劉麗雪（新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市米東區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測(cè)中心，新疆 烏魯木齊 831400）

赤霉素是一類(lèi)四環(huán)二萜類(lèi)物質(zhì)，1926年日木植物病理學(xué)家黑澤英在研究水稻惡苗病的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)了此類(lèi)物質(zhì)[1]，截至目前已被發(fā)現(xiàn)的赤霉素有120多種，其基本結(jié)構(gòu)均為赤霉烷環(huán)，廣泛存在于各類(lèi)植物中[2]。赤霉素在打破種子休眠，促進(jìn)植株生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)開(kāi)花時(shí)間、促進(jìn)雄花分化、延緩葉片衰老等方面也發(fā)揮著重要作用。

1 赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

1.1 赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基本途徑

赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在高等植物中是相對(duì)保守的，信號(hào)的感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)以及最終引起的赤霉素生理效應(yīng)都有一定的規(guī)律。

現(xiàn)在已基本明確的赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是GA-GID1-DELLA信號(hào)通路。

1.2 GID1的功能分析

在水稻中，第1個(gè) GA 受體被命名為GID1，對(duì)GID1突變體的遺傳學(xué)分析表明在水稻中不存在其他的GA受體。GID1突變體植株表現(xiàn)為植株矮小，對(duì)外施赤霉素不敏感,而過(guò)量表達(dá)GID1植株則表現(xiàn)為植物細(xì)長(zhǎng)，呈現(xiàn)對(duì)外施赤霉素敏感的表型。在擬南芥中存在三個(gè)同源的赤霉素受體。隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)三者之間存在功能冗余單一突變體表型較野生型相比沒(méi)有明顯變化；三突變體表現(xiàn)為赤霉素不敏感，植株極度矮小，種子幾乎不能萌發(fā)、植株顯著晚花。但雙突變體表型不盡相同，AtGID1a/AtGID1c雙突變呈現(xiàn)植株矮小的表型，而AtGID1a/AtGID1b則導(dǎo)致育性降低[3,4]。

1.3 DELLA蛋白概述

DELLA蛋白是一個(gè)蛋白家族的統(tǒng)稱(chēng)，在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)的DELLA蛋白包括GAI,RGA,RGL1,RGL2,RGL3等，此外，小麥中的rht1蛋白，玉米中的d8蛋白，水稻中的SLR1蛋白和葡萄中的VvGAI1蛋白均屬于DELLA蛋白[4,5]。DELLA蛋白能夠與調(diào)控植物生長(zhǎng)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合抑制植物生長(zhǎng),而SPY (Spindly)與EL1（Earlier Flowering 1）能夠增強(qiáng)這種抑制作用。

1.4 赤霉素調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的分子模型

在擬南芥中，赤霉素受體GID1與赤霉素結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化，與DELLA蛋白結(jié)合形成三聚體；隨后GA-GID1-DELLA三聚體與SCF復(fù)合體結(jié)合。SCF復(fù)合體的F-box與泛素結(jié)合后將DELLA蛋白泛素化，隨后被泛素化的DELLA蛋白能夠被26S蛋白酶降解，這樣就解除了對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)赤霉素對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用[6]。

2 討論與展望

赤霉素是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要激素，以赤霉素參與植物成花誘導(dǎo)方面為例，有報(bào)道大豆 GmCBP1能夠與赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑下游基因MYB33結(jié)合調(diào)控LFY的表達(dá)促進(jìn)開(kāi)花。在短日照下，GmCBP1調(diào)控自主途徑FLC的表達(dá)抑制開(kāi)花，外施赤霉素后能夠解除對(duì)開(kāi)花的抑制，促進(jìn)開(kāi)花[7]。此外，在不同的物種中，赤霉素對(duì)開(kāi)花時(shí)間的調(diào)控不盡相同。赤霉素能夠促進(jìn)草莓、萬(wàn)壽菊、郁金香等植物的花芽分化[8]，外施赤霉素后促進(jìn)植株開(kāi)花，但是在白樺中，外施GA3對(duì)白樺的開(kāi)花起抑制作用，并且同時(shí)抑制白樺的多條開(kāi)花調(diào)控途徑[9]。在大豆中赤霉素能夠促進(jìn)光合作用，對(duì)開(kāi)花卻起抑制作用。目前，赤霉素對(duì)大豆開(kāi)花途徑調(diào)控的具體分子機(jī)制尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

赤霉素參與植株成花誘導(dǎo)同時(shí)在植株逆境脅迫響應(yīng)、生長(zhǎng)發(fā)育等方面也發(fā)揮重要作用。因此深入研究赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑對(duì)作物改良具有十分重要的意義。