韋柳端,朱濟友,李夏榕,孫廣鵬,張新娜,徐程揚,*

1 北京林業(yè)大學(xué)城市林業(yè)研究中心, 北京 100083 2 干旱半干旱地區(qū)森林培育及生態(tài)系統(tǒng)研究國家林草局重點實驗室, 北京 100083

干旱、瘠薄是困難立地的重要特征,也是限制林木生長的主導(dǎo)因子。北京淺山區(qū)以低山丘陵地貌為主,森林植被以人工林為主。近些年來,由于氣候變化等原因,北京市山地森林樹木頻發(fā)生長衰退、甚至個體死亡現(xiàn)象。北京周邊地區(qū)綠地建設(shè)和觀賞樹種培育對北京市的生態(tài)環(huán)境改善和美化有著積極的作用,但由于該區(qū)域降水量少、土層淺、土壤保水較差、水土流失嚴(yán)重,造成了干瘠的立地環(huán)境,對林木的生長極為不利。養(yǎng)分和水分常常同時限制干瘠環(huán)境下植物的生長[1],根系是樹木生長最基本、最重要的結(jié)構(gòu),樹木根系形態(tài)可反映樹木對生境的適應(yīng)策略和土壤的固定、保持作用[2]。因此,通過測量干瘠環(huán)境中樹木根功能性狀(Root functional traits, RFT),進一步研究樹木根系對干瘠立地的響應(yīng)以及樹木對干瘠立地土壤資源獲得對策,一直是近年來研究的熱點。

根的形態(tài)特征和空間分布是影響水分、養(yǎng)分吸收的重要因素[3],根直接與土壤接觸,更易對土壤環(huán)境做出反應(yīng)[4]。在植物生長階段環(huán)境因子對根系功能性狀產(chǎn)生重要影響,處于不同環(huán)境資源的植物根系外部形態(tài)和內(nèi)部生理機能會發(fā)生變化,導(dǎo)致根系同一性狀的特征有所差異,從而表現(xiàn)出不同的生長方式和適應(yīng)策略[5- 6]。根系的大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分布范圍等直接決定著植物對土壤資源的吸收和利用能力[7- 8],同時決定了植物對不利環(huán)境的適應(yīng),成為植物生長的關(guān)鍵控制因素之一。它會隨著環(huán)境脅迫的改變而進行調(diào)整,以此獲取最大的資源量[9]。根系構(gòu)型是植物根系對環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的具體表現(xiàn),干瘠環(huán)境中生長的植物通常在幼苗期根系就開始快速地向下延伸,以獲取土壤深層的水分,這對于植物的生長極為重要[10- 12]。

目前關(guān)于根系構(gòu)型的研究主要位于西北干旱地區(qū)[13-15],以干旱脅迫中植物根系的形態(tài)變化為主,對養(yǎng)分脅迫下植物根系的適應(yīng)對策甚少,而且大多數(shù)都以田間模擬試驗為主,難以還原真實環(huán)境下植物根系形態(tài)特征的反應(yīng),在真實環(huán)境下不同樹種根系性狀對不同干瘠的反應(yīng)方面報道極少。本研究主要探討：(1) 在不同干瘠環(huán)境中樹木根系生長特性、抗(耐)干瘠程度在不同樹種間是否存在顯著差異;(2) 不同樹種對干瘠的響應(yīng)方式和強度是否一致。本文以北京石質(zhì)山地常見的3種觀賞樹種(黃櫨(C.coggygria)、山桃(Amygdalusdavidiana)、栓皮櫟(Quercusvariabilis))為研究對象,分析其根系連接長度、分支強度、組織密度、比根長、比根表面積、根系密度,從根系形態(tài)的變化揭示不同樹種對干瘠的適應(yīng)對策,為干瘠立地植被恢復(fù)適樹適地提供理論依據(jù)和研究思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗區(qū)設(shè)置在西山國家森林公園(39°58′N,116°11′E),位于北京西郊小西山,為石質(zhì)山區(qū),屬低山區(qū)。黃櫨(C.coggygria)是漆樹科黃櫨屬,是中國重要的觀賞紅葉樹種,耐干瘠和堿性土壤,根系發(fā)達(dá),萌蘗性強;山桃(Amygdalusdavidiana)屬李亞科桃屬,耐干瘠,對土壤適應(yīng)性強;栓皮櫟(Quercusvariabilis)是殼斗科櫟屬,抗旱、耐瘠薄,適應(yīng)性強,在酸性、中性及鈣質(zhì)土壤均能生長,具有深根性。本文以林齡(中齡林)和林分密度相對一致的黃櫨、栓皮櫟、山桃人工林作為研究對象,林分內(nèi)近期沒有進行過撫育采伐,避免根系生長受到人為干擾。

