汪 偉，周勝倫，安明態(tài)，金 勇，張廷碧，吳貴港

（1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 貴州 石阡 555100）

種群是構(gòu)成植物群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)和空間分布特征一直是植物生態(tài)學(xué)研究的重要核心問(wèn)題［1］。種群結(jié)構(gòu)不僅能反映不同年齡種群個(gè)體在空間上的組配方式，也能揭示種群歷史動(dòng)態(tài)特征、預(yù)測(cè)種群未來(lái)動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)［2-3］。種群空間分布格局是種群個(gè)體在空間上的布局和位置狀況，它既是物種與環(huán)境長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果，也是研究種內(nèi)、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段［4-5］。通過(guò)對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)特征及其空間分布研究，可對(duì)種群的生存現(xiàn)狀及其種群格局進(jìn)行深入的分析，對(duì)種群保護(hù)和天然群落生物多樣性維護(hù)有重要意義［6-7］。

金錢(qián)槭（Dipteronia sinensis）別名（雙輪果），隸屬槭樹(shù)科（Aceraceae）金錢(qián)槭屬（Dipteronia），中國(guó)特有種，是第四紀(jì)冰川幸存孑遺植物之一，主要分布于甘肅、陜西、河南、湖北、四川、貴州等?。?］。金錢(qián)槭成年植株極為稀少，多數(shù)分布區(qū)天然更新不良，幼苗幼樹(shù)少，急需加強(qiáng)保護(hù)。該樹(shù)種在貴州省僅分布于梵凈山和佛頂山，其中，貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是該樹(shù)種在中國(guó)分布的最南緣，也是貴州省已知該種分布最為集中連片的分布區(qū)，區(qū)系地位意義大。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)金錢(qián)槭的研究主要集中在保護(hù)策略［9］、遺傳多樣性［10-12］、育苗技術(shù)［13-14］等方面，對(duì)其種群結(jié)構(gòu)和分布格局方面報(bào)道較少。研究貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群動(dòng)態(tài)、群落特征與分布格局，將其種群結(jié)構(gòu)定量化分析，有望揭示金錢(qián)槭在其邊緣分布區(qū)的種群總體特征及其保護(hù)需求，對(duì)該物種的系統(tǒng)性保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地概況

貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部石阡縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為27°15′～27°25′N(xiāo)，107°59′～108°12′E。保護(hù)區(qū)山體高大，地勢(shì)起伏，地形復(fù)雜，海拔500～1869 m，垂直高差1369 m。該區(qū)域處于中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，具有溫暖濕潤(rùn)、雨量充沛、氣候類型多、光熱水充裕同季的氣候特征；年平均氣溫14.3℃，最冷月（1月）均溫-1.9～5.6℃；年降水量1155.4 mm，主要集中在4～10月，占年雨量的83%；年日照時(shí)數(shù)1197.6 h。保護(hù)區(qū)土壤類型以黃壤和黃棕壤為主，地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林以及受山體抬升的影響形成的山地常綠落葉闊葉混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在對(duì)保護(hù)區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，選取具有代表性的金錢(qián)槭群落開(kāi)展樣地調(diào)查。共設(shè)置樣地5塊，樣地大小為20 m×30 m，共設(shè)置樣地3000 m2。采用相鄰格子法，將每個(gè)樣地劃分為6個(gè)10 m×10 m的樣方，共計(jì)樣方30個(gè)。樣地記錄指標(biāo)包括海拔、GPS、坡向、坡位、坡度和郁密度等信息（表1），對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥5 cm樹(shù)木每木檢尺，記錄每個(gè)個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅、蓋度和生長(zhǎng)狀況以及在樣方內(nèi)的相對(duì)位置等信息。

表1 貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭樣地概況表Table 1 Location factors of D.sinensis population in Guizhou Fodingshan National Nature Reserve

