不同施肥制度對(duì)南方旱地紅壤微生物組結(jié)構(gòu)和功能影響研究進(jìn)展

荀衛(wèi)兵，王伯仁，冉煒，沈其榮，徐明崗，張瑞福,5*

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇省固體有機(jī)廢棄物資源化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，祁陽農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，湖南 祁陽 426182；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，耕地培育技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；4.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091；5.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

紅壤是我國南方重要的耕地資源，約占全國總耕地面積的四分之一，其中第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育的紅壤分布最廣。紅壤區(qū)處于亞熱帶，年平均氣溫16～25 ℃，降雨量1 000～2 000 mm，水熱資源豐富，具有巨大的生產(chǎn)潛力[1]。然而，紅壤有機(jī)質(zhì)含量低、酸性強(qiáng)、基礎(chǔ)肥力低、黏重板結(jié)、保水保肥性能差，加上多年來不合理開發(fā)利用，導(dǎo)致紅壤耕地微生物活性弱、多樣性低，嚴(yán)重制約了紅壤區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)展[2]。因此，采用植樹造林減少水土流失、施用石灰降低紅壤酸性、增施有機(jī)肥提高有機(jī)質(zhì)積累等多種土壤改良措施以增強(qiáng)紅壤可耕性、提高紅壤生產(chǎn)力是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的關(guān)鍵。其中，科學(xué)施肥是對(duì)土壤肥力和作物產(chǎn)量影響最大、最直接的改良措施，合理施肥能有效改善土壤條件，為作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供良好的基礎(chǔ)，實(shí)現(xiàn)用地與養(yǎng)地相結(jié)合的可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)。

土壤生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心，土壤微生物組是土壤生物的重要組成部分，其結(jié)構(gòu)和功能演替可以敏感地反映土壤質(zhì)量變化、表征土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)強(qiáng)度和元素循環(huán)效率，是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的主要指標(biāo)之一。土壤微生物組在土壤有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化與分解、營養(yǎng)元素循環(huán)與利用、土傳病害抑制或拮抗等方面起著重要的作用，是土壤肥力的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子之一，也是土壤生物肥力的主要貢獻(xiàn)者[3]，因此其結(jié)構(gòu)和功能多樣性信息對(duì)于揭示科學(xué)施肥措施與土壤肥力和作物生產(chǎn)力提高的作用機(jī)制具有重要意義[4]。多年來，我國紅壤培肥措施與微生物組的研究大多以揭示有機(jī)培肥對(duì)紅壤肥力和微生物活性具有積極作用的描述性結(jié)果為主[5–8]，缺乏對(duì)提高紅壤肥力的微生物學(xué)機(jī)制的探究。近幾年，組學(xué)分析技術(shù)的迅速發(fā)展，使我們能夠比較全面地分析土壤微生物組的結(jié)構(gòu)和功能特征，闡明提高紅壤肥力的微生物學(xué)機(jī)制。本文綜述了長期施用化肥、有機(jī)肥和有機(jī)無機(jī)配施等不同施肥制度對(duì)我國南方旱地紅壤微生物組結(jié)構(gòu)和功能的影響，總結(jié)了不同施肥制度驅(qū)動(dòng)微生物群落結(jié)構(gòu)和功能演替、影響紅壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)和氮磷養(yǎng)分有效性的研究進(jìn)展，旨在為開展科學(xué)施肥提高紅壤肥力的微生物學(xué)機(jī)制的深入研究提供參考，并提出了今后紅壤微生物組研究的重點(diǎn)方向。

1 紅壤微生物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)因素

土壤微生物組在維持土壤肥力、促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)和增強(qiáng)有機(jī)碳固定能力等方面具有重要的作用。影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的因素很多，如施肥制度變更、土壤類型（成土母質(zhì)）不同、植被類型改變、外源微生物接種或入侵都會(huì)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[8]。其中，土壤類型和施肥制度主要通過影響土壤物理化學(xué)性狀驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)演替，而植被類型和外源微生物主要通過影響土壤生物間的相互作用關(guān)系改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[9]。

