鐘菊新，唐紅琴，何鐵光，李忠義，李強(qiáng)

(1.中國地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，自然資源部/廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林，541004；2.聯(lián)合國教科文組織國際巖溶研究中心，廣西桂林，541004；3.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,南寧市，530007)

0 引言

土壤細(xì)菌作為數(shù)量最多、豐度最高，生物功能多樣的微生物類群，在驅(qū)動(dòng)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)過程、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面發(fā)揮著重要作用[1]。土壤細(xì)菌研究發(fā)展歷程主要經(jīng)歷了3個(gè)時(shí)期：20世紀(jì)90年代前，微生物數(shù)量和種類的研究主要基于傳統(tǒng)分離培養(yǎng)技術(shù)[2]；20世紀(jì)90年代后，DNA指紋圖譜技術(shù)傾向于研究優(yōu)勢類群，對稀有類群檢測有限，且土壤細(xì)菌多樣性研究略為粗淺[3]；隨著21世紀(jì)高通量測序技術(shù)的發(fā)展和生物信息學(xué)的應(yīng)用，土壤細(xì)菌研究才得以迅速發(fā)展，主要集中在土壤細(xì)菌群落組成、多樣性和內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制，研究范圍從局部擴(kuò)展到全球細(xì)菌分布[4]。此外，土壤細(xì)菌的功能作用引起廣泛關(guān)注。土壤細(xì)菌在土壤環(huán)境中參與動(dòng)植物降解過程[5]，釋放養(yǎng)分，驅(qū)動(dòng)土壤中碳、氮、硫、磷等重要元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[6]，在土壤污染修復(fù)過程中也發(fā)揮著重要作用[7]，對于穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義，被認(rèn)為是土壤養(yǎng)分的“轉(zhuǎn)化器”、環(huán)境污染物的“凈化器”和生態(tài)系統(tǒng)的“穩(wěn)定器”[8-9]。

近年來，土壤細(xì)菌研究已成為多學(xué)科滲透的綜合邊緣微生物科學(xué)，面臨著諸多機(jī)遇與挑戰(zhàn)。在技術(shù)迅猛發(fā)展的時(shí)代，系統(tǒng)梳理土壤細(xì)菌的研究進(jìn)展和熱點(diǎn)內(nèi)容，有利于強(qiáng)化土壤微生物機(jī)理研究的知識積累與理論創(chuàng)新能力。而文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)是將數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的相關(guān)理論運(yùn)用于文獻(xiàn)情報(bào)研究的一門交叉學(xué)科[10]，其優(yōu)勢在于能直觀清晰的展現(xiàn)出知識框架和研究熱點(diǎn)。因此本文基于文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)分析法，借助CiteSpace和VOSviewer工具，對2010-2020年Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫中土壤細(xì)菌相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行可視化分析[11-12]，以獲取近10年來土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的研究進(jìn)展和前沿，形成相應(yīng)的學(xué)科知識圖譜，為該領(lǐng)域研究者跟蹤研究前沿、把握研究方向提供理論參考。

1 數(shù)據(jù)采集與分析方法

為全面掌握國際土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的情況，將Web of Science(WOS)核心合集數(shù)據(jù)庫作為文獻(xiàn)檢索數(shù)據(jù)庫，“soil bacteria”為檢索主題，檢索時(shí)間跨度為2010—2020年(11年)，共檢索文獻(xiàn)34 918篇，將記錄內(nèi)容以“全記錄與引用的參考文獻(xiàn)”檢索結(jié)果保存成.txt 格式文件。利用WOS自帶檢索功能，對土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的總發(fā)文量、國家/地區(qū)的發(fā)文量進(jìn)行定量分析；采用CiteSpace軟件(5.7.R2)對研究機(jī)構(gòu)、作者合作關(guān)系進(jìn)行定量分析[13-14]；利用VOSviewer軟件對關(guān)鍵詞共現(xiàn)進(jìn)行可視化[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 國家/地區(qū)發(fā)文量分析

根據(jù)Web of Science分析檢索結(jié)果報(bào)告，2010—2020年，土壤細(xì)菌領(lǐng)域共有文獻(xiàn)34 918篇。對該領(lǐng)域的總發(fā)文量和主要國家/地區(qū)發(fā)文量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如圖1、圖2所示。

從總體上看，國際上土壤細(xì)菌領(lǐng)域文章發(fā)文量呈現(xiàn)平穩(wěn)上升趨勢，未達(dá)到飽和狀態(tài)(圖1)。從圖2可以看出，中國是土壤細(xì)菌領(lǐng)域發(fā)文量最多的國家，共計(jì)9 458篇，占總發(fā)文量的27.09%；美國位居第二，共計(jì)6 102篇，占17.48%；第三位是印度，共計(jì)2 886 篇，占8.27%；其后依次為德國、韓國、法國、澳大利亞、日本、加拿大和英格蘭。僅中國和美國在土壤細(xì)菌領(lǐng)域的發(fā)文量已占世界總發(fā)文量的47.16%，說明中國和美國在土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域具有較強(qiáng)的綜合科研實(shí)力。

