遲旭 崔向新 黨曉宏 蒙仲舉 翟波 魏亞娟 張凱輝

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010018) (內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗水利局)

枝系構(gòu)型反映了植物利用空間資源的能力和適應(yīng)環(huán)境的策略[1]。一方面，枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)能夠很好地反映植株的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。構(gòu)型是植物在不同生境中，通過(guò)不斷產(chǎn)生新生分枝在一定時(shí)間內(nèi)所形成的特定形態(tài)特征，冠幅與擴(kuò)散系數(shù)之間顯著正相關(guān)，枝系空間格局越復(fù)雜，植物具有更高的空間資源利用能力[2-3]。另一方面，枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)受分枝長(zhǎng)度和葉片的影響，已有研究表明，影響荒漠植物枝系構(gòu)型的主要成分為二級(jí)分枝長(zhǎng)度和三級(jí)分枝長(zhǎng)度，葉片的變化特征可以用來(lái)表示枝系構(gòu)型的動(dòng)態(tài)特點(diǎn)[4-5]。因此，及時(shí)了解平茬后植物枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)變化以及不同立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)下植物構(gòu)型各指標(biāo)的關(guān)系，對(duì)植被復(fù)壯保育具有重要意義。

花棒(Hedysarumscoparium)屬豆科巖黃耆屬(HedysarumLinn.)灌木[6]，耐干旱，抗風(fēng)蝕，喜沙埋，萌蘗力強(qiáng)，枝葉繁茂，根系發(fā)達(dá)，生長(zhǎng)迅速[7]，具有良好的防風(fēng)固沙功能，是吉蘭泰鹽湖防護(hù)林帶的重要組成部分[8]。由于吉蘭泰地區(qū)氣候干旱少雨，導(dǎo)致花棒枝條逐漸退化、萌蘗能力下降，花棒防護(hù)林帶呈衰退狀態(tài)，嚴(yán)重威脅吉蘭泰鹽湖的生態(tài)環(huán)境。平茬作為干旱區(qū)植物更新復(fù)壯的主要方式之一，適宜的平茬可以調(diào)整植被物種數(shù)量、提高植被密度、增加地上生物量、物種豐富度、多樣性指數(shù)、改善土壤理化性質(zhì)，降低風(fēng)蝕量[9-10]。沙冬青經(jīng)平茬處理后，平茬恢復(fù)生長(zhǎng)1 a的沙冬青比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量顯著升高[11]。近年來(lái)對(duì)沙生灌木平茬的研究主要集中在更新復(fù)壯[12]、生物量[13]、留茬高度[14]、土壤水分[15-19]等方面。但是對(duì)于平茬后花棒枝系空間構(gòu)型變化情況鮮有報(bào)道。本研究以吉蘭泰鹽湖花棒防護(hù)林帶為研究對(duì)象，選擇3種立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)對(duì)花棒實(shí)施平茬處理，分析花棒平茬后，枝系空間構(gòu)型變化情況，并對(duì)3種立地條件下花棒構(gòu)型指標(biāo)和葉片指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析，旨在了解不同立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)下平茬處理對(duì)花棒枝系構(gòu)型的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟吉蘭泰鹽湖防護(hù)林帶，平均海拔為1 017 m。研究區(qū)屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，具有氣候炎熱，干旱少雨，風(fēng)大沙多等特點(diǎn)。年降水量107 mm，年蒸發(fā)量2 956.8 mm，植物生長(zhǎng)季日蒸發(fā)量平均為7.5 mm，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速3.4 m/s，晝夜溫差大，年平均氣溫8.6 ℃，主要土壤類型為風(fēng)沙土、灰漠土[20]，花棒(Hedysarumscoparium)為建群種，植被蓋度為30.45%，其間零星分布白刺灌叢(Nitrariatangutorum)；草本植物有蘆葦(Phragmitesaustralis)、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)、興安蟲實(shí)(Corispermumchinganicum)分布。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)內(nèi)，選擇平緩沙地、沙丘和丘間低地3種立地條件，每種立地條件選擇花棒蓋度相對(duì)一致的區(qū)域，分別設(shè)置3個(gè)5 m×15 m的樣區(qū)，共計(jì)9個(gè)樣區(qū)。于2017年10月對(duì)花棒進(jìn)行整體機(jī)械平茬(留茬高度為0 cm)，平茬樣帶寬8 m、長(zhǎng)100 m(見(jiàn)圖1)。平茬處理針對(duì)花棒灌叢，平茬移除部分隨機(jī)散落在留茬地面上，不進(jìn)行其他處理[21]。平茬后用掛牌方式標(biāo)記植物，便于日后觀測(cè)，并對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行圍封，防止人、動(dòng)物等破壞。

