張愛樺 胡金貴 張立志 王 艷 原樹生 檀逸虹 于景華*

(1. 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽 110016；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 內蒙古汗馬國家級自然保護區(qū)管理局，內蒙古呼倫貝爾 021112；4. 內蒙古紅花爾基國家級自然保護區(qū)管理局，內蒙古呼倫貝爾021112；5. 沈陽師范大學，沈陽 110034)

植物區(qū)系是特定地區(qū)全部植物種類的總和，是自然歷史綜合條件下長期發(fā)展、演化和時間分布的結果，了解植物區(qū)系有助于為植物多樣性保護提供科學依據[1?3]。植物生活型是植物長期適應生長環(huán)境，反映在外貌、結構和習性上的類型，通常反映植物渡過不利環(huán)境以完成生活史周期的形式，通過植物群落生活型譜的分析，可闡明植物群落性質、演替階段、演替趨勢以及群落對環(huán)境變化和人為活動反應等方面的生態(tài)學意義[4?6]。生態(tài)型則是以某一生態(tài)因子為主，進行生態(tài)適應所表現的類型，通常以土壤水分為主要生態(tài)因子，特定區(qū)域植物物種生態(tài)型的組成比例，能夠表征該區(qū)域的總體生境現狀[7?8]。

內蒙古汗馬國家級自然保護區(qū)，保護區(qū)總面積1 073.48 km2，其中核心區(qū)面積465.10 km2，擁有我國保存最為完整、沒有任何人為干擾的寒溫帶原始明亮針葉林[9]，是我國環(huán)北極泰加林生態(tài)系統(tǒng)的核心部分[10]，其孕育的植物種質資源在維護全球生物多樣性中具有不可替代的作用。然而，汗馬保護區(qū)地處偏遠，且保護區(qū)內缺乏道路，導致包括植物在內的生物資源本底難以摸清?，F有研究主要集中在森林資源[11]、珍稀野生動植物資源[12?13]以及濕地[14]等方面。在汗馬保護區(qū)第1次科考中發(fā)現，基于樣地調查和快速編目獲得的種子植物組成數據集，難以支持植物區(qū)系、生活型和生態(tài)型等研究工作。因此，在保護區(qū)開展了大量的植物實體標本和自然標本的采集工作，于2017?2018年期間結合有關項目，進一步開展了樣地調查、踏查和標本鑒定工作，從而編制了具有確切依據的汗馬國家級自然保護區(qū)維管束植物名錄。在此基礎上，本文對該保護區(qū)種子植物的區(qū)系和地理成分進行分析，揭示其區(qū)系組成、科屬種地理成分特征，以及生活型和生態(tài)型組成特征等，以期為保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)、植物多樣性保護以及后續(xù)研究提供基礎數據支持。

1 研究區(qū)概況

汗馬國家級自然保護區(qū)位于內蒙古大興安嶺山脈西坡北部，行政隸屬于內蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市根河市，地理坐標為 122°23′34″E～122°52′46″E，51°20′02″N～51°49′48″N，主要保護對象是寒溫帶苔原山地明亮針葉林，森林覆被率88.40%。

根據《內蒙古植被》對植物分布區(qū)的劃分，汗馬保護區(qū)植物區(qū)系屬于歐亞針葉林植物區(qū)、大興安嶺山地北部針葉林植物省、大興安嶺山地植物州[15]。保護區(qū)內有森林、灌叢、草甸、沼澤和草塘（水生植被）等5個植被型，以及以落葉松林為主的26個群系和48個群叢。其中，植物多樣性最為豐富的濕地面積占比較高，占保護區(qū)總面積的42.60%。

保護區(qū)有明顯的植被垂直帶，由高海拔到低海拔較規(guī)律地分布著：亞高山矮曲林帶（偃松矮曲林）、山地寒溫性針葉疏林帶（偃松落葉松疏林）以及山地寒溫葉針葉林帶（包括山地上部寒溫性針葉林亞帶和山地中部寒溫性針葉林亞帶）。