2.2 分析方法

2.2.1 種群徑級(jí)劃分

年齡組成參照徐學(xué)紅（2005）［15］和黃?。?020）［16］的徑級(jí)研究劃分方法，結(jié)合佛頂山自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群個(gè)體生長(zhǎng)特性與生境狀況，將其胸徑＜5 cm且高度＜50 cm的植株記為幼苗，胸徑＜5 cm且高度≥50 cm的植株記為幼樹(shù)，胸徑≥5 cm植株逐株實(shí)測(cè)胸徑。其中，以每4 cm為1個(gè)徑階，共劃分為9個(gè)徑級(jí)，分別為：徑級(jí)Ⅰ＜5 cm、5 cm≤徑級(jí)Ⅱ＜9 cm、9 cm≤徑級(jí)Ⅲ＜13 cm、13 cm≤徑級(jí)Ⅳ＜17 cm、17 cm≤徑級(jí)Ⅴ＜21 cm、21 cm≤徑級(jí)Ⅵ＜25 cm、25 cm≤徑級(jí)Ⅶ＜29 cm、29 cm≤徑級(jí)Ⅷ＜33 cm、33 cm≤徑級(jí)Ⅸ。將其物種按生長(zhǎng)期分為幼苗幼樹(shù)（Ⅰ）、小樹(shù)（Ⅱ）、中樹(shù)（Ⅲ-Ⅳ）、大樹(shù)（Ⅴ-Ⅸ）四個(gè)生活史階段。

2.2.2 種群靜態(tài)生命表編制及曲線繪制

參考詹穎馨［17］的方法編制靜態(tài)生命表。以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，按各齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)編制靜態(tài)生命表；以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，實(shí)際存活數(shù)的對(duì)數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)，繪制金錢(qián)槭種群存活曲線。靜態(tài)生命表各指標(biāo)計(jì)算公式［18-19］如下：

式中，ax為x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有存活數(shù)；lx是在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；d x是從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的區(qū)間壽命或個(gè)體數(shù)；Tx是從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)或總壽命；ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均壽命期望；Kx是消失率（損失度）。

2.2.3 生存分析

種群生存分析采用以下4個(gè)函數(shù)即生存率函數(shù)（Sx）、積累死亡率函數(shù)（Fx）、死亡密度函數(shù)（fx）、危險(xiǎn)率函數(shù)（λx），計(jì)算公式［20-21］如下：

式中，x為齡級(jí)，px為存活率（px=1-qx），qx為死亡頻率，hx為區(qū)間長(zhǎng)度。

2.2.4 空間分布格局

選用以下5個(gè)基礎(chǔ)指標(biāo)［22-23］進(jìn)行分析：（1）擴(kuò)散系數(shù)（C）

式中：S2為種群多度的方差；xˉ為種群多度的均值；當(dāng)C＜1時(shí)，為均勻分布；C=1時(shí)，為隨機(jī)分布；C＞1時(shí)，為聚集分布。

（2）負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)

k此值與種群密度無(wú)關(guān)，用于判別種群中植株的聚集程度。

式中：當(dāng)k＜0時(shí)，為均勻分布；k＞0時(shí)，為聚集分布；k值越接近于0，則聚集度越大；k值趨于無(wú)窮大（一般為8以上），為隨機(jī)分布。

（3）聚集度指數(shù)（I）

式中：當(dāng)I＜0時(shí)，為均勻分布；I=0時(shí)，為隨機(jī)分布；I＞0時(shí)，為聚集分布。

（4）Cassie指數(shù)

式中：當(dāng)Ca＜0時(shí)，為均勻分布；Ca=0時(shí)，為隨機(jī)分布；Ca＞0時(shí)，為聚集分布。

（5）聚塊性指標(biāo)（PAI）

式中：當(dāng)PAI＜1時(shí)，為均勻分布；PAI=1時(shí)，為隨機(jī)分布；PAI＞1時(shí)，為聚集分布。

3 結(jié)果分析

3.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

根據(jù)統(tǒng)計(jì)，樣地內(nèi)共有金錢(qián)槭547株，金錢(qián)槭種群個(gè)體分布呈“金字塔”型，種群更新良好，屬典型的增長(zhǎng)型種群。在徑級(jí)分布上，其種群隨著徑級(jí)增大個(gè)體數(shù)逐步降低（圖1）。其中，徑級(jí)Ⅰ共219株，占金錢(qián)槭總株數(shù)的53.2%；徑級(jí)Ⅱ共132株，占24.1%；徑級(jí)Ⅲ共78株，占14.3%；徑級(jí)Ⅳ共18株，占3.3%；徑級(jí)Ⅴ共12株，占2.2%；徑級(jí)Ⅵ共10株，占1.8%；徑級(jí)Ⅶ共3株，占0.5%；徑級(jí)Ⅷ共2株，占0.4%；徑級(jí)Ⅸ僅有1株，占0.2%。