1為平緩沙地、2為沙丘、3為丘間低地。

2.2 花棒生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

于2018年5月(平茬1 a)開始，每月測(cè)定不同立地條件下花棒林株高、基徑、冠幅、新生枝數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)。用鋼卷尺分別測(cè)定東南、西北方向的灌叢長(zhǎng)度、花棒株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量靠近根基部每一分枝的直徑作為基徑。每叢全部分枝數(shù)作為新生枝數(shù)。

于2019年10月(平茬2 a)對(duì)平茬花棒分枝基徑、分枝數(shù)、分枝長(zhǎng)進(jìn)行實(shí)地觀測(cè)，選取離心法測(cè)定枝序，即以植株發(fā)育順序?yàn)橹苯由L(zhǎng)在主干上的枝為一級(jí)枝，直接生長(zhǎng)在一級(jí)枝上的側(cè)枝為二級(jí)枝，以此類推[22-23]。觀測(cè)指標(biāo)有一級(jí)分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、基徑；二級(jí)分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、基徑；三級(jí)分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、基徑；四級(jí)分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、基徑。

2.3 花棒構(gòu)型指標(biāo)的測(cè)定

花棒構(gòu)型指標(biāo)包括枝徑比(RBD)、總體分枝率(OBR)和逐級(jí)分枝率(SBR)。具體計(jì)算公式如下：

RBD=Di+1/Di。

式中：Di+1和Di分別是第i+1和第i級(jí)枝條的直徑。

OBR=(NT-NS)/(NT-N1)；

式中：Ni為第i級(jí)級(jí)枝條數(shù)，Ns為最高級(jí)枝條數(shù)，NT為所有枝序中各級(jí)枝條數(shù)的總和，S為最高枝級(jí)的級(jí)數(shù)[24]。

SBRi:(i+1)=Ni/Ni+1。

式中：Ni和Ni+1分別是第i級(jí)和第i+1級(jí)枝條數(shù)。

2.4 花棒葉片指標(biāo)的測(cè)定

葉面積的測(cè)定采用量測(cè)法，隨機(jī)選取完整的葉片，用刻度尺測(cè)量葉片的葉長(zhǎng)和葉寬，葉長(zhǎng)為葉片基部到葉尖的最長(zhǎng)距離，葉寬為垂直于主軸最大寬度，用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉厚[25-26]，采用葉面積儀(model Li-3000，Li-Cor Co.，USA)測(cè)定葉面積。

2.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel10.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素分析檢測(cè)花棒各生長(zhǎng)指標(biāo)、構(gòu)型指標(biāo)和葉片指標(biāo)在3種立地條件下是否存在顯著差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 花棒生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

由表1可知，相對(duì)于平緩沙地而言，沙丘與丘間低地上的花棒平茬1 a后株高顯著增加，冠幅與新生枝數(shù)無(wú)顯著差異。與平緩沙地相比，沙丘上的花棒冠幅(東西)增加56.33 cm、冠幅(南北)增加40.00 cm；與丘間低地相比，沙丘的花棒冠幅(東西)增加17.66 cm、冠幅(南北)增加10.34 cm；平緩沙地的花棒新生枝數(shù)比沙丘多7.33枝，比丘間低地多8枝；丘間低地的花棒基徑顯著大于平緩沙地(P<0.05)。

表1 不同立地類型的花棒各指標(biāo)的變化

由表2可知，株高與基徑隨生長(zhǎng)季變化趨勢(shì)基本一致，均在5—8月份快速增長(zhǎng)，9—10月份增長(zhǎng)緩慢。其中，5—6月份，丘間低地的花棒株高增加量比沙丘上的花棒高0.8 cm、比平緩沙地的花棒高20.60 cm。整個(gè)生長(zhǎng)季，丘間低地的花棒株高總體增長(zhǎng)4.37倍、沙丘的花棒株高總體增長(zhǎng)4.37倍、平緩沙地的花棒株高總體增長(zhǎng)99.74%；丘間低地的花棒基徑總體增長(zhǎng)10.43 mm、沙丘的花棒基徑總體增長(zhǎng)10.21 mm、平緩沙地的花棒基徑總體增長(zhǎng)4.36 mm。