1.1 施肥制度

自然條件下，土壤元素循環(huán)維持動(dòng)態(tài)平衡，而在集約化耕作的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，施肥是快速補(bǔ)充土壤養(yǎng)分的重要途徑。有機(jī)類肥料和化肥都能為作物提供養(yǎng)分，但不同肥料的形態(tài)不同，在土壤中轉(zhuǎn)化吸收的微生物過程也不同，因此長期施用不同肥料對(duì)土壤性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的影響不同，對(duì)土壤肥力變化也起著不同的作用[10]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院祁陽農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家野外試驗(yàn)站不同施肥措施對(duì)旱地紅壤肥力影響的長期定位試驗(yàn)，是針對(duì)中國南方分布最廣的第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育的紅壤開展的，具有很強(qiáng)的代表性。長期配施有機(jī)肥和撂荒的紅壤有機(jī)質(zhì)含量較高，土壤酶活性和細(xì)菌群落多樣性均維持較高的水平，作物產(chǎn)量較高；而長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥會(huì)導(dǎo)致紅壤pH 值降低、土壤有機(jī)質(zhì)含量和酶活性下降，細(xì)菌群落多樣性也顯著降低[11]。劉佳等[5]研究也表明，長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥導(dǎo)致紅壤pH 值降低是紅壤細(xì)菌群落差異的主要驅(qū)動(dòng)因素。另外，長期不施肥和僅施用磷鉀化肥的紅壤雖然沒有發(fā)生嚴(yán)重的酸化現(xiàn)象，但是長期不均衡施肥導(dǎo)致土壤有效養(yǎng)分失衡，生產(chǎn)力下降。Chen等[12]還發(fā)現(xiàn)長期施用有機(jī)肥能顯著增加紅壤噬菌體數(shù)量和多樣性，而長期施用含氮化肥則會(huì)降低噬菌體數(shù)量和多樣性，這與不同施肥制度對(duì)紅壤細(xì)菌數(shù)量和群落多樣性影響的趨勢是一致的。

針對(duì)長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥造成嚴(yán)重酸化的紅壤，該試驗(yàn)點(diǎn)還開展了酸化紅壤的改良試驗(yàn)，主要包括施用石灰改良和有機(jī)肥改良。研究發(fā)現(xiàn)短期石灰改良可以迅速提高酸化土壤pH 值，使小麥增產(chǎn)193.7%；而短期有機(jī)肥改良可以增加土壤有機(jī)質(zhì)含量和養(yǎng)分有效性，使小麥增產(chǎn)169.2%，該結(jié)果表明兩種改良方式都能顯著提高土壤生產(chǎn)力，但可能具有不同的作用機(jī)制[13]。石灰改良在提高土壤細(xì)菌物種多樣性方面具有明顯的優(yōu)勢；而有機(jī)肥改良在增加快速生長的富營養(yǎng)細(xì)菌類群豐度、促進(jìn)參與土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的微生物生長方面具有顯著優(yōu)勢。通過共存網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)未酸化的紅壤細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)模塊化程度最高，且主要功能模塊中的類群相互關(guān)系以正相關(guān)為主；而在酸化紅壤的細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，主要功能模塊中的類群相互關(guān)系以負(fù)相關(guān)為主；改良措施能顯著影響酸化紅壤的細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，提高主要功能模塊中正相關(guān)關(guān)系數(shù)量和相關(guān)類群的豐度[14]。以上結(jié)果表明，針對(duì)酸化紅壤的改良可以將兩種改良方式相結(jié)合，在初期加入石灰進(jìn)行改良，迅速提高土壤pH 值[15]，降低土壤酸化對(duì)作物和微生物生長的抑制作用，提高土壤微生物多樣性；隨后通過增施有機(jī)肥進(jìn)行改良，使土壤pH值維持穩(wěn)定[7]，提高土壤微生物活性，促進(jìn)參與土壤養(yǎng)分循環(huán)的微生物生長。

1.2 成土母質(zhì)