圖1 佛頂山自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布圖Fig.1 Diameter class structure distribution map of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

圖2 佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群死亡率（qx）、消失率（kx）Fig.2 Mortality rate（qx）and disappearance rate（kx）of D.si?nensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.2 靜態(tài)生命表特征

研究區(qū)內(nèi)金錢(qián)槭種群死亡率、消失率變化趨勢(shì)基本一致（圖3），但波動(dòng)性較大。金錢(qián)槭的存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，即存活曲線為對(duì)角線型。其中，徑級(jí)Ⅱ林木死亡率較高，為77%；徑級(jí)Ⅳ林木死亡率最低，占17%。隨著金錢(qián)槭個(gè)體的生長(zhǎng)，對(duì)光照、土壤養(yǎng)分等資源需求逐漸增大，自然競(jìng)爭(zhēng)激烈，死亡率增高；徑級(jí)Ⅴ林木死亡率再次升高，約70%。隨著種群自疏過(guò)程，徑級(jí)Ⅵ林木死亡率有所降低，至徑級(jí)VII林木死亡率略升高至趨于平緩。在種群發(fā)育過(guò)程中，盡管各徑級(jí)林木死亡率波動(dòng)較大，但是優(yōu)勝劣汰后留存的個(gè)體通過(guò)資源優(yōu)化占據(jù)了各自的生態(tài)位，死亡率降低并維持在一定水平，種群數(shù)量比較穩(wěn)定。

圖3 佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群存活曲線Fig.3 Survival curve of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.3 種群生存和發(fā)展趨勢(shì)分析

根據(jù)圖4和圖5，保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群生存率隨徑級(jí)增大而遞減，且在徑級(jí)Ⅰ～Ⅳ變化較大，徑級(jí)Ⅳ后變化較平緩，累積死亡率與其趨于互補(bǔ)。從累積死亡密度來(lái)看，金錢(qián)槭幼苗幼樹(shù)（Ⅰ）、小樹(shù)（Ⅱ）死亡密度較高，中樹(shù)（Ⅲ～Ⅳ）次之，大樹(shù)（Ⅴ～Ⅸ）相對(duì)較低。從危險(xiǎn)率來(lái)看，金錢(qián)槭種群在徑級(jí)Ⅰ到徑級(jí)Ⅲ危險(xiǎn)率處于上升階段；且徑級(jí)Ⅰ時(shí)危險(xiǎn)率最低為6%，在徑級(jí)Ⅳ～Ⅵ時(shí)呈波動(dòng)狀態(tài)；之后又呈上升趨勢(shì)，且在徑級(jí)Ⅷ達(dá)到最高為25%。整體上，該種群幼苗幼樹(shù)、小樹(shù)階段死亡率較高，在中樹(shù)、大樹(shù)階段死亡率相對(duì)較低，幼苗、幼樹(shù)、小樹(shù)階段為增長(zhǎng)型，中、大樹(shù)階段為穩(wěn)定型。

表2 佛頂山自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of D.sinensis population in Foding?shan Nature Reserve

圖4 佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群生存率函數(shù)（Sx）及累積死亡函數(shù)（Fx）Fig.4 Survival rate（Sx）and cumulative mortality rate（Fx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

圖5 佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群死亡密度（fx）及危險(xiǎn)率（λx）Fig.5 Mortality density（fx）and risk rate（λx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.4 空間分布格局

根據(jù)表3，研究區(qū)各樣地金錢(qián)槭種群均呈聚集分布，但聚集強(qiáng)度有所不同。其中，各個(gè)樣地的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（k）值分別為：FDS-5（11.1）＞FDS-4（6.4）＞FDS-1（5）＞FDS-3（4.9）＞FDS-2（1.9），表明樣地聚集強(qiáng)度呈“FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5”的特點(diǎn)；從聚集性指標(biāo)（PAI）來(lái)看，F(xiàn)DS-2的PAI值最大為1.5，F(xiàn)DS-5的最小為1.1，其它樣地均為1.2，即聚集度由大到小依次為：FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5。結(jié)合研究區(qū)金錢(qián)槭實(shí)地情況觀察，這種聚集分布主要隨地形、土壤濕度、光照條件等而發(fā)生比較明顯的變化，生境異質(zhì)性以及金錢(qián)槭對(duì)生境需求的特殊性是導(dǎo)致種群集群分布的主要原因。