表2 不同立地條件的花棒基本生長(zhǎng)指標(biāo)生長(zhǎng)季的變化

生長(zhǎng)季初期，平茬1 a后，平緩沙地、丘間低地、沙丘上的花棒冠幅均在100 cm以下。生長(zhǎng)季結(jié)束，丘間低地上的花棒冠幅比生長(zhǎng)季初期總體增長(zhǎng)172.95 cm、沙丘上的花棒冠幅比生長(zhǎng)季初期總體增長(zhǎng)175.80 cm、平緩沙地上的花棒冠幅比生長(zhǎng)季初期總體增長(zhǎng)83.81 cm。平茬后，5—6月份丘間低地、平緩沙地、沙丘上花棒新生枝數(shù)均呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)；6月份花棒新生枝數(shù)與5月份相比，平緩沙地總體增長(zhǎng)84.39%、沙丘總體增長(zhǎng)55.67%、丘間低地總體增長(zhǎng)48.23%；7—10月份，3種立地條件的花棒新生枝數(shù)增長(zhǎng)緩慢；花棒新生枝數(shù)10月份與6月份相比，平緩沙地總體增長(zhǎng)2.34株/叢、沙丘總體增長(zhǎng)1.22株/叢、丘間低地總體增長(zhǎng)4.79株/叢。

一個(gè)生長(zhǎng)季結(jié)束，3種立地條件下，花棒分枝數(shù)與基徑均呈先增加后趨于穩(wěn)定。由于花棒植株在生長(zhǎng)過(guò)程中枝條具有自選能力，在生長(zhǎng)季末期，隨著溫度、水分等氣候因子的影響，新生的粗枝條替換掉最先生長(zhǎng)的小枝，從而增加植株枝條承載力，更好利用空間資源。丘間低地與沙丘的花棒株高、徑粗、冠幅、新生枝數(shù)總體增長(zhǎng)程度均大于平緩沙地，這是由于丘間低地土壤含水量較好，沙丘光照充足，土溫相對(duì)較高，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

由表3可知，平茬2 a，3種立地條件下，各級(jí)花棒分枝數(shù)均無(wú)顯著差異(P>0.05)；沙丘與丘間低地花棒分枝長(zhǎng)度差異顯著(P<0.05)，花棒2級(jí)分枝長(zhǎng)度丘間低地比沙丘長(zhǎng)33.56 cm。3種立地條件下，花棒1級(jí)分枝基徑和4級(jí)分枝基徑均無(wú)顯著差異；沙丘與平緩沙地和丘間低地的花棒2級(jí)分枝基徑差異顯著(P<0.05)，分別減小2.98、3.57 mm；沙丘與丘間低地的花棒3級(jí)分枝基徑差異顯著(P<0.05)，丘間低地比沙丘的花棒3級(jí)分枝基徑大1.29 mm。由于丘間低地土壤含水量高于沙丘與平緩沙地，丘間低地的花棒平茬復(fù)壯效果最好。

表3 不同立地條件的平茬2 a花棒生長(zhǎng)指標(biāo)變化

立地類型一級(jí)分枝數(shù)量/個(gè)二級(jí)分枝數(shù)量/個(gè)三級(jí)分枝數(shù)量/個(gè)四級(jí)分枝數(shù)量/個(gè)平緩沙地(14.67±8.33)a(300.33±206.23)a(3526.00±3020.10)a(25905.33±17217.36)a丘間低地(12.00±4.00)a(237.33±130.07)a(2642.67±1378.70)a(29453.33±14544.83)a沙丘(8.67±0.58)a(254.33±15.50)a(2096.67±1192.08)a(12862.33±4577.03)a

立地類型一級(jí)分枝基徑/mm二級(jí)分枝基徑/mm三級(jí)分枝基徑/mm四級(jí)分枝基徑/mm平緩沙地(12.84±0.93)a(7.58±1.69)a(2.95±0.30)ab(1.53±0.71)a丘間低地(12.28±1.13)a(8.17±0.46)a(3.30±0.56)a(1.68±0.80)a沙丘(11.74±2.67)a(4.60±0.37)b(2.01±0.69)b(0.93±0.31)a