1.2 樣品采集及處理

1.2.1采樣方法

于2019年7—8月份進行野外取樣。在林分內(nèi)設(shè)置一個20 m×20 m的臨時樣地,共獲得128個樣地數(shù)據(jù),其中黃櫨有57個、山桃36個、栓皮櫟35個。每個樣地內(nèi)按照“S”字型選取5株平均木,從樹冠外緣往里范圍30 cm×50 cm內(nèi)取細(xì)根,并在兩林木之間挖一個30 cm×30 cm的土坑,將土坑內(nèi)的根系全取;在調(diào)查樣地沿對角線等距三點取0—10cm土層環(huán)刀土樣，并沿土壤垂直剖面取0—30cm混合土樣，各取3份。將根系樣品置自封袋、土壤樣品置信封中，帶回實驗室處理。

1.2.2干瘠程度劃分

在實驗室采用環(huán)刀控水法測量田間持水量,稱重法測量石礫含量,根據(jù)調(diào)查樣地田間持水量和石礫含量的大小對干瘠程度劃分,如表1所示：

表1 調(diào)查樣地干旱程度和瘠薄程度劃分

1.2.3林木根系性狀的測定與計算

根系清洗干凈后,用根系掃描儀Epson Perfection V800對根系掃描,掃描時將根系放入透明托盤,擺放時盡量避免根系互相重疊和纏繞。利用圖像分析軟件Winrhizo Pro 2004a測定細(xì)根表面積(cm2)、體積(cm3)、根長(cm)等[16],根系連接長度(Root link length, RL)利用游標(biāo)卡尺測量,然后將樣本裝于牛皮紙信封內(nèi)置于烘箱內(nèi)70 ℃烘干至恒重,獲得細(xì)根干重。相關(guān)性狀的計算方法如下：

分支強度(Branching intensity, BI): 分叉數(shù)/根系長度

(1)

根組織密度(Root tissue density, RTD: 根體積/干重

(2)

比根長(Specific root length, SRL): 根長/干重

(3)

比根表面積(Specific root area, SRA): 根系表面積/干重

(4)

根表面積密度(Root area density, RAD): 根表面積/土壤體積

(5)

根長密度(Root length density, RLD): 根長/土壤體積

(6)

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Office Excel 2013統(tǒng)計數(shù)據(jù)并繪制圖表。利用SPSS分析軟件對不同干旱、瘠薄土壤條件中根系形態(tài)指標(biāo)進行差異性檢驗(顯著性水平α =0.05),雙因素方差分析(Two-way ANOVA)研究干旱、瘠薄以及二者的交互作用對樹木根系功能性狀的影響,結(jié)合LSD、Duncan對根系性狀進行多重比較(P≤ 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤干旱、瘠薄及其交互作用對樹木根系功能性狀的影響