不同類型的土壤由不同母質(zhì)發(fā)育而來，不同類型土壤的顆粒組成、元素組成及含量、pH 值等理化性狀均不同[16]，因此不同類型土壤中的微生物群落組成和多樣性顯著不同。Sun等[17]基于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院祁陽農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家野外試驗(yàn)站長達(dá)30 年的生土熟化試驗(yàn)，通過比較長期熟化紅壤和未熟化紅壤母質(zhì)中的微生物群落，發(fā)現(xiàn)長期耕作熟化雖然能增加土壤微生物多樣性，但不同類型母質(zhì)經(jīng)過相同耕作方式熟化后的土壤微生物多樣性變化趨勢與母質(zhì)中的微生物多樣性變化趨勢相同；另外，盡管長期施用化肥和有機(jī)肥能通過改變土壤理化性質(zhì)影響紅壤微生物群落組成，但母質(zhì)類型依然是紅壤微生物群落組成和多樣性的最主要驅(qū)動(dòng)因素[18]。成土母質(zhì)中的微生物是土壤微生物組的最初來源，不同類型母質(zhì)的物理化學(xué)性狀差異較大，其中的微生物“種子庫”（Seed bank）結(jié)構(gòu)和功能也顯著不同，因此成土母質(zhì)成為土壤微生物組結(jié)構(gòu)和功能的最主要影響因素。

1.3 植被類型

除了土壤類型和施肥措施外，地上植被的改變也會(huì)驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落演替。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物通過凋落物和根系分泌物為土壤微生物提供分解底物，不同生態(tài)系統(tǒng)中植物凋落物的組成不同，對(duì)土壤中不同微生物類群的生長具有不同的促進(jìn)或抑制作用[19]；另外，不同植物的根系分泌物組成也有很大差異，因此不同植物對(duì)土壤微生物群落組成具有很強(qiáng)的選擇性[20]。在南方紅壤中，長期撂荒與長期耕作的土壤植被類型不同，其土壤微生物群落組成也顯著不同，其中長期耕作顯著降低了土壤微生物群落的多樣性和異質(zhì)性[21]。這種現(xiàn)象與亞馬遜原始森林的土壤微生物群落在農(nóng)業(yè)化利用過程中的多樣性變化趨勢一致[22]。通常，地上植物多樣性越低，對(duì)土壤微生物，特別是根際土壤微生物群落的選擇性越強(qiáng)。撂荒紅壤地上植被群落較高的多樣性和異質(zhì)性選擇形成了具有較高異質(zhì)性的土壤微生物群落，導(dǎo)致撂荒紅壤微生物群落β多樣性高于農(nóng)田紅壤；而長期耕作會(huì)降低地上植被的多樣性和異質(zhì)性，導(dǎo)致農(nóng)田紅壤微生物群落α多樣性降低。

1.4 外源微生物

外源微生物接種或入侵，如隨有機(jī)肥料載體或單獨(dú)施用的微生物肥料、隨大氣或雨水進(jìn)入土壤的外界微生物，也會(huì)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。Xun 等[23]通過對(duì)長期不同施肥制度發(fā)育形成的第四紀(jì)紅壤進(jìn)行交換接種培育，即將其中一種施肥制度下的土壤微生物群落提取后接種到另一種施肥制度的土壤中進(jìn)行培育，發(fā)現(xiàn)同一施肥制度的土壤中培育出的群落多樣性和組成相似度更高，其中土壤pH 值是紅壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最主要驅(qū)動(dòng)因素，其次是長期不同施肥措施引起的其他土壤化學(xué)性質(zhì)變化，而不同微生物接種來源影響較小。

以上研究表明，南方旱地紅壤微生物組的結(jié)構(gòu)受到多種因素的驅(qū)動(dòng)作用，非人為因素中母質(zhì)類型是紅壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最主要驅(qū)動(dòng)因子，人為因素中施肥制度是最主要的驅(qū)動(dòng)因子，而植被（作物類型）和外源微生物的影響較小。因此，研究長期不同施肥制度驅(qū)動(dòng)紅壤微生物組結(jié)構(gòu)和功能的演替、影響紅壤肥力和作物產(chǎn)量的機(jī)制，對(duì)培育高肥力紅壤微生物組具有重要意義。

