它們的獵物之一。但是有關(guān)半鳥亞科食性的推測，大部分來自形態(tài)學(xué)的分析。主要依據(jù)包括牙齒的形態(tài)、牙齒的數(shù)量，等等。

鷲龍（半鳥亞科）與恐爪龍（真馳龍類）

南方盜龍的裝架（圖源：網(wǎng)絡(luò)）

棘龍（Spinosaurus）和一些鱷類具有與半鳥亞科相似的牙齒形態(tài)。對于體長可達15米的棘龍來說，大部分化石表明它是一種半水生動物，以魚類為食，特別是2020年棘龍尾部新化石的發(fā)現(xiàn)更加支持了棘龍適應(yīng)水環(huán)境的觀點。其次是較高的牙齒數(shù)量。由于水妖龍的上頜骨保存極不完整，因此學(xué)者們無法推測其牙齒數(shù)量。鷲龍和南方盜龍的下頜骨可能具有25枚牙齒，一般來說，獸腳類恐龍的下頜齒數(shù)通常不會超過20枚，大部分馳龍類一般在11-16枚左右，較多的牙齒雖然不一定反映食魚習性，但這種特征在具有食魚習性的四足動物中比較常見。

在馳龍科家族中，被認為具有食魚習性的類群除了半鳥亞科以外，還包括哈茲卡盜龍亞科中的哈茲卡盜龍和小盜龍亞科中的小盜龍。與半鳥亞科一樣，哈茲卡盜龍的食魚習性也是基于骨骼特征推算而來，例如，同樣缺乏鋸齒狀構(gòu)造的牙齒、較多的牙齒數(shù)量（下頜齒數(shù)在25枚左右）和較長的頭部，等等。小盜龍的食魚習性則具有明確的化石證據(jù)，該證據(jù)來自其胃容物中的魚類殘骸，但另外一些小盜龍化石的胃容物中含有反鳥類和蜥蜴類的殘骸，表明小盜龍是一種不局限于魚類的“全能”捕食者。

由于半鳥亞科的食魚習性是根據(jù)形態(tài)特征推測出來的，因此爭議較大。有些學(xué)者根據(jù)后肢骨骼的比例，認為相比于一些后肢相對粗壯的真馳龍類，后肢纖細的半鳥亞科在陸地上奔走的能力更強，因此可能會捕食一些小型陸生動物，例如哺乳類、鱷形類和鱗龍類，等等。但是，一些現(xiàn)代涉禽類顯然與該假說不相一致。通過同樣具有半夾跖型的小盜龍也許可以推測，半鳥亞科的食性可能比我們想象的要復(fù)雜，也許魚類僅僅是其“食譜”中的一部分，也許它同樣也是個“全能”捕食者。