由表2可知,干旱、瘠薄及其交互作用對3種樹種的根系功能性狀均影響顯著,尤其是對山桃、栓皮櫟的根系功能性狀具有極顯著影響。干旱對黃櫨RL、RAD具有顯著影響,對SRL、RLD具有極顯著影響。瘠薄對其SRL、SRA影響顯著,對RAD、RLD具有極顯著影響,二者的交互作用對黃櫨RAD、RLD具有極顯著影響。干旱、瘠薄及其交互作用對山桃BI、SRL、SRA、RTD、RAD、RLD均具有極顯著影響,干旱、瘠薄的交互作用對山桃RL影響不顯著,但干旱、瘠薄兩因素對山桃RL影響均極顯著。干旱對栓皮櫟RL、BI、SRA、RTD、RAD、RLD影響極顯著,瘠薄對其RL、SRL、SRA、RAD、RLD影響極顯著,二者的交互作用對SRL、SRA顯著影響,對RLD、RL、BI影響極顯著。

根據(jù)表2中F值,干旱、瘠薄及其二者的交互作用對3種樹木根功能性狀的影響程度各不相同,干旱、瘠薄對大部分根系性狀的作用均強于二者的交互作用。從黃櫨的分析結(jié)果可知,干旱、瘠薄以及二者的交互作用對黃櫨根功能性狀的影響程度相差不大,但干旱、瘠薄對黃櫨SRL的影響遠(yuǎn)大于二者的交互作用。對于山桃,干旱和瘠薄對RL、BI、SRL、SRA、RAD、RLD的影響遠(yuǎn)大于二者的交互作用,其中干旱對RL、SRL的影響程度大于瘠薄的作用,瘠薄對SRA和RLD的影響程度大于干旱,干旱、瘠薄及二者的交互作用對山桃RTD的影響程度相差不大。瘠薄對栓皮櫟RL、SRL、SRA、RAD、RLD的影響大于干旱和交互作用,干旱對RTD的影響大于瘠薄和交互作用,二者的交互作用對BI的影響大于干旱、并遠(yuǎn)大于瘠薄作用,干旱和瘠薄對栓皮櫟RL、SRA、RAD的影響遠(yuǎn)大于兩者的交互作用。

表2 干旱、瘠薄及其交互作用對樹木根功能性狀影響的方差分析

2.2 樹木根系功能性狀在不同干瘠環(huán)境中的變化

2.2.1連接長度

不同根功能性狀和不同樹種隨土壤干旱、瘠薄的加劇,表現(xiàn)出不同的變化,相同性狀在不同樹種中具有顯著差異(圖1、圖2)。從輕度干旱到極度干旱,3種樹種的RL均逐漸減小,黃櫨減少不顯著;山桃RL顯著增大后又顯著減小,中度干旱比輕度干旱增加7.2% (P<0.01),而重度干旱、極度干旱分別比中度干旱減小26.9% (P<0.01)、41.7% (P<0.01);栓皮櫟RL隨干旱增強顯著減少后極顯著增大,在極度干旱極顯著減小達(dá)到最小值。在土壤逐漸瘠薄的條件下黃櫨RL在中度瘠薄減小后幾乎保持不變,變化不顯著;山桃和栓皮櫟RL均在極度瘠薄時顯著減小。

圖1 不同樹種根系功能性狀對干旱脅迫的響應(yīng)Fig.1 Response of root functional traits of different tree species to drought stress大寫字母表示同一樹種不同干旱水平之間的差異顯著性,小寫字母則表示不同樹種間在同一干旱水平上的差異顯著性

圖2 不同樹種根系功能性狀對瘠薄脅迫的響應(yīng)Fig.2 Response of root functional traits of different tree species to barren stress