2 不同施肥制度對(duì)紅壤微生物有機(jī)碳周轉(zhuǎn)功能的影響

微生物在土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程中具有關(guān)鍵作用[24]，土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)能釋放如磷、硫、鉀、鈣、鎂等礦質(zhì)養(yǎng)分，而土壤固碳是減少溫室氣體排放的主要手段之一[25]。因此，研究不同施肥制度下土壤有機(jī)碳分解和穩(wěn)定的機(jī)制，不僅對(duì)提高土壤肥力和養(yǎng)分可利用性非常重要，對(duì)于應(yīng)對(duì)全球氣候變化也具有重要意義。在紅壤中，土壤微生物可以通過自身的分解作用直接影響土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)；同時(shí)，由于紅壤的脫硅富鋁鐵化作用，土壤鐵氧化還原微生物也能通過影響紅壤鐵元素形態(tài)間接影響土壤有機(jī)碳穩(wěn)定。

土壤中大部分微生物都是化能異養(yǎng)型微生物，需要氧化分解土壤有機(jī)碳獲取碳源和能量。不同微生物類群對(duì)土壤有機(jī)碳存在一定的底物偏好性，因此長期不同施肥措施影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，必然會(huì)驅(qū)動(dòng)土壤有機(jī)碳組分變化。長期施用有機(jī)肥能增加土壤總有機(jī)碳含量，提高土壤中易分解有機(jī)碳和難分解有機(jī)碳的絕對(duì)含量，刺激土壤富營養(yǎng)細(xì)菌類群生長，這些微生物具有更多參與易分解有機(jī)碳周轉(zhuǎn)的功能基因[11]，優(yōu)先通過分解和消耗易分解有機(jī)碳獲取生長所需的碳源和能量，并用于繁殖以外的多種生命活動(dòng)，如生物固氮、解磷解鉀等，促進(jìn)土壤中物質(zhì)循環(huán)，增加土壤養(yǎng)分可利用性，為作物提供充足的養(yǎng)分。同時(shí)，這些微生物生長繁殖速度較快，其殘?bào)w及各種中間代謝產(chǎn)物在土壤中不斷累積，在土壤穩(wěn)定碳庫的積累中發(fā)揮了更重要的作用。然而，長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥對(duì)紅壤有機(jī)碳含量，貧、富營養(yǎng)細(xì)菌類群和難、易分解有機(jī)碳周轉(zhuǎn)相關(guān)基因豐度的影響與配施有機(jī)肥的影響相反，表明長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥會(huì)導(dǎo)致土壤可利用有機(jī)碳缺乏、微生物活力下降，進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)能力下降，土壤肥力降低。同時(shí)，長期施用有機(jī)肥的紅壤中，以原桿屬（Protorhabditis）為優(yōu)勢屬的食細(xì)菌線蟲群落可以通過提高土壤團(tuán)聚體內(nèi)的細(xì)菌與真菌比值間接促進(jìn)土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)能力[26]。

鐵作為土壤中含量高且氧化還原性質(zhì)活躍的金屬元素，在土壤有機(jī)碳穩(wěn)定的過程中起到了非常重要的作用[27]。紅壤具有明顯脫硅富鋁鐵化過程，其鐵氧化物明顯聚積，因此紅壤鐵氧化還原微生物是影響土壤鐵元素形態(tài)轉(zhuǎn)化和驅(qū)動(dòng)紅壤有機(jī)碳穩(wěn)定的重要因子。與高結(jié)晶度的鐵氧化物相比，低結(jié)晶度的鐵氧化物對(duì)土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定作用更強(qiáng)，長期施用有機(jī)肥的紅壤中低結(jié)晶度鐵氧化物含量顯著高于長期施用化肥的土壤，并且紅壤中低結(jié)晶度鐵氧化物含量與土壤有機(jī)碳含量之間存在顯著正相關(guān)[28]，表明通過增施有機(jī)肥提高土壤有機(jī)碳含量可以有效降低紅壤高結(jié)晶度的鐵氧化物含量。同時(shí)，施用有機(jī)肥能增加紅壤鐵氧化還原細(xì)菌的豐度和多樣性，增加紅壤中假單胞菌屬（Pseudomonas）和厭氧繩菌屬（Anaerolinea）的豐度，這些類群是Fe（Ⅱ）氧化過程的關(guān)鍵微生物，其豐度增加會(huì)促進(jìn)紅壤中Fe（Ⅱ）氧化，并在有機(jī)質(zhì)作用下形成更高水平的低結(jié)晶態(tài)鐵氧化物；而施用化肥則具有相反的作用，長期施用含氮化肥但不配施有機(jī)肥會(huì)導(dǎo)致紅壤中地桿菌屬（Geobacter）豐度增加，而地桿菌屬是紅壤中最重要的Fe（Ⅲ）還原微生物，因此會(huì)導(dǎo)致紅壤中鐵氧化物溶解度提高[29]。因此，不同施肥制度能通過影響紅壤鐵氧化還原細(xì)菌群落組成驅(qū)動(dòng)土壤鐵形態(tài)轉(zhuǎn)化，從而影響土壤有機(jī)碳穩(wěn)定。長期施用有機(jī)肥能顯著降低紅壤鐵氧化物結(jié)晶度指數(shù)，減弱土壤芬頓反應(yīng)，增強(qiáng)土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性[30]，同時(shí)避免土壤中積累過量游離態(tài)鐵氧化物，減弱其對(duì)作物生長[31]和微生物活性[32]的抑制作用。

