劉 鵬 劉美娟 馮瑩瑩 舒惠理 黃曉鳳*

(1. 江西省林業(yè)科學(xué)院，南昌 330032；2. 江西省南昌市青山湖區(qū)應(yīng)急管理綜合行政執(zhí)法大隊(duì)，南昌 330029)

同域物種的空間生態(tài)位特征是生態(tài)學(xué)中重要的研究領(lǐng)域之一，其結(jié)果可反映在一定空間范圍內(nèi)，同域物種對(duì)空間資源的綜合利用狀況和種間競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系[1]。同時(shí)，物種多樣性沿海拔梯度的分布規(guī)律也是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[2]，食物資源、生境異質(zhì)化、種間競(jìng)爭(zhēng)等，對(duì)研究物種多樣性與海拔關(guān)系具有至關(guān)重要的意義[3?6]。研究同域分布物種的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，對(duì)生物多樣性保護(hù)與保護(hù)區(qū)的管理具有重要的指導(dǎo)價(jià)值[7?9]。

雉類(lèi)是森林地棲性鳥(niǎo)類(lèi)的代表[10]，是瀕危程度較高的一個(gè)動(dòng)物類(lèi)群[11?12]。雉類(lèi)群的擴(kuò)散能力較弱，僅限于某些特定區(qū)域有分布，同域分布的雉類(lèi)存在著相同或極為相似的棲息環(huán)境[13]。目前，對(duì)森林地棲性動(dòng)物生態(tài)位的研究主要集中在獸類(lèi)[2,14?17]，關(guān)于同域雉類(lèi)生態(tài)位的研究較少，選取的研究對(duì)象多為2個(gè)物種之間的比較[18?20]。崔鵬等[18]研究顯示，紅腹角雉（Tragopan temminckii）和血雉（Ithaginis cruentus）存在一定的重疊和分離，紅腹角雉分布海拔的下限要遠(yuǎn)低于血雉的，但血雉分布海拔的上限高于紅腹角雉。夏珊珊等[19]研究發(fā)現(xiàn)，紅腹錦雞（Chrysolophus pictus）和紅腹角雉存在較大面積的相互重疊，分別占其各自適宜宏生境面積的58.73%和44.3%。秋冬季白頸長(zhǎng)尾雉（Syrmaticus ellioti）主要分布在海拔300～600 m的區(qū)域，而白鷴（Lophura nycthemera）主要分布在海拔300～500 m和1 000～1 200 m的區(qū)域[20]。

上述文獻(xiàn)研究雉類(lèi)的時(shí)間多為繁殖期或越冬期，但缺少不同季節(jié)之間的調(diào)查。物種間如存在相似的地理范圍、海拔分布以及相似的食性，則暗示著同域分布的物種具有相似的生境需求和偏好，同域分布時(shí)可能會(huì)成為互相的潛在競(jìng)爭(zhēng)者?？紤]到研究區(qū)域雉類(lèi)的易見(jiàn)性，本研究選取的對(duì)象為白頸長(zhǎng)尾雉，為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；白鷴和勺雞（Pucrasia macrolopha），為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；灰胸竹雞（Bumbusicola thoracica）。這4種雉類(lèi)為同域分布物種，具有相似的食物資源需求[21]。本文分別于2015年7?11月、2017年12月至2018年5月在江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)同域分布的4種雉類(lèi)海拔分布范圍以及垂直空間生態(tài)位進(jìn)行了調(diào)查，以期為江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雉類(lèi)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本文的研究地點(diǎn)為江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（28°30′ ?28°40′ N，114°19′ ?114°45′ E），位于江西省宜春市，為贛西北九嶺山脈西段的宜豐、銅鼓兩縣境內(nèi)，屬亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)，是野生生物類(lèi)型和野生動(dòng)物類(lèi)型的自然保護(hù)區(qū)。江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積為11 500.5 hm2，其中核心區(qū)為3 621.1 hm2，緩沖區(qū)為1 466.4 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)為6 413.0 hm2。保護(hù)區(qū)屬中山山地，最高海拔為1 480 m。保護(hù)區(qū)氣候?qū)儆谥衼啛釒嘏瘽駶?rùn)氣候，季節(jié)分明、無(wú)霜期長(zhǎng)、光照充足，年均氣溫為16.2 ℃，年均降水量為1 950～2 100 mm，是贛西北物種多樣性保存最完好的地區(qū)之一，森林覆蓋率高達(dá)93.8%。保護(hù)區(qū)典型的植被類(lèi)型是闊葉林，并且該保護(hù)區(qū)是針葉林、竹林、針闊混交林等發(fā)育良好的植被類(lèi)型保護(hù)區(qū)[21]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