2.2.2分支強度

BI與RL的變化呈現(xiàn)出相反的趨勢,隨著干旱的嚴(yán)重加劇,BI變大,在不同的瘠薄條件下,變化不明顯。黃櫨的BI在不同干旱、瘠薄環(huán)境中變化不顯著,其變化規(guī)律一致,從輕度到中度BI增強,隨后減弱后又增強,在中度干旱達(dá)到最大值;山桃隨著干旱的加劇,其BI顯著增大,當(dāng)在極度干旱減少,在重度干旱時BI最大。山桃BI在瘠薄環(huán)境中變化不一致,但中度、極度瘠薄BI均比輕度瘠薄大,分別增加17.9% (P<0.01)、7.4% (P<0.05);栓皮櫟BI隨著干旱、瘠薄的加劇整體變化趨勢均為隨之增強,在極度干旱和瘠薄中達(dá)到最大值,分別比輕度增加了42.9% (P<0.01)、25.6% (P<0.01)。

2.2.3比根長

SRL在輕度、極度干旱出現(xiàn)最大值或最小值,在土壤中度或重度干旱條件下SRL顯著增大,隨瘠薄的加劇,總的變化趨勢是隨之減小,但也會呈現(xiàn)出相反的變化趨勢。黃櫨和山桃SRL在隨著干旱、瘠薄的加劇,表現(xiàn)出一致的規(guī)律,即從輕度到極度,其SRL隨即減小,但是在不同瘠薄情況下的變化規(guī)律較明顯。在不同干旱下黃櫨和山桃SRL的最大值分別出現(xiàn)在輕度、中度干旱。相反,栓皮櫟SRL隨著干旱、瘠薄的加劇而隨之增大。栓皮櫟在重度、極度干旱SRL分別比輕度干旱增加17.6% (P>0.05)、28.8% (P<0.05),重度干旱減少5.5% (P>0.05);栓皮櫟在中度、重度、極度瘠薄SRL分別比輕度瘠薄增加54.3% (P<0.01)、10.8% (P>0.05)、45.5% (P<0.01),其中在中度瘠薄栓皮櫟SRL最大。

2.2.4根組織密度

黃櫨、栓皮櫟RTD都隨著干瘠的加劇而減小,而山桃隨著干瘠的加劇而增加。黃櫨在不同干瘠中RTD的變化都不顯著,但分別在重度干旱、極度瘠薄有所下降;山桃在中度、重度、極度干旱比輕度分別減少34.5% (P<0.01)、25.9% (P<0.01)、28.7% (P<0.01),中度瘠薄比輕度瘠薄減少22.5% (P<0.01),重度、極度瘠薄比重度分別增加20.9% (P<0.01)、44.1% (P<0.01);栓皮櫟RTD在中度干瘠環(huán)境下呈現(xiàn)微小的減小后增加,但是在極度瘠薄下降,在極度干旱和重度瘠薄RTD最大。

2.2.5比根表面積

黃櫨隨干瘠的加劇,SRA顯著減小,而山桃、栓皮櫟SRA隨著干瘠的加劇呈現(xiàn)出相反的變化。黃櫨SRA在中度干旱比輕度減少19.7% (P<0.05),隨后增加14.1% (P>0.05),在極度干旱下SRA減少到與中度干旱一致。黃櫨SRA隨瘠薄的加劇而逐漸減少,中度、重度、極度瘠薄分別比輕度減少15.8% (P>0.05)、21.1% (P<0.05)和28.3% (P<0.01);山桃SRA從輕度干旱到極度干旱呈現(xiàn)出極顯著增加的變化,在中度瘠薄環(huán)境中山桃SRA極顯著減小,隨后在重度、極度瘠薄均呈現(xiàn)出極顯著增大的變化;栓皮櫟SRA在中度干瘠極顯著增大,重度干瘠下極顯著減小,幾乎與輕度的數(shù)值相同,在極度干瘠極顯著增大。

