王春慧 叢林 包文學(xué)
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特,010019)
薊馬屬(Thrips)歸屬于薊馬科(Thripidae)薊馬族(Thripini)。目前,世界已知約300種,我國記錄43種,薊馬屬是薊馬科(Thripidae)中物種數(shù)量最多的屬,直接和間接危害蔬菜、果樹及農(nóng)作物的集中屬[1]。其中,棕櫚薊馬(ThripspalmiKarny)和煙薊馬(ThripstabaciLindeman)是世界性重要害蟲[2-3]。近幾年,國內(nèi)外對薊馬屬害蟲的生物學(xué)特性、殺蟲劑抗性及其機(jī)理和田間防治措施研究比較多[4-8]。薊馬屬物種在世界各地均有分布,寄主植物單一者甚少,多數(shù)物種的寄主植物較多[9]。據(jù)初步文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì),棕櫚薊馬寄主植物有33科117種,黃薊馬寄主植物有28科99種,八節(jié)黃薊馬寄主植物有27科45種,短角薊馬寄主植物有2科2種[10]。薊馬屬主要的外部形態(tài)特征是單眼前鬃缺,單眼前側(cè)鬃短于或約等于單眼間鬃,眼后鬃排成一列,觸角7節(jié)或8節(jié),第3~4節(jié)有叉狀感覺錐,下顎須3節(jié);前胸背板后角鬃2根,后緣鬃3~6對,中胸內(nèi)叉骨有刺;腹部第5~8節(jié)背板兩側(cè)有微彎梳,第8節(jié)的微彎梳位于氣孔內(nèi)(中)側(cè)。薊馬屬物種之間的外部形態(tài)差異微小,鑒別難度大。尤其,黃薊馬(ThripsflavusSchrank)、八節(jié)黃薊馬(ThripsflavidulusBagnall)、短角薊馬(ThripsbrevicornisPriesner)和棕櫚薊馬之間的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)差異甚小,容易出現(xiàn)研究結(jié)果錯(cuò)位分配現(xiàn)象。本文為了快速鑒別黃薊馬、八節(jié)黃薊馬、短角薊馬和棕櫚薊馬,對4種薊馬的生態(tài)和顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵區(qū)分部位進(jìn)行詳細(xì)描述,為有關(guān)研究者提供參考性依據(jù)。
2019年5—6月份,短角薊馬采集于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū),黃薊馬和八節(jié)黃薊馬采集于內(nèi)蒙古涼城縣蠻漢山;棕櫚薊馬于2020年9月在北京市房山區(qū)蘆村采集獲得。
試驗(yàn)材料:昆蟲針、載玻片和蓋玻片,離心管,注射器;試驗(yàn)藥劑:AGA保存液(V(體積分?jǐn)?shù)60%酒精)∶V(甘油)∶V(冰醋酸)=10∶1∶1),無水乙醇,質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%氫氧化鈉,蒸餾水,體積分?jǐn)?shù)為30%、50%、75%、90%、95%酒精,二甲苯(天津市風(fēng)船化學(xué)試劑科技有限公司)、加拿大樹膠(北京酷來搏科技有限公司)。