分別于 2015 年 7?11 月、2017 年 12 月至2018 年 5 月對(duì)研究對(duì)象（白頸長(zhǎng)尾雉、白鷴、勺雞、灰胸竹雞）的活動(dòng)位點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查。根據(jù)前期的調(diào)查，并結(jié)合研究區(qū)域的海拔范圍，選取了長(zhǎng)度為2.8～5.0 km不等的6條固定樣線，樣線覆蓋了所有的海拔范圍，調(diào)查寬度為樣線兩側(cè)20 m。以1.5 km/h左右的調(diào)查速度在雉類(lèi)活動(dòng)高峰期（6:00?10:00; 15:00?19:00）進(jìn)行調(diào)查[8]，以調(diào)查到的研究對(duì)象實(shí)體或羽毛作為其活動(dòng)點(diǎn)，并采用GPS進(jìn)行定位，記錄海拔高度。在調(diào)查期間，清晨和傍晚對(duì)樣線至少進(jìn)行2次調(diào)查。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 垂直生態(tài)位寬度

本文采用香農(nóng)?威納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener indices）為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度指數(shù)[22]。垂直生態(tài)位寬度計(jì)算公式如下：

其中，Bi表示i種的垂直生態(tài)位寬度；Nij表示i種利用j資源等級(jí)的數(shù)值；r表示垂直生態(tài)位的資源等級(jí)。垂直生態(tài)位寬度指數(shù)為0-1，0表示完全沒(méi)有利用，1表示對(duì)所有等級(jí)都均勻利用。

2.2.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指數(shù)采用相似百分率計(jì)算公式，計(jì)算公式如下[23]：

其中，Cih表示i與h種間的垂直生態(tài)位重疊指數(shù)；Nij表示i種在j資源等級(jí)中的數(shù)值；Ni表示i種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值；Nhj表示h種在j資源等級(jí)中的數(shù)值；Nh表示h種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值。垂直生態(tài)位重疊指數(shù)0-1，0表示完全不重疊，1表示完全重疊。

海拔梯度劃分參考劉鵬等[21]研究結(jié)果，將研究區(qū)域劃分為 200～399 m、400～599 m、600～799 m、800～999 m、1 000～1 199 m、1 200～1 399 m、1 400～14 800 m共7個(gè)梯度。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔分布

在研究區(qū)域內(nèi)，4種同域分布雉類(lèi)的海拔分布為200～1 399 m，且海拔分布的范圍不盡相同（表1）。白頸長(zhǎng)尾雉在海拔200～1 199 m梯度均有分布，主要分布的海拔區(qū)間為400～599 m，其最高點(diǎn)和最低點(diǎn)海拔分別為1 006 m、346 m，平均海拔為（520±111）m；白鷴分布在海拔200～1 399 m梯度，主要海拔區(qū)間為200～59 9 m，其最高點(diǎn)和最低點(diǎn)海拔分別為1 360 m、324 m，平均海拔為（601±293）m；勺雞分布在海拔 400～1 399 m，主要分布的海拔區(qū)間為400～599 m、1 000～1 199 m梯度，最高點(diǎn)、最低點(diǎn)的海拔為1 297 m、433 m，平均海拔為（786±303）m；灰胸竹雞分布在海拔200～599 m梯度，主要分布在海拔399 m以下，最高點(diǎn)和最低點(diǎn)海拔分別為598 m、200 m，平均海拔為（348±123）m（表1）。調(diào)查結(jié)果顯示，4種雉類(lèi)分布范圍依次為：白鷴（324～1 360 m）、勺雞（433～1 297 m）、白頸長(zhǎng)尾雉（346～1 006 m）和灰胸竹雞（200～598 m）。

表1 不同海拔段雉類(lèi)分布比例Table 1 The altitude proportion of 4 sympatric pheasants

3.2 垂直生態(tài)位寬度及重疊比較

由表2可以看出，白鷴的垂直生態(tài)位寬度最寬，為0.83，該物種主要分布在200～1 399 m梯度；勺雞的垂直生態(tài)位寬度次之，為0.64，該物種主要分布在400～1 399 m梯度。而白頸長(zhǎng)尾雉和灰胸竹雞分別為0.46、0.44，則說(shuō)明這2種雉類(lèi)對(duì)空間資源利用程度較低。

表2 雉類(lèi)垂直生態(tài)位比較Table 2 The vertical niche of 4 sympatric pheasants

由表3可以看出，白鷴和灰胸竹雞在垂直生態(tài)位重疊指數(shù)上最高（0.74），說(shuō)明這2種雉類(lèi)對(duì)其所棲息的空間環(huán)境資源存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。其余物種間垂直生態(tài)位重疊指數(shù)高低依次為：白頸長(zhǎng)尾雉和白鷴（0.64）、白頸長(zhǎng)尾雉和勺雞（0.63）、白鷴和勺雞（0.54）、白頸長(zhǎng)尾雉和灰胸竹雞（0.40）、勺雞和灰胸竹雞（0.32）。從重疊數(shù)據(jù)可以看出，勺雞與灰胸竹雞的垂直空間生態(tài)位重疊現(xiàn)象不明顯，對(duì)環(huán)境資源的利用差異較大，那么兩者間的競(jìng)爭(zhēng)較小。

表3 雉類(lèi)垂直空間生態(tài)位重疊比較Table 3 The niche overlap between any two species among 4 sympatric pheasants