2.2.6根系密度

黃櫨在不同干瘠環(huán)境中RAD和RLD變化都不顯著,在隨著瘠薄的加劇有增大的趨勢,均在重度瘠薄中達(dá)到最大值,在極度瘠薄呈現(xiàn)出不顯著的減小;隨著干旱的加劇,山桃RAD、RLD分別呈現(xiàn)出極顯著減小、極顯著增加的變化,在中度干旱RAD出現(xiàn)最小值,但在極度干旱RLD極顯著減小;栓皮櫟在隨著干旱的加強,RLD極顯著減小,中度、重度、極度干旱分別比輕度減少38.4% (P<0.01)、68.5% (P<0.01)、72.9% (P<0.01)。RAD在中度干旱極顯著下降,重度干旱極顯著增大而極度干旱極顯著減小;栓皮櫟RAD、RLD均在中度瘠薄中出現(xiàn)最大值,并且從中度瘠薄開始呈現(xiàn)極顯著減小的變化。

3 討論

土壤水分和養(yǎng)分是影響植物生長發(fā)育的重要非生物因素之一[17],根系是最先感知土壤水分、養(yǎng)分變化的器官,是連接土壤與植物地上部分之間物質(zhì)能量交換的重要橋梁,其形態(tài)結(jié)構(gòu)決定了植物對土壤資源的獲取能力[18]。根系的變化是對環(huán)境的適應(yīng),目的是為了有效吸收土壤中的水分和養(yǎng)分[19],提高在不利環(huán)境中的生存能力,但植物根系性狀對干瘠脅迫的適應(yīng)因樹種不同而異。

干旱、瘠薄脅迫下的根系生長并不是單一的被促進或者被抑制,而是與脅迫程度、樹種有關(guān)[18,20]。連接長度是表征根系在地下空間的分布范圍,同時也反映了根系在土壤中的拓展能力[21- 24];根系分支強度是對土壤資源的就地利用能力的指標(biāo),可以表示根系分叉數(shù)的密集程度[25]。隨著土壤環(huán)境水分降低,黃櫨、山桃和栓皮櫟的根連接長度變小,分支強度變大,說明在干旱脅迫下3種樹種通過增加側(cè)根數(shù)量,形成較多的分叉數(shù)[26],減少植株間資源傳輸距離,保證個體間的資源連接和共享[27],提高土壤水分資源就地利用率。但是山桃、栓皮櫟分別在中度、重度干旱其根連接長度顯著增大,在極度干旱分支強度減小,增大連接長度減小分支強度擴大根系在土壤的分布范圍,可以擴大根系的營養(yǎng)空間[28],隨著土壤干旱的加劇根連接長度又顯著減小、分支強度顯著增大,嚴(yán)重干旱時,植物并沒有增加根系深度來獲取水分,而是采取小根系來增強競爭力[29],可以在根系擴展范圍內(nèi)對土壤水分原位利用。在瘠薄脅迫中,山桃、栓皮櫟根系的根連接長度顯著增大,而均在極度瘠薄顯著減小,分支強度也呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢,但是在中度瘠薄中變化不明顯,而山桃在重度瘠薄根系分支強度極顯著增大,栓皮櫟在極度瘠薄極顯著增大。根連接長度的增加避免了根系的交疊重復(fù),分支強度增大增加了根系分叉數(shù),有助于根系在瘠薄土壤中有效尋找更大范圍養(yǎng)分的同時利用側(cè)根對土壤養(yǎng)分原位利用,增加根連接長度是根系對土壤貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)策略[21,30]。但隨著土壤有效養(yǎng)分極度瘠薄,連接長度顯著減小、分支強度顯著增大,山桃、栓皮櫟逐漸發(fā)育出相對細(xì)密但向周圍拓展能力較低的根系結(jié)構(gòu),這種分枝有利于提高植物對原位養(yǎng)分的利用效率[26]。黃櫨在輕度瘠薄的根連接長度最大、分支強度最小,中度瘠薄下根連接長度減小、分支強度增大,隨著瘠薄的加劇變化均不大,但是黃櫨的平均根連接長度在3個樹種中是最大的,說明黃櫨在瘠薄脅迫中根系在土壤中延伸范圍較廣,但在輕度瘠薄的擴展范圍最大,而在瘠薄加劇后擴展根系的同時增加了側(cè)根分叉數(shù),提高了對原位土壤養(yǎng)分的利用。