將供試?yán)ハx(薊馬)放入離心管中,用無水乙醇浸泡,待其死亡后取出,平鋪于載玻片上;在SZ660體視顯微鏡(重慶奧特光學(xué)儀器有限責(zé)任公司)下,用昆蟲針輕輕撥動(dòng)薊馬雙翅、足及觸角,使其自然展開。整姿過程中,間斷性滴加無水乙醇,整姿全過程在無水乙醇中進(jìn)行;整姿后,待無水乙醇自然揮發(fā)完畢,使用LeicaDVM6數(shù)碼顯微鏡(徠卡顯微系統(tǒng)上海貿(mào)易有限公司)及其自帶軟件(Leica Application Suite X,版本3.05)進(jìn)行拍照。獲取蟲體部位全身、觸角、頭部、前胸、中胸、后胸、腹部背板、尾部和足等。拍照后的薊馬直接制作玻片標(biāo)本。
玻片標(biāo)本制作根據(jù)張宏瑞等人[11]方法,將生態(tài)圖片拍照后的薊馬放入AGA保存液離心管中30 min處理;用注射器吸出AGA保存液,加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5% NaOH進(jìn)行脫脂,浸泡時(shí)間根據(jù)蟲體大小和體色深淺而定,一般蟲體黃色浸泡2~3 h,黑色4~6 h。蟲體脫脂后用注射器吸出脫脂液,加入蒸餾水充分洗滌蟲體,沖洗一般兩次,浸泡12~24 h,浸泡過程中可以用昆蟲針輕輕擠壓蟲體,使蟲體內(nèi)含物排凈;取出洗滌蟲體,依次放入裝有體積比為30%、50%、75%、90%、95%和無水酒精中脫水,每次10 min;脫水后標(biāo)本放入離心管中,加入二甲苯,浸泡1 min左右褪色;處理后標(biāo)本放在蓋玻片上,在SZ660體視顯微鏡下進(jìn)行整姿,該過程同樣在無水乙醇中進(jìn)行,整姿結(jié)束待無水乙醇揮發(fā)后,滴加拿大樹膠于載玻片上,用鑷子夾著蓋玻片,沿著蟲體尾部向頭部的方向,輕輕蓋于樹膠上,完成封片。
玻片標(biāo)本應(yīng)用Olympus BX53正置顯微鏡(奧林巴斯中國有限公司)及其自帶攝像機(jī)DP74的DIC模式進(jìn)行拍照,重點(diǎn)拍照觸角節(jié)數(shù)、單眼前鬃、側(cè)鬃,復(fù)眼后鬃、前胸前后緣、中胸、后胸中對鬃、腹部背板微彎梳、腹部背板緣膜、后緣梳、下顎須、中后胸內(nèi)叉骨、腹板附屬鬃和腹板7節(jié)后緣鬃等部位。
根據(jù)《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》第55冊纓翅目[12]、薊馬分類及鑒定的相關(guān)文獻(xiàn)、中國薊馬科分屬檢索表等進(jìn)行物種鑒定。
由圖1可知,根據(jù)制作的標(biāo)本玻片(黃薊馬1片、八節(jié)黃薊馬2片、短角薊馬8片、棕櫚薊馬26片)觀察黃薊馬、八節(jié)黃薊馬、短角薊馬和棕櫚薊馬等雌蟲蟲體的外部形態(tài)特征。
圖1 薊馬全身生態(tài)特征
4種薊馬共同特征有蟲體黃色,觸角各節(jié)顏色差異微小,頭部單眼前鬃缺,單眼前外側(cè)鬃1對,復(fù)眼后鬃5對,后單眼后鬃1對,下顎須3節(jié);前胸背板有弱橫紋,前外側(cè)鬃2對,后外側(cè)鬃1對,后角鬃2對,后緣鬃3對;中胸背片布滿橫紋,前外側(cè)鬃、前中鬃和后緣鬃無顯著差異;后胸背片前中部為橫紋,兩側(cè)為縱紋,前緣鬃和前中鬃長短、間距均無顯著差異;前翅前脈基鬃7根,前脈鬃10根,前脈端鬃3根,后脈鬃12~16根;腹部背片節(jié)Ⅱ側(cè)緣縱列鬃4根,節(jié)Ⅴ背片無鬃孔均位于背片后半部,中對鬃均在背片前半部,位于無鬃孔前內(nèi)側(cè),中對鬃間距近似,節(jié)Ⅴ-Ⅶ背片各1對微彎梳,節(jié)Ⅷ背片微彎梳位于氣孔內(nèi)側(cè),后緣梳完整,節(jié)Ⅸ背中鬃、中側(cè)鬃及側(cè)鬃長短近似。