3 不同施肥制度對(duì)紅壤微生物氮磷代謝功能的影響

氮磷是植物必需的兩大營養(yǎng)元素，土壤氮磷有效性顯著影響作物生長和產(chǎn)量[33]。紅壤由于其特殊的性質(zhì)，極易發(fā)生氮素淋溶作用和磷素固定作用，使氮和磷成為紅壤農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的兩大限制性因子[34]。土壤微生物組影響土壤氮磷轉(zhuǎn)化功能，長期不同施肥制度會(huì)顯著影響紅壤氮磷代謝相關(guān)的功能微生物，采用合理的施肥措施調(diào)控紅壤微生物氮磷代謝功能對(duì)提高紅壤氮磷生物有效性具有重要作用。

土壤中生物固氮和解磷作用通常是耦合的，在長期進(jìn)化過程中，很多固氮微生物能兼具解磷功能，如伯克氏菌科（Burkholderiaceae）和假單胞菌科（Pseu?domonadaceae）的一些固氮解磷微生物。Mills 等[35]的研究表明，土壤磷素有效性越高而有效氮含量越低時(shí)，生物固氮作用越強(qiáng)。土壤pH 值是固氮微生物活動(dòng)的重要調(diào)控因子[36]，長期施用化肥和有機(jī)肥對(duì)紅壤固氮微生物群落組成的影響顯著不同，長期施用含氮化肥導(dǎo)致紅壤嚴(yán)重酸化，顯著降低了土壤固氮微生物豐度，抑制了以慢生根瘤菌科（Bradyrhizobiaceae）為主的共生固氮類群生長[37]；長期施用有機(jī)肥促進(jìn)了以伯克氏菌科為代表的大多數(shù)固氮類群豐度，這些固氮微生物大部分都兼具較強(qiáng)的溶磷能力[38]，能夠提高紅壤氮磷有效性；而在不施肥的紅壤中，腸桿菌科（En?terobacteriaceae）和假單胞菌科等類群的相關(guān)菌株可以維持一定的豐度，表明這些類群可能是土壤維持最基本生產(chǎn)力的氮磷養(yǎng)分重要貢獻(xiàn)者[39]。酸化紅壤經(jīng)過石灰改良之后，固氮微生物群落組成雖然沒有發(fā)生顯著變化，但是其相對(duì)豐度顯著提高[40]。Jiang 等[41]還發(fā)現(xiàn)在長期施用有機(jī)肥的紅壤中，原桿屬食細(xì)菌線蟲可以通過土壤生物食物網(wǎng)作用刺激產(chǎn)堿性磷酸酶的中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）的生長，從而增強(qiáng)紅壤固氮解磷能力，提高土壤氮磷有效性。