圖1 2010—2020年土壤細(xì)菌領(lǐng)域發(fā)文量Fig.1 Number of published articles in soil bacteria field from 2010 to 2020

圖2 2010—2020年期間主要國家發(fā)文量Fig.2 Number of published articles of major countries from 2010 to 2020

值得注意的是，2010—2012年期間，美國的發(fā)文量高于中國，但自2013年起，中國的土壤細(xì)菌發(fā)文量逐漸超越美國及其他國家，總體呈現(xiàn)跨越式增長(圖1)。主要原因在于中國科學(xué)院在2012年啟動(dòng)“土壤與土壤生物學(xué)發(fā)展戰(zhàn)略研究”項(xiàng)目[16]，為科研工作者提供了研究平臺。隨后中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)“土壤—微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”“中國微生物組計(jì)劃”等土壤生物研究政策的出臺，進(jìn)一步推動(dòng)了中國土壤細(xì)菌領(lǐng)域研究的發(fā)展[17-18]。

2.2 研究機(jī)構(gòu)和作者合作關(guān)系分析

利用CiteSpace軟件對土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域內(nèi)發(fā)表的34 918篇文章的研究機(jī)構(gòu)和文章作者進(jìn)行分析。時(shí)間跨度設(shè)置為2010—2020年，時(shí)間切片為2年，數(shù)據(jù)選取TOP30。節(jié)點(diǎn)設(shè)置分為Institution(研究機(jī)構(gòu))和Author(作者)，得到排名前10位的科研機(jī)構(gòu)、作者排名表(表1)，研究機(jī)構(gòu)合作關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖譜(圖3)和文章作者合作關(guān)系圖譜(圖4)。

表1 2010—2020年土壤細(xì)菌領(lǐng)域發(fā)文排名前10的研究機(jī)構(gòu)和作者Tab.1 Top 10 countries and authors of the number of published articles in soil bacteria field

圖3 土壤細(xì)菌領(lǐng)域研究機(jī)構(gòu)合作關(guān)系網(wǎng)絡(luò)Fig.3 Institutions cooperative networks in soil bacteria field

圖4 土壤細(xì)菌領(lǐng)域作者合作關(guān)系網(wǎng)絡(luò)Fig.4 Authors cooperative networks in soil bacteria field

在科研機(jī)構(gòu)方面，中國的科研機(jī)構(gòu)發(fā)文量占據(jù)主導(dǎo)地位，發(fā)文量排名前10的機(jī)構(gòu)中，中國的科研機(jī)構(gòu)占據(jù)6位。中國科學(xué)院(Chinese Academy of Sciences)發(fā)文量最高，發(fā)文數(shù)量為2 212篇，其次是中國科學(xué)院大學(xué)(University of Chinese Academy of Sciences)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(Nanjing Agricultural University)、浙江大學(xué)(Zhejiang University)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院(Chinese Academy of Agricultural Sciences)、西班牙高等科學(xué)調(diào)查委員會(CSIC)、俄羅斯科學(xué)院(Russian Academy of Sciences)、法國農(nóng)業(yè)科學(xué)院(INRA)、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)(China Agricultural University)和美國加利福尼亞大學(xué)(University of California)。

在科研合作方面，由圖3可知，中國科學(xué)院(Chinese Academy of Sciences)年輪最大，與各個(gè)機(jī)構(gòu)之間連線較多，表明中國科學(xué)院在土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的國際影響力較強(qiáng)，與眾多研究機(jī)構(gòu)聯(lián)系較為密切，對土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的貢獻(xiàn)較大。該領(lǐng)域的成果主要發(fā)表在InternationalJournalofSystematicandEvolutionaryMicrobiology、SoilBiology&Biochemistry、FrontiersinMicrobiology等期刊(表2)，JCR分區(qū)在Q1-Q4中均有分布。其中SoilBiology&Biochemistry(SBB)分屬JCR分區(qū)的Q1區(qū)，是土壤細(xì)菌領(lǐng)域的TOP期刊，InternationalJournalofSystematicandEvolutionaryMicrobiology是細(xì)菌分類和系統(tǒng)發(fā)育方面的經(jīng)典期刊，發(fā)文數(shù)量最多。

表2 2010—2020年土壤細(xì)菌領(lǐng)域發(fā)文前10位期刊Tab.2 Top 10 journals of the number of published articles in soil bacteria field