表3 佛頂山自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群分布格局Table 3 Population distribution pattern of D.sinensis in Fodingshan Nature Reserve

4 結(jié)論與討論

（1）佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭主要集中在氣候溫暖濕潤(rùn)、半蔭且排水良好的極少數(shù)亞高山山地溝谷區(qū)域，資源量較少但分布集中，未見(jiàn)散生、零星分布，是典型的局域集群型種群。其種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)接近倒“J”型，幼苗幼樹(shù)（Ⅰ）、小樹(shù)（Ⅱ）株數(shù)較多，大樹(shù)（Ⅴ-Ⅵ）數(shù)量相對(duì)較少，徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，表示金錢(qián)槭種群為增長(zhǎng)型，種群呈現(xiàn)穩(wěn)定發(fā)展趨勢(shì)。這與湖北賽武當(dāng)［24］、小隴山林區(qū)［25］等關(guān)于金錢(qián)槭分布區(qū)的研究結(jié)果相似，這也是我國(guó)大部分地區(qū)金錢(qián)槭種群的主要特征。佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭存活曲線接近于Deevey-Ⅱ型，死亡率在各徑級(jí)局部有波動(dòng)，大部分基本相同。四個(gè)函數(shù)以及消失率和死亡率曲線顯示保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭幼苗死亡率較高特征，幼苗幼樹(shù)（Ⅰ）死亡率達(dá)到40%，表明雖然金錢(qián)槭種群幼苗幼樹(shù)較豐富，但較難長(zhǎng)成小樹(shù)，且隨個(gè)體不斷生長(zhǎng)對(duì)資源的需求不斷增大，其種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)隨之加劇，致使其個(gè)體數(shù)量銳減。佛頂山金錢(qián)槭種群動(dòng)態(tài)研究揭示了金錢(qián)槭種群幼苗幼樹(shù)較多，種群更新潛力較好，可適當(dāng)采取人工撫育促進(jìn)優(yōu)化更新，以實(shí)現(xiàn)種群的可持續(xù)發(fā)展。

（2）佛頂山保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群空間分布格局受地形、土壤、光照等生境異質(zhì)性的影響較大而呈較明顯的聚集分布，但聚集程度隨徑級(jí)的增大而降低。這與葉其剛等［26］對(duì)鄂西南后河一個(gè)典型稀有瀕危植物群落的結(jié)構(gòu)特征研究和黨海山等［27］對(duì)后河保護(hù)區(qū)珍稀植物群落主要種群結(jié)構(gòu)及分布格局研究結(jié)果基本一致，這是金錢(qián)槭自身生物學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的必然成果。聚集分布是林木最普通的分布形式，這可能是種群自身的生存策略、適應(yīng)機(jī)制、種間競(jìng)爭(zhēng)和人為干擾共同作用的結(jié)果［28-29］?？臻g分布呈聚集分布的種群，具備著更大的環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，這使物種個(gè)體的存活機(jī)會(huì)得到了大大的提高，從而可更好地發(fā)揮出群體效應(yīng)來(lái)維持自身的穩(wěn)定狀態(tài)?？傮w上，研究區(qū)金錢(qián)槭種群目前更新?tīng)顩r良好，但受限于對(duì)環(huán)境需求的特殊性，種群數(shù)量不大，局限在狹小的區(qū)域內(nèi)擴(kuò)展不開(kāi)。佛頂山保護(hù)區(qū)作為我國(guó)金錢(qián)槭分布的邊緣區(qū)，但其種群幼苗幼樹(shù)密度較大，發(fā)育良好，這在全國(guó)分布區(qū)中十分罕見(jiàn)，具有較大的研究意義。建議下一步針對(duì)金錢(qián)槭加強(qiáng)基本生境尤其小生境、微環(huán)境需求研究，一方面篩選保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)合適生境，加強(qiáng)生境拓展和種群擴(kuò)繁，提升保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭資源數(shù)量；另一方面也為其它分布區(qū)金錢(qián)槭種群尤其生境保護(hù)提供參考依據(jù)。