4種薊馬的體色、觸角顏色、單眼前鬃、單眼間鬃、復(fù)眼后鬃、后單眼后鬃、下顎須、前胸背腹板、中胸背腹片、后胸背腹片、翅脈鬃、腹部節(jié)Ⅱ背片、節(jié)Ⅴ背片無鬃孔和中對鬃位置、節(jié)Ⅷ背片、節(jié)Ⅸ背片等13處特征部位極為相似。
由圖2、圖3、圖4可知,黃薊馬、短角薊馬和棕櫚薊馬觸角7節(jié),八節(jié)黃薊馬觸角為8節(jié)。黃薊馬單眼間鬃位于前后單眼中心連線上;八節(jié)黃薊馬單眼間鬃在前單眼后外側(cè),位于前后單眼內(nèi)緣或中心連線上;而短角薊馬、棕櫚薊馬單眼間鬃在前單眼后外側(cè),位于前后單眼外緣連線之外。
圖2 薊馬觸角生態(tài)特征
圖3 薊馬觸角顯微特征
A.黃薊馬,B.八節(jié)黃薊馬,C.短角薊馬,D.棕櫚薊馬;綠色箭頭所指為單眼前外側(cè)鬃,紅色箭頭指為單眼間鬃,粉色箭頭指為復(fù)眼后鬃,藍(lán)色箭頭指為單眼后鬃。
由圖5、圖6可知,黃薊馬、八節(jié)黃薊馬、短角薊馬腹部背板節(jié)Ⅲ-Ⅴ背片鬃Ⅱ(亞中對鬃)比鬃Ⅲ短而細(xì)。而棕櫚薊馬腹部背板節(jié)Ⅲ-Ⅴ背片鬃Ⅱ大小和粗細(xì)相似于鬃III。
A.黃薊馬,B.八節(jié)黃薊馬,C.短角薊馬,D.棕櫚薊馬;紅色箭頭指為鬃II,綠色箭頭指為鬃III;生態(tài)圖片中個(gè)體與玻片標(biāo)本的顯微圖片個(gè)體是同一個(gè)體。
A.黃薊馬,B.八節(jié)黃薊馬,C.短角薊馬,D.棕櫚薊馬;紅色箭頭指為鬃II,綠色箭頭指為鬃III;紫色虛線圈為微彎梳;生態(tài)圖片中個(gè)體與玻片標(biāo)本的顯微圖片個(gè)體是同一個(gè)體。
1.觸角7節(jié)
2
1′.觸角8節(jié)
八節(jié)黃薊馬
2.腹部節(jié)III和IV背片鬃II(亞中對鬃)長度和粗細(xì)顯著細(xì)小于鬃III
3
2′.腹部節(jié)III和IV背片鬃II(亞中對鬃)長度和粗細(xì)相似于鬃III
棕櫚薊馬
3.單眼間鬃位于前后單眼外緣連線之外
短角薊馬
3′.單眼間鬃位于前后單眼中心連線上
黃薊馬
黃薊馬,Schrank于1776年作為Thrips新種進(jìn)行描述,定名為Thripsflavus;1916、1935和1946年歸屬Physothrips和Taeniothrips,1980年Bhatti改為ThripsflavusSchrank。短角薊馬,Priesner于1920年作為Thrips的Thripsflavus(黃薊馬)新變種進(jìn)行描述,1976年Mound等人改為ThripsbrevicornisPriesner。八節(jié)黃薊馬,Bagnall于1923年作為Physothrips新種進(jìn)行描述,定名為Thripsflavidulus;1928—1968年歸屬Taeniothrips, Jacot-Cuillarmod于1975年改為ThripsflavusSchrank,1980年Bhatti改為Thripsflavidulus(Bagnall)。棕櫚薊馬,Karny于1925年作為Thrips新種進(jìn)行描述,定名為Thripspalmi;1928—1968年出現(xiàn)種名混亂現(xiàn)象,Ananthakrishnan et Jagadish于1969年改為ThripsflavusSchrank,1970年Bhatti改為ThripspalmiKarny[12]。由此可見,該4種薊馬與Physothrips和Taeniothrips種類近似。短角薊馬、八節(jié)黃薊馬和棕櫚薊馬等3種薊馬曾經(jīng)一段時(shí)間內(nèi)命名為黃薊馬。因此,該4種薊馬一般情況下極難鑒別。