比根長是細(xì)根形態(tài)與生理功能的一個重要指標(biāo),其高低與土壤資源有效性密切相關(guān)[28],可以綜合反映植物吸收資源的能力與生態(tài)適應(yīng)性[31];比根表面積的值表示與土壤接觸機會高低、可以反映植物根系的就地資源利用能力;根組織密度與抗逆相關(guān),代表物質(zhì)貯存能力、對環(huán)境的耐受能力強與弱,是細(xì)根生長和吸收能力的重要指標(biāo)[25]。隨著干瘠程度增強,黃櫨比根長、比根表面積顯著減小,而根組織密度顯著增大,說明黃櫨在干瘠、瘠薄脅迫下細(xì)根較少。干旱環(huán)境下,根系生長在淺土區(qū)受到抑制,且抑制作用隨著降雨的減少而加強[32],而低養(yǎng)分環(huán)境有利于延長細(xì)根壽命[33- 36],干瘠使黃櫨細(xì)根生產(chǎn)降低,根系周轉(zhuǎn)相對較慢,減少了細(xì)根周轉(zhuǎn)對碳的消耗[26,37]。但是黃櫨在干旱、瘠薄脅迫下根組織密度增大,根系物質(zhì)貯存較好、吸收水分養(yǎng)分能力較強,有效彌補了細(xì)根較少的不足。隨著干瘠脅迫的加劇,山桃比根長顯著減小、比根表面積顯著增大,根組織密度顯著增大,說明干旱脅迫抑制山桃的根系活性[38]、限制根系生長[39],在土壤水分和養(yǎng)分缺乏環(huán)境中根系的根組織密度增大,導(dǎo)致比根長減小[10,40-41]。同時山桃具有較大的根面積有利于最大限度地吸收水分、養(yǎng)分,從而保存較多的稀缺營養(yǎng),導(dǎo)致根組織密度增大,有利于山桃在嚴(yán)酷的生境中生存[42]。因為根系吸收機制是在比較肥沃的土層中盡可能投入較多的碳水化合物、盡可能多地吸收養(yǎng)分和水分[43],所以山桃根組織密度在輕度干旱、輕度瘠薄時較大。栓皮櫟比根長和比表面積隨土壤干旱、瘠薄脅迫增加而增加,表明土壤水分、養(yǎng)分脅迫誘導(dǎo)栓皮櫟 產(chǎn)生更多數(shù)量、活力較強的新生細(xì)根,從而使比表面積、比根長增加[44]。這一現(xiàn)象說明,在土壤水分、養(yǎng)分脅迫下,栓皮櫟并不是被動忍受逆境脅迫,而是主動調(diào)節(jié)其根系生長以提高對水分和養(yǎng)分的吸收能力,減緩逆境傷害。栓皮櫟根組織密度也隨著干瘠加劇而顯著增加,表明栓皮櫟在干瘠脅迫下根系生長和吸收能力也越來越強,有利于提高物質(zhì)貯存能力、對環(huán)境的耐受能力。而且栓皮櫟的比根長、比根表面積都比較大,意味著栓皮櫟對養(yǎng)分和水分等資源有著很強的競爭力,這就使植物進行快速生長有了可能[42]。