4 討論與結(jié)論

4.1 海拔分布

海拔垂直變化是山地地區(qū)最明顯的環(huán)境特征，該特征可影響植被類(lèi)型、氣候等環(huán)境因子的變化。山地具有復(fù)雜多樣的生態(tài)條件，生境類(lèi)型沿著海拔垂直分布，物種種類(lèi)存在差異，因此，同域分布的鳥(niǎo)類(lèi)物種也具有垂直地帶性的差異[24?25]。相關(guān)研究顯示，同域分布的小型獸類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)有相似的營(yíng)養(yǎng)需求，沿著不同海拔高度會(huì)表現(xiàn)出一定的空間分布特征[26?27]。4種雉類(lèi)活動(dòng)點(diǎn)主要集中海拔200～599 m梯度的范圍內(nèi)，其中400～599 m范圍分布更為集中（表1），這是因?yàn)樵撗芯繀^(qū)域的海拔范圍區(qū)內(nèi)具有適宜雉類(lèi)生存的闊葉林、食物和水資源[21,28]。本文的研究結(jié)果也顯示，4種雉類(lèi)在不同海拔區(qū)間均有分布；并不是均勻地利用海拔資源，各個(gè)物種均有其相對(duì)集中的垂直分布帶（表2）?；倚刂耠u的海拔資源利用范圍最窄（200～598 m），主要集中于低海拔；勺雞多集中在山體中高段，這與前期的研究結(jié)果相似[29]；勺雞分布在400～599 m、1 000～1 199 m的2個(gè)海拔段，可能是存在季節(jié)性遷移，冬季分布在低海拔地區(qū)，夏季分布在高海拔地區(qū)。白頸長(zhǎng)尾雉主要分布在海拔400～599 m梯度，該結(jié)果與徐言朋等[30]的研究結(jié)果一致；白鷴的海拔分布范圍最寬（324～1 360 m），對(duì)海拔資源的利用最廣，活動(dòng)能力最強(qiáng)，白鷴在各海拔區(qū)間均有分布，但分布最為集中區(qū)是海拔200～599 m梯度，前人研究結(jié)果也得出類(lèi)似的結(jié)論[20?21]。研究顯示，雉類(lèi)分布的海拔高低與其所棲息的地區(qū)環(huán)境差異及研究時(shí)間有關(guān)，安徽霍山勺雞可分布在海拔為200～370 m的范圍[31]；浙江西部山區(qū)白鷴海拔分布可至200 m[32]，白頸長(zhǎng)尾雉在浙江開(kāi)化縣水塢山區(qū)的分布為200～600 m；而在浙江烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)，白頸長(zhǎng)尾雉在海拔1 000～1 200 m[33?34]。秋冬季官山自然保護(hù)區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉集中分布于海拔300～600 m，在600 m以上沒(méi)有分布[20]。許多學(xué)者對(duì)雉類(lèi)海拔選擇的研究顯示[28?30]，不同季節(jié)存在海拔垂直遷移的現(xiàn)象，本文在調(diào)查過(guò)程時(shí)也發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象。在下一步的研究中，本研究組將結(jié)合用紅外相機(jī)對(duì)該研究區(qū)域的同域雉類(lèi)遷移規(guī)律、時(shí)空變化進(jìn)行研究。

4.2 垂直生態(tài)位寬度及重疊比較

生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的決定因素[35]，本文的研究結(jié)果顯示，同域分布的4種雉類(lèi)垂直生態(tài)位寬度不一，白鷴垂直空間生態(tài)位寬度最大（0.83）、灰胸竹雞最窄（0.44），這說(shuō)明同域分布的4種雉類(lèi)對(duì)海拔資源的利用存在差異，白鷴對(duì)海拔資源的利用能力最強(qiáng)，灰胸竹雞對(duì)海拔資源的利用最弱。同域物種的生態(tài)位重疊越大，則說(shuō)明物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥程度就越強(qiáng)烈[36]。對(duì)4種同域分布雉類(lèi)的垂直空間生態(tài)位重疊結(jié)果顯示，白鷴與勺雞的垂直空間生態(tài)位重疊最高（0.74）；勺雞與灰胸竹雞垂直空間生態(tài)位重疊最?。?.32），4種雉類(lèi)在海拔300～499 m的競(jìng)爭(zhēng)最為激烈，在高海拔和低海拔存在分離的現(xiàn)象，這種在生態(tài)位上的分離可以減弱同域分布雉類(lèi)在海拔資源上的競(jìng)爭(zhēng)，有效的提高各自的生存適合度，為同域分布雉類(lèi)長(zhǎng)期的共存提供了條件。同域分布的4種雉類(lèi)在海拔資源利用上存在不同程度的重疊與分離，形成的主要原因有：一是同域分布的雉類(lèi)可能形成了適合且穩(wěn)定的海拔空間分布格局，緩解了不同物種在空間資源上的競(jìng)爭(zhēng)；二是研究區(qū)域具有較為豐富的資源，在一定程度上也降低了4種雉類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)排斥程度。各物種在研究區(qū)域不同海拔的分布，相應(yīng)地提高了物種的生存適合度，同域分布的近緣物種生態(tài)位存在彼此的分離與重疊[37]。