保護區(qū)屬寒溫帶大陸性季風氣候。冬季寒冷而漫長，積雪深厚；夏季溫涼短暫，濕潤多雨；春季干燥風大。由于缺乏氣象監(jiān)測數據，本文依據 WorldClim V2.0（http://www.worldclim.com/）[16]計算得出，保護區(qū)年平均氣溫-5.3 ℃，年降水量約450 mm，年日照時長為2 630.6 h；最大積雪深度為100 cm，全年有7個月的時間有積雪；早霜一般在9月上旬，晚霜一般在6月上旬，無霜期為80～90 d，植物生長期90 d左右，年≥10 ℃有效積溫1 316 ℃。

保護區(qū)全境屬中山山地，剝蝕苔原區(qū)，山坡較緩，坡度一般在10°～20°；地帶性土壤為棕色針葉林土，非地帶性（隱域）土壤主要為草甸土和沼澤土[16]。

2 研究方法

2017?2018年對汗馬保護區(qū)進行全面踏查，對典型植物群落采用樣方調查方法，全面收集保護區(qū)內采集的物種圖片，依據《東北植物檢索表》（第二版）[17]、《黑龍江植物志》（第二版）[18]以及《中國植物志》[19]進行鑒定，并獲得保護區(qū)種子植物名錄?；谥参飬^(qū)系地理的理論和方法[2]，保護區(qū)種子植物區(qū)系依據吳征鎰[20?22]、傅沛云[23]、曹偉[24]等的劃分方法進行分析。

植物生活型依據Raunkie[25]的生活型分類系統(tǒng)，并根據大興安嶺植物組成特點加以簡化，劃分為高位芽（細分為大、中、小、矮高位芽等4個亞類）、地上芽（細分為半灌木、被動和主動地上芽以及墊狀植物等4個亞類）、地面芽（細分為原地面芽、半蓮座狀和蓮座狀地面芽等3個亞類）、隱芽（細分為地下芽、沼生、水生等3個亞類）和1年生植物等5大類和14個亞類，依據物種鑒定文獻的描述劃分名錄所有種的歸屬。

同樣地，植物生態(tài)型依據上述分類學文獻對各物種生境的描述，結合樣地調查數據，以水分為主導因子，劃分為旱生、中生、濕生（包含濕生、沼生、水生等3個亞類）、寄生等4類，明確名錄所有物種生態(tài)型歸屬。

3 結果與分析

3.1 植物區(qū)系成分

汗馬保護區(qū)共有種子植物62科224屬512種（包含種下分類單位，下同），分別占大興安嶺種子植物總數的68.13%、54.37%和40.35%。其中，裸子植物2科4屬5種，雙子葉植物47科174屬404種，單子葉植物13科46屬103種。

按科內所含屬的數量排列，結果如圖1所示。在圖1中，數字表示屬數，所含屬數排名前三的依次為菊科（Compositae）28屬、薔薇科（Rosaceae）17屬以及禾本科（Gramineae）15屬；蕁麻科（Urticaceae）等28科僅有1屬。

圖1 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物科的組成屬多樣性Fig. 1 Genus-diversity of family types in Hanma national nature reserve

按科內所含種數進行劃分：1）大科是指含21種以上的科，共6科，具體包括菊科（Compositae）65種、毛茛科（Ranunculaceae）45種、薔薇科（Rosaceae）39種、莎草科（Cyperaceae）33種、禾本科（Gramineae）27種以及傘形科（Umbellifecae）23種，合計232種；2）較大科是指包含11～20種的科，共9科，具體包括楊柳科（Salicaceae）19種、豆科（Leguminosae）16種、石竹科（Caryophyllaceae）16種、蓼科（Polygonaceae）16種、百合科（Liliaceae）14種、十字花科（Brassicaceae）12種以及玄參科（Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、虎耳草科（Saxifragaceae）各11種，合計128種；3）中型科是指包括6～10種的科，共9科，具體包括杜鵑花科（Ericaceae）10種、報春花科（Primulaceae）9種、茜草科（Rubiaceae）9種、桔?？疲–ampanulaceae）8種、樺木科（Betulaceae）7種、景天科（Crassulaceae）7種、蘭科（Orchidaceae）7種、罌粟科（Papaveraceae）6種、鳶尾科（Iridaceae）6種，合計69種；4）小型科是指包括2～5種的科，共有23科，即松科（Pinaceae）3種、鹿蹄草科（Pyrolaceae）4種、龍膽科（Gentianaceae）5種、花荵科（Polemoniaceae）2種等，合計68種；5）單種科共15科，包括芍藥科（Paeoniaceae）、遠志科（Polygalaceae）、鳳仙花科（Balsaminaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）等。不同級別科所占比例見表1。