長期施肥不僅可以改變紅壤的固氮微生物群落，還能影響氮素循環(huán)中其他過程的微生物組成。氨氧化細(xì)菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA）在土壤氨氧化過程中起著重要作用，研究表明，土壤總有機(jī)碳含量對(duì)AOB 群落的豐富度和組成影響較大，而土壤pH 值對(duì)AOA 群落的豐富度和組成影響較大[42]。Wang 等[43]在酸性紅壤中發(fā)現(xiàn)了一種源自于堿性環(huán)境的活性AOA菌株，表明AOA 對(duì)土壤環(huán)境酸堿度變異的適應(yīng)能力較強(qiáng)，可能在強(qiáng)酸性土壤中保持氨氧化活性。當(dāng)土壤pH 值較低（低于4.5）時(shí)，AOA 的自養(yǎng)氨氧化作用比AOB 對(duì)土壤氨氧化作用的貢獻(xiàn)更重要[44-45]。長期有機(jī)無機(jī)配施可以顯著提高紅壤中AOA 和AOB 的數(shù)量，施用化肥顯著降低了紅壤中AOA 和AOB 的數(shù)量[46]。長期施用豬糞可以促進(jìn)土壤食細(xì)菌線蟲生長，食細(xì)菌線蟲專一性捕食AOB 還能刺激土壤硝化作用，間接促進(jìn)土壤氮素循環(huán)[42]。因此長期施用有機(jī)肥可以通過提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和穩(wěn)定土壤pH值增加固氮解磷微生物和氨氧化微生物（AOA 和AOB）的豐度和組成，從而驅(qū)動(dòng)土壤生物固氮解磷和氨氧化過程，提高土壤氮循環(huán)效率[47]和氮磷養(yǎng)分有效性[41]。

4 紅壤微生物代謝功能驅(qū)動(dòng)群落裝配和穩(wěn)定

土壤微生物是土壤生物肥力的主要貢獻(xiàn)者，維持紅壤微生物組結(jié)構(gòu)多樣性和功能穩(wěn)定性是保證紅壤具備穩(wěn)定基礎(chǔ)肥力和促進(jìn)紅壤高產(chǎn)的生物學(xué)基礎(chǔ)。在高度復(fù)雜的土壤微生物群落中，參與土壤元素轉(zhuǎn)化等特定功能的微生物類群及功能基因也存在高度多樣性，即土壤微生物群落具有較高的功能冗余性[48]。功能冗余性會(huì)影響微生物互作關(guān)系，從而驅(qū)動(dòng)群落裝配過程，影響群落的生態(tài)功能[49]，然而微生物不同代謝功能對(duì)群落裝配和穩(wěn)定性的影響仍不清楚，因此需要建立土壤微生物多樣性與群落結(jié)構(gòu)和功能裝配過程之間的關(guān)系，并揭示其內(nèi)在機(jī)制。Xun 等[50]利用梯度稀釋接種培育構(gòu)建了不同多樣性的紅壤微生物群落，發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性下降會(huì)導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降，廣泛性和特殊性代謝功能基因的多樣性均顯著降低，其中特殊性代謝功能基因的相對(duì)豐度顯著降低，而廣泛性代謝功能基因的相對(duì)豐度則顯著提高。因此，特殊性代謝功能可能是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落裝配和維持群落穩(wěn)定的重要功能。所謂廣泛性功能基因，就是群落中絕大多數(shù)微生物類群都“持有”的功能基因，如三羧酸（TCA）循環(huán)、糖酵解等功能相關(guān)的基因；所謂特殊性功能基因，就是僅由群落中的稀有微生物功能群“持有”的功能基因，如土壤氨氧化過程、有機(jī)污染物降解等功能相關(guān)的基因。有研究表明，物種豐富度并不是決定其對(duì)群落貢獻(xiàn)的主要因素，土壤中的關(guān)鍵稀有類群對(duì)生物地球化學(xué)的許多過程起著至關(guān)重要的作用[51]。土壤微生物多樣性下降會(huì)優(yōu)先導(dǎo)致具有特殊性功能基因的稀有類群損失，從而導(dǎo)致土壤微生物群落適應(yīng)環(huán)境能力降低、穩(wěn)定性下降，使群落維持條件選擇或均一化選擇的確定性裝配過程；僅有當(dāng)土壤微生物群落的多樣性較高時(shí)，能夠“持有”和“表達(dá)”更多特殊性功能時(shí)，群落才能更好適應(yīng)環(huán)境[52]，維持生長、繁殖、死亡的隨機(jī)性裝配過程。