3.2 花棒構(gòu)型指標(biāo)變化

枝徑比越大，枝條間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。由表4可知，3種立地條件下的花棒各級(jí)枝徑比(RBD)總體無(wú)顯著差異，僅丘間低地與沙丘上的花棒第一級(jí)到第二級(jí)枝徑比(RBD2:1)差異顯著(P<0.05)，丘間低地上的花棒RBD2:1顯著高于沙丘上的花棒RBD2:1。隨著分枝級(jí)數(shù)的增加，平緩沙地與丘間低地上的花棒枝徑比呈現(xiàn)大-小-大的趨勢(shì)；沙丘上的花棒隨著分枝級(jí)數(shù)的增加，枝徑比總體增大，枝徑比呈現(xiàn)隨分枝級(jí)數(shù)增加逐漸增大趨勢(shì)。

表4 不同立地類型的花棒構(gòu)型

總體分枝率(OBR)能夠從總體層面反映植株分枝能力，綜合反映各級(jí)分枝數(shù)量之間的平均值，逐級(jí)分枝率從各級(jí)枝條數(shù)量的比值反映植株分枝能力[27]。3種立地條件下，平茬2 a后，花棒總體分枝率均較低，丘間低地的花棒總體分枝率顯著小于沙丘的花棒總體分枝率(P<0.05)，也小于平緩沙地上的花棒的總體分枝率。3種立地條件下，花棒第一級(jí)到第二級(jí)的分枝率(SBR1:2)、第二級(jí)到第三級(jí)的分枝率(SBR2:3)均無(wú)顯著差異，花棒第三級(jí)到第四級(jí)的分枝率(SBR3:4)沙丘顯著高于丘間低地(P<0.05)。說(shuō)明花棒當(dāng)年新生枝條數(shù)、枝條總數(shù)丘間低地均顯著高于平緩沙地和沙丘，花棒空間資源利用能力丘間低地明顯高于平緩沙地和沙丘。

3.3 花棒葉片指標(biāo)變化

葉片以葉寬、葉長(zhǎng)、葉厚、長(zhǎng)寬比、葉面積指數(shù)等結(jié)構(gòu)參數(shù)作為衡量標(biāo)準(zhǔn)[28]，是反映植物光合作用的重要因子。由表5可知，3種立地條件下，花棒的葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚均無(wú)顯著差異，花棒葉片長(zhǎng)寬比沙丘顯著高于平緩沙地(P<0.05)，花棒葉面積丘間低地顯著高于沙丘(P<0.05)。較大的葉片長(zhǎng)寬比與葉面積有利于捕獲更多光能[28-29]，增加植物光合作用。

表5 不同立地類型的葉片指標(biāo)顯著性

4 討論

枝系構(gòu)型在荒漠灌叢生長(zhǎng)發(fā)育、適應(yīng)環(huán)境等方面發(fā)揮重要作用[30]?；ò艄鄥财讲缣幚?xiàng)l件下，丘間低地的花棒株高、基徑、冠幅均高于平緩沙地與沙丘的花棒，花棒灌叢受平茬處理影響的同時(shí)，也受地形條件的影響。首先，平茬促進(jìn)花棒萌蘗生長(zhǎng)、提高萌蘗期內(nèi)源激素含量[31-32]。平茬處理以后，3種立地條件下，花棒株高、冠幅、單株新生枝數(shù)量明顯增加，不同立地條件的各生長(zhǎng)指標(biāo)雖略有波動(dòng)，但整體上，生長(zhǎng)水平丘間低地>平緩沙地>沙丘。主要原因是丘間低地土壤養(yǎng)分的富集程度高于平緩沙地與沙丘，土壤含水量相對(duì)較高[19]，沙丘植被多風(fēng)蝕沙埋，地表水分匱乏，不利于花棒植株生長(zhǎng)[8]。其次，平茬促進(jìn)植株群落結(jié)構(gòu)變化，提高物種多樣性、增加植被密度[33]，起到防風(fēng)阻沙的作用。