表1 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物科數統(tǒng)計Table 1 The statistics of family of seed plant in Hanma national nature reserve

保護區(qū)共有224個屬，按屬內所含的種數劃分，單種屬有116屬116種，占總屬數的51.79%，占總種數的22.66%，包括落葉松屬（Larix）、刺柏屬（Juniperus）、圓柏屬（Sabina）、鉆天柳屬（Chosenia）等；10種以上的大屬共有5屬76種，包括苔草屬（Carex）23種、柳屬（Salix）16種、毛茛屬（Ranunculus）14種、蒿屬（Artemisia）12種、蓼屬（Polygonum）11種；含有5～9種的中型屬有19屬116種，包括委陵菜屬（Potentilla）9種、繁縷屬（Stellaria）7種、風毛菊屬（Saussurea）6種等；含有2～4種的寡屬84屬204種，包括繡線菊屬（Spiraea）4種、松屬（Pinus）2種等（表2）。

表2 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物屬數統(tǒng)計Table 2 The statistics of genus of seed plant in the Hanma national nature reserve

3.2 植物地理成分

3.2.1 科的分布型

汗馬保護區(qū)種子植物62科的地理成分，可劃分為4個分布區(qū)類、分布型和2個亞型，即種子植物科的地理成分非常單一（表3）。其中，有38科為世界廣布型，占種子植物總科數的61.29%，占汗馬保護區(qū)植物區(qū)系中的主要位置；溫帶性質分布有18科，占種子植物總科數的29.03%；具有熱帶性質的共有4科，占保護區(qū)種子植物總科數的6.45%；具有亞寒帶?寒帶分布性質的只有巖高蘭科1科，屬北溫帶?北極分布中的環(huán)極（環(huán)北極、環(huán)兩極）分布亞型。由此可知，在科的分布區(qū)類型方面，汗馬自然保護區(qū)種子植物顯示出強烈的溫帶性質。

表3 汗馬國家級自然保護區(qū)植物科的分布區(qū)類型Table 3 The areal-types of families of plants in Hanma natioanl nature reserve

3.2.2 屬的分布型

汗馬保護區(qū)種子植物224個屬的地理成分，可劃分為10個分布區(qū)型和4個變型（表4）。其中，溫帶性質分布共170個屬，占總組成的75.89%，具有絕對優(yōu)勢，依次包括北溫帶分布、舊世界溫帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布、溫帶亞洲分布、東亞和北美洲間斷分布以及地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布；隨后是世界分布屬46個，占保護區(qū)種子植物總屬數的20.54%；熱帶性質分布6個屬，占種子植物總屬數的2.68%，包括泛熱帶分布、熱帶亞洲（印度?馬來西亞）分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布以及熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布；亞寒帶?寒帶性質分布屬共2屬，占種子植物總屬數的0.89%，包括環(huán)極分布1屬和北極高山分布1屬。

表4 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物屬的分布區(qū)統(tǒng)計Table 4 The areal-types of genus of plants in the Hanma national nature reserve

3.2.3 種的分布型

在512個種子植物中，去掉亞種、變種、變型等分布區(qū)信息不明確的種下分類單元后，共獲得491個物種，分布于20個分布區(qū)型和21個變型（表5）。其中，溫帶性質分布型占主要優(yōu)勢，有304種，占比61.91%；亞寒帶?寒帶性質分布型共有163種，占比33.20%；世界分布型有14種，占比2.85%；熱帶性質分布型僅10種，占比2.04%。

表5 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物種的分布區(qū)類型Table 5 The areal-types of species of seed plant in Hanma national nature reserve