土壤微生物的功能冗余性使群落在土壤環(huán)境發(fā)生劇烈變化時(shí)能夠保持一定的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性或恢復(fù)力。通常認(rèn)為，土壤微生物多樣性與群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能穩(wěn)定性之間總體上存在正相關(guān)關(guān)系[53]。目前大多數(shù)關(guān)于土壤微生物群落多樣性與結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性之間關(guān)系的研究多以描述性為主，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)功能（如生物固氮、甲烷氧化、復(fù)雜有機(jī)碳分解等）與群落多樣性存在正相關(guān)關(guān)系[54]，也有部分功能（如土壤呼吸、簡單有機(jī)碳分解等）與群落多樣性無關(guān)[55]。紅壤微生物組的研究均表明土壤微生物多樣性與土壤生態(tài)功能和生產(chǎn)力之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此，長期施用有機(jī)肥可以通過增加紅壤微生物多樣性提高土壤多功能性（Multi-functionality），進(jìn)而提高土壤微生物群落穩(wěn)定性和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)效率，這可能是高微生物多樣性的農(nóng)田紅壤維持高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵原因。

5 結(jié)論與展望

總的來講，土壤類型是紅壤微生物群落組成的最主要決定因素，不同施肥制度能夠通過改變土壤性質(zhì)影響紅壤微生物組的結(jié)構(gòu)和功能特征。配施有機(jī)肥能提高土壤微生物活力，加速土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)；同時(shí)還能增加土壤微生物多樣性，提高土壤氮磷轉(zhuǎn)化效率，增強(qiáng)群落的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性。這些結(jié)論有助于明確如何通過農(nóng)藝操作和管理土壤微生物組來提高土壤肥力以及增加農(nóng)作物產(chǎn)量，為逐步實(shí)現(xiàn)種地與養(yǎng)地相結(jié)合的紅壤資源可持續(xù)利用模式提供實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。

從長遠(yuǎn)來看，我國農(nóng)業(yè)微生物組的研究仍需要遵循問題導(dǎo)向、需求牽引、頂層設(shè)計(jì)、學(xué)科交叉、創(chuàng)新理論、強(qiáng)調(diào)應(yīng)用的發(fā)展思路，形成具有我國特色的紅壤微生物組理論體系，力爭在微生物組結(jié)構(gòu)組成、裝配理論、穩(wěn)定機(jī)制、功能特點(diǎn)，以及農(nóng)業(yè)微生物組資源挖掘、基于土壤微生物組的產(chǎn)品開發(fā)、土壤微生物組與土壤培肥相互作用等方面取得突破性進(jìn)展，充分發(fā)揮微生物組在我國紅壤資源可持續(xù)利用與農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展中的作用。未來可重點(diǎn)開展以下研究方向：

（1）改進(jìn)土壤微生物培養(yǎng)策略。未來要針對(duì)純培養(yǎng)微生物個(gè)體進(jìn)行耐逆能力、種間或種內(nèi)互作機(jī)制等研究，因此需要改進(jìn)對(duì)紅壤微生物的培養(yǎng)策略，利用現(xiàn)有基因組數(shù)據(jù)確定高效分離關(guān)鍵功能微生物的培養(yǎng)策略，建立紅壤微生物資源庫。

（2）明確土壤微生物組不同類群的功能特征和驅(qū)動(dòng)因素。未來的研究可以將土壤微生物的系統(tǒng)發(fā)育信息與特定的土壤生態(tài)功能聯(lián)系起來，結(jié)合宏培養(yǎng)策略和共同生活史策略對(duì)微生物進(jìn)行分類，將有利于理解和預(yù)測農(nóng)田土壤中諸多生態(tài)系統(tǒng)水平上的生物學(xué)過程及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。

（3）開發(fā)合理調(diào)控和高效管理的土壤微生物組產(chǎn)品和農(nóng)業(yè)措施。針對(duì)不同類型的紅壤，將宏培養(yǎng)獲得的功能微生物人工裝配成具有特定生態(tài)功能的微生物群落，開發(fā)能夠提高土壤養(yǎng)分循環(huán)效率、促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的合成菌群微生物肥料；同時(shí)研究合成微生物群落的功能特征和驅(qū)動(dòng)因素，優(yōu)化農(nóng)業(yè)管理措施促進(jìn)有益微生物生長并提高其活力，為我國紅壤地區(qū)中低產(chǎn)耕地提供有效的改良策略。