根長密度表示單位體積土壤中根系總長度,反映根系數(shù)量的多少[45],對根系吸水和營養(yǎng)物質(zhì)影響較大[46]。根表面積密度是單位土壤體積的總根表面積,是研究水分吸收或養(yǎng)分吸收的重要參數(shù)之一[47]。黃櫨根長密度、根表面積密度在不同干瘠環(huán)境中變化較小,而且黃櫨的根長密度、根表面積密度較小,雖然在干瘠立地上黃櫨細(xì)根不多,但是粗根或老根則可以更好地保持植物取得的土壤水分和養(yǎng)分[48],以提高黃櫨耐干瘠能力。山桃根表面密度不同干瘠環(huán)境中變化也較小,說明干瘠、瘠薄對山桃根表面積密度的影響不大,山桃利用較大根表面積貯存營養(yǎng)物質(zhì),而根長密度隨干瘠的加劇顯著增大,說明干旱脅迫都刺激了山桃根系的生長,在干旱的環(huán)境條件下,根系為了尋找更多水源,增加根長密度[47],但是在極度干旱時,山桃根長密度顯著減小,說明當(dāng)土壤干旱超過一定的閾值后,樹木根系將逐步喪失其活力和功能[38]。栓皮櫟根長密度、根表面積密度隨干瘠加劇而減小,但在中度瘠薄中顯著增大并達(dá)到最大值,說明栓皮櫟在中度瘠薄土壤環(huán)境中,為獲得更多的土壤養(yǎng)分而采取主動適應(yīng)的生態(tài)對策,投入大量的光合產(chǎn)物至根系以刺激根系生長[49],通過增加根系與土壤的接觸面積而獲取更多的土壤養(yǎng)分資源。但是,細(xì)根周轉(zhuǎn)對干旱脅迫的響應(yīng)較為敏感[50],林木常因產(chǎn)生的細(xì)根量大、根系周轉(zhuǎn)速度較快而付出根系損失較大的代價[51],所以為了減少細(xì)根周轉(zhuǎn)對碳的消耗,栓皮櫟減小了對細(xì)根的生長。栓皮櫟的根長密度、根表面積密度在干瘠環(huán)境中的均值較大,說明栓皮櫟的細(xì)根數(shù)量比黃櫨、山桃多,吸收土壤水分、養(yǎng)分能力強,在干瘠環(huán)境中，栓皮櫟是速生樹種，而黃櫨、山桃是慢生樹種?？傊?植物對干瘠環(huán)境的變化都有一定的響應(yīng)能力及適應(yīng)對策,且在漫長的進化過程中已經(jīng)形成了一種自我調(diào)節(jié)機制,能夠通過自身根系形態(tài)變化來適應(yīng)不斷變化的環(huán)境,但不同樹種對干瘠環(huán)境變化的適應(yīng)策略不同,具有明顯差異[52]。

4 結(jié)論

(1) 干旱、瘠薄同時存在,且均對樹木根功能性狀產(chǎn)生影響。3種樹種根功能性狀在不同干瘠等級下發(fā)生顯著變化,說明在干瘠環(huán)境下植物主動調(diào)節(jié)根系構(gòu)型適應(yīng)干瘠立地。此外,而且不同樹種同一性狀的變化也各不相同,植物根系在適應(yīng)極端干旱環(huán)境中,通過改變根系形態(tài)和根系構(gòu)型,表現(xiàn)出顯著的差異。

(2) 在干瘠脅迫下,黃櫨、山桃、栓皮櫟均通過增加側(cè)根分叉數(shù)、增大根組織密度和擴展根系在土壤中的分布范圍來提高抗干瘠能力。黃櫨比根長、比根表面積在干瘠中顯著減小,根系萌蘗性強;山桃比根長顯著減小、比根表面積顯著增大;栓皮櫟的比根長、比根表面積在干瘠脅迫中比較大,意味著栓皮櫟對養(yǎng)分和水分等資源有著很強的競爭力。

(3) 植物對干瘠環(huán)境的變化都有一定的響應(yīng)能力及適應(yīng)對策,且在漫長的進化過程中已經(jīng)形成了一種自我調(diào)節(jié)機制,能夠通過自身的形態(tài)變化來適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。不同物種之間對干瘠環(huán)境變化的適應(yīng)途徑不同,通過權(quán)衡碳分配、碳消耗采取了相應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)策略,不同樹種間具有明顯的差異。