續(xù)表5

3.3 種子植物生活型多樣性

在汗馬保護區(qū)的種子植物中，隱芽植物最多，有238種，占比達到46.48%。其中，地下芽植物最多，有184種；沼生植物有30種；水生植物有24種。地面芽植物有168種，總占比達到32.81%，并以原地面芽植物為主（155種）。高位芽植物有79種，總占比13.48%，高位芽植物由低到高，物種組成依次下降。一年生植物種類僅有25種。地上芽植物種類最為稀少，僅12種（表6）。

表6 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物生活型組成Table 6 The life form composition of seed plants in the Hanma national nature reserve

3.4 種子植物生態(tài)型多樣性

汗馬保護區(qū)種子植物以中生和濕生植物為主。其中，中生植物有294種，占總種數的57.42%。濕生植物有169種，總占比33.01%，中生和濕生植物合計占比高達90%以上。旱生植物有47種，占保護區(qū)種子植物總數的9.18%。寄生植物有2種，占0.39%（表7）。

表7 汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物生態(tài)型組成Table 7 Ecological composition of seed plants in Hanma national nature reserve

4 討論與結論

汗馬國家級自然保護區(qū)種子植物組成豐富，共有62科224屬512種，分別占大興安嶺種子植物總數的68.13%、54.37%和40.35%；同緯度的呼中國家級自然保護區(qū)中高等植物僅有58科156屬約248種（苔蘚植物13種、蕨類植物7種、裸子植物5種、被子植物223種）[26]。本文認為，在汗馬保護區(qū)種子植物中，典型的草原植物組成數量極少，但是森林向草原的過渡不是物種組成豐富的主要原因（僅9個種帶有草原分布性質），由中生、濕生物種占主體來看，濕地和山地植被類型的豐富性、海拔垂直分布帶較多是主要原因。

保護區(qū)包含10種以上的17個科是種子植物的主體，總種數360種，即屬和種集中在少數科內。含10種以下的中寡種科、屬較多，即含1屬的有28科，僅含1種的也達到15個科，說明保護區(qū)植物區(qū)系的古老性和復雜性。

汗馬保護區(qū)種子植物科、屬、種的地理成分，除在科的水平以世界廣布科為主體外，屬和種水平上，均表現出以溫帶性質為主體，特別是在種的水平上，亞寒帶?寒帶性質分布型占比達到33.20%，僅次于北溫帶分布的物種總量。這與汗馬保護區(qū)為東亞明亮泰加林的南緣有不可分割的關系，同時也說明汗馬保護區(qū)在我國國家級保護區(qū)中占有獨特的地位。

種子植物種的分布型體現了汗馬保護區(qū)的原始性和極輕度的人為干擾。即世界性分布種僅有14種，且沒有外來入侵植物，只有狗尾草（Setaria viridis）和益母草（Leonurus japonicus）具有伴人性質，在汗馬保護區(qū)，這2個物種僅分布在中心站入口的道路旁。為了減少伴人植物和外來植物對保護區(qū)原始性的影響，有必要加強主動管控。例如，鄰近保護區(qū)的馴鹿養(yǎng)殖要盡量避免使用外來草料，區(qū)外車輛不允許進入保護區(qū)范圍等。

汗馬自然保護區(qū)地處寒溫帶，因此植物必須演化并形成能夠適應嚴寒生態(tài)環(huán)境的性狀，進而維持生存、生長以及保持特定的生活周期。汗馬保護區(qū)種子植物生活型中隱芽植物占主要優(yōu)勢，在高位芽植物中又以矮、小高位芽植物為主體，這是高緯度地區(qū)種子植物適應寒冷氣候的主要形式。

汗馬保護區(qū)種子植物以中生（57.42%）和濕生植物（33.01%）占優(yōu)勢?？梢哉f，在覆蓋東北林區(qū)的調查工作中，汗馬保護區(qū)的中生化、濕生化特點極為明顯，這與保護區(qū)未受采伐干擾、較少受到火燒干擾、整體生境未呈現出干旱化趨勢有直接關系。