構(gòu)型變化特征是植物利用空間資源能力的重要指示[34]。枝徑比可反映植物枝與枝之間的承載力，枝徑比隨分枝級(jí)數(shù)增加呈增大趨勢(shì)，說(shuō)明枝條間承載力逐漸增大[35]。本實(shí)驗(yàn)區(qū)，丘間低地的花棒枝徑比均高于沙丘與平緩沙地的花棒，表示丘間低地的花棒枝條承載能力更強(qiáng)。植物對(duì)于不同立地條件適應(yīng)策略不同，在枝徑比、總體分枝率和逐級(jí)分枝率等構(gòu)型指標(biāo)方面具有顯著差異。平茬處理?xiàng)l件下，沙丘和平緩沙地比丘間低地的花棒總體分枝率均顯著增大(P<0.05)，說(shuō)明丘間低地的花棒枝條萌生能力明顯高于平緩沙地與沙丘上的花棒，這與宋于洋等[36]研究結(jié)果相悖。研究表明坡頂光照充足，土壤水分蒸發(fā)較大，土壤表層含水量較低，植物在過(guò)飽和的光照與高溫環(huán)境下，為減少水分消耗，增加總體分枝率，枝條萌生能力明顯高于丘間低地。3種立地條件下，花棒植株分枝長(zhǎng)度均隨分枝級(jí)數(shù)增加呈減小趨勢(shì)，其分枝數(shù)均隨分枝級(jí)數(shù)增加而增加，說(shuō)明各級(jí)分枝長(zhǎng)度從冠層頂端到基部均表現(xiàn)為逐漸變大的趨勢(shì)[37]。不同立地條件下，花棒植株總體分枝率、逐級(jí)分枝率差異性顯著(P<0.05)，說(shuō)明平茬有利于刺激灌叢枝系構(gòu)型復(fù)雜化[38]，促使其更好利用空間資源。

花棒對(duì)于風(fēng)蝕沙埋的適應(yīng)方式為速生型適應(yīng)。在平茬初期花棒葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚均較大，植株在生長(zhǎng)初期通過(guò)增大葉片面積增加氧氣運(yùn)輸能力，有利于捕獲更多的光能，增加光合作用，促進(jìn)植物快速生長(zhǎng)[29]。隨著植株的生長(zhǎng)，花棒葉片逐漸變窄變細(xì)，使其在干旱的環(huán)境中減少蒸騰，減少水分消耗。本研究發(fā)現(xiàn)，沙丘上的花棒由于光照相對(duì)充足，通過(guò)增加葉片長(zhǎng)寬比提高自身截獲光能的能力，丘間低地相對(duì)于沙丘和平緩沙地光照時(shí)間與光照強(qiáng)度較弱，因此通過(guò)增大葉面積增加單位葉片截光能力，增強(qiáng)光合作用。另外，有研究表明，強(qiáng)光下生長(zhǎng)的植物個(gè)體活力旺盛，為了以最小的機(jī)械支持代價(jià)獲取最大的葉面積指數(shù)，從而生長(zhǎng)較長(zhǎng)的枝條和較高的葉面積指數(shù)，生活在蔭蔽環(huán)境中的植物則相反，盡量減少葉片重疊[36]。

5 結(jié)論

通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古阿拉善左旗吉蘭泰鹽湖花棒防護(hù)林帶進(jìn)行機(jī)械平茬，分析了不同立地花棒平茬后的生長(zhǎng)指標(biāo)。丘間低地花棒林株高、冠幅、新生枝數(shù)、徑粗等生長(zhǎng)指標(biāo)平茬后顯著增加(P<0.05)。3種立地條件下，平茬處理對(duì)花棒枝徑比、總體分枝率和逐級(jí)分枝率具有重要影響，花棒平茬2年后，沙丘與丘間低地相比枝徑比(RBD2:1)顯著減小63.70%；沙丘比丘間低地花棒總體分枝率顯著增加，第三級(jí)到第四級(jí)逐步分枝率(SBR3:4)沙丘比丘間低地顯著增加90.48%(P<0.05)；丘間低地與沙丘上的花棒經(jīng)平茬后，通過(guò)葉片指標(biāo)變化反映對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，沙丘與平緩沙地相比花棒葉片長(zhǎng)寬比顯著增加，丘間低地花棒葉面積顯著比沙丘高77.43 mm2(P<0.05)。