該4種薊馬主要在體色、觸角、單眼間鬃、翅胸背腹片、前翅等13處部位極為相似。黃薊馬和八節(jié)黃薊馬的單眼間鬃位置與短角薊馬和棕櫚薊馬的不同,該特征可區(qū)分上述2組薊馬。黃薊馬與八節(jié)黃薊馬僅以觸角節(jié)數(shù)可區(qū)分。短角薊馬與棕櫚薊馬僅以腹部節(jié)III-V背片鬃II(亞中對鬃)和鬃III長度、大小可區(qū)別,其余特征部位相似。短角薊馬觸角節(jié)4~7顏色深于黃薊馬和八節(jié)黃薊馬;棕櫚薊馬觸角節(jié)3~6端部約1/2棕色,明顯區(qū)別于其它3種薊馬。由此可見,該4種薊馬之間,最多差異點(diǎn)有4處不同,最少僅有1處不同,4種薊馬在鑒定過程中極易混淆,容錯(cuò)率極高。對4種薊馬的鑒別,主要觀察觸角顏色、觸角節(jié)數(shù)、腹部節(jié)III-V背片鬃II(亞中對鬃)和鬃III長度、大小和單眼間鬃的位置。
據(jù)文獻(xiàn)記載黃薊馬單眼間鬃長度20 μm、八節(jié)黃薊馬19 μm、短角薊馬23 μm、棕櫚薊馬18 μm,短角薊馬單眼間鬃最長[12]。本研究4種薊馬單眼間鬃測量長度為黃薊馬20 μm、八節(jié)黃薊馬17 μm、短角薊馬19 μm、棕櫚薊馬22 μm,棕櫚薊馬的單眼間鬃最長,這與文獻(xiàn)記載并不相符,對于該4種薊馬的鑒別不考慮單眼間鬃的長度。
4種薊馬的前翅前脈基鬃為7根、端鬃為3根。據(jù)文獻(xiàn)記載黃薊馬前翅前緣鬃28根,后脈鬃14根;短角薊馬前翅前緣鬃28根,后脈鬃16根;八節(jié)黃薊馬前翅前緣鬃24根,后脈鬃16根;棕櫚薊馬前翅前緣鬃24根,后脈鬃12根[12]。本研究發(fā)現(xiàn),黃薊馬和短角薊馬前翅前緣鬃27根,后脈鬃14根;八節(jié)黃薊馬前翅前緣鬃26根,后脈鬃13根;棕櫚薊馬前翅前緣鬃24根,后脈鬃13根。另外,研究發(fā)現(xiàn)前脈端鬃存在不等距分布和左右前翅端鬃數(shù)量不對等的現(xiàn)象。八節(jié)黃薊馬觀察2個(gè)標(biāo)本,其中一個(gè)標(biāo)本的右翅前脈端鬃不等距排列,另一個(gè)標(biāo)本的左翅前脈端鬃不等距排列。短角薊馬觀察8個(gè)標(biāo)本的左翅前脈端鬃均是等距排列,3個(gè)標(biāo)本的右翅前脈端鬃不等距排列。目前為止,纓翅目昆蟲的左右前翅前緣鬃、前脈基鬃、前脈端鬃和后脈鬃等不等距排列現(xiàn)象尚未報(bào)道??锵肉牭萚13]認(rèn)為昆蟲種群中的個(gè)體體型變異非常普遍,種群內(nèi)成熟個(gè)體的體型通常表現(xiàn)出一定的差異,該變異通常與環(huán)境因素和遺傳因素有直接關(guān)系。由此可見,該4種薊馬前翅前緣鬃、后脈鬃的數(shù)量可作為基本參考特征。前翅前緣鬃、后脈鬃的數(shù)量差異及八節(jié)黃薊馬和短角薊馬的前脈端鬃不等距排列與適生環(huán)境因素有關(guān)。