在研究作者方面，發(fā)文量排名前10的作者中，中國作者有4位，分別是李文均(Li WJ)、賀紀(jì)正(He JZ)、沈其榮(Shen QR)和朱永官(Zhu YG)。來自德國的作者有2位，英國、韓國、荷蘭、澳大利亞等國家的作者均為1位。結(jié)合圖4可知，發(fā)文作者身后有相對穩(wěn)定的研究團(tuán)隊(duì)，且呈現(xiàn)區(qū)域性的合作關(guān)系。中國在該領(lǐng)域內(nèi)發(fā)文數(shù)量最多，且科研機(jī)構(gòu)和發(fā)文作者均占主導(dǎo)地位，進(jìn)一步說明我國在土壤細(xì)菌領(lǐng)域研究具有廣泛影響力。

2.3 研究熱點(diǎn)分析

利用VOSviewer軟件對WOS核心合集獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析，得到排名前20位的高頻關(guān)鍵詞(表3)和關(guān)鍵詞共現(xiàn)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖譜(圖5)，反映出近10年來土壤細(xì)菌領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。由圖5知，關(guān)鍵詞聚類自動(dòng)劃分為4個(gè)模塊。

圖5 2010—2020年土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域關(guān)鍵詞共現(xiàn)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)Fig.5 Keywords co-occurring networks in soil bacteria field from 2010 to 2020

表3 2010—2020年關(guān)于土壤細(xì)菌領(lǐng)域的高頻關(guān)鍵詞Tab.3 Top 20 high-frequency keywords of soil bacteria field

1)綠色模塊主要是土壤細(xì)菌研究方法。Soil bacteria為本文研究的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，該節(jié)點(diǎn)同顏色延伸出的關(guān)鍵詞分別為16S rRNA基因(16S rRNA Genus)、分離鑒定(Identification)、菌株庫(Sp.nov.)、基因庫(Gen.nov.)等，表明近10年來土壤細(xì)菌領(lǐng)域主要注重分離培養(yǎng)獲得細(xì)菌菌株和高通量測序技術(shù)獲得細(xì)菌基因序列。

2)紅色模塊主要是研究土壤細(xì)菌群落和多樣性。聚類圖中關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)為微生物群落(Microbial community)和多樣性(Diversity)，表明近年來土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的重點(diǎn)和關(guān)鍵主要集中在土壤細(xì)菌多樣性產(chǎn)生與維持機(jī)制上，包括土壤細(xì)菌群落分布及群落構(gòu)建過程。與該節(jié)點(diǎn)相連的關(guān)鍵詞分別為碳(Carbon)、氮(Nitrogen)、有機(jī)質(zhì)(Organic matter)和草地(Grassland)等，表明土壤細(xì)菌群落分布與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)，是土壤細(xì)菌領(lǐng)域的另一研究熱點(diǎn)。

3)黃色模塊主要側(cè)重研究土壤細(xì)菌在維持植物生長與土壤環(huán)境健康的作用。其關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)為植物生長(Plant-growth)、根際(Rhizosphere)，強(qiáng)調(diào)了地上植物與地下微生物的互作關(guān)系，表明了根際微生物在土壤環(huán)境中的重要作用。

4)藍(lán)色模塊則為研究土壤細(xì)菌降解環(huán)境污染物的作用機(jī)理。紅色聚類中關(guān)鍵詞有生物降解(Biodegradation)、生物修復(fù)(Bioremediation)、重金屬(Heavy metals)和累積(Accumulation)等，表明土壤細(xì)菌在降解與轉(zhuǎn)化環(huán)境污染物、修復(fù)土壤方面發(fā)揮著顯著作用。

綜合來看，目前土壤細(xì)菌研究的領(lǐng)域主要集中在土壤細(xì)菌研究方法、土壤細(xì)菌多樣性研究和土壤細(xì)菌的功能特征三個(gè)方面。

2.3.1 土壤細(xì)菌研究方法

近10年來，分離培養(yǎng)和高通量測序技術(shù)是對土壤細(xì)菌加以注釋的主要方法。分離培養(yǎng)技術(shù)能直接了解微生物的生理生化特征，但細(xì)菌種類繁多，且絕大多數(shù)不可培養(yǎng)，傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)技術(shù)不能滿足科研需求。而隨著PLFA圖譜分析、BIOLOG技術(shù)、DNA指紋圖譜等分子生物學(xué)技術(shù)的興起，不依賴傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)技術(shù)，便可對土壤環(huán)境中的微生物群落進(jìn)行分析[19]。此外，高通量測序和質(zhì)譜技術(shù)的革命性突破，對微生物群落組成的描述能達(dá)到屬或亞屬水平，并能評估其單個(gè)基因水平上的功能潛力及其表達(dá)[20]，推動(dòng)了土壤微生物生態(tài)學(xué)的發(fā)展。例如，16S rRNA高通量測序技術(shù)能描述微生物群落組成，微生物組學(xué)能描述特定微生物群落的碳、氮元素的轉(zhuǎn)化和利用[21-22]，增強(qiáng)了人們對細(xì)菌群落及功能的認(rèn)識。但是，如何將微生物特性和生態(tài)系統(tǒng)功能聯(lián)系起來，仍有較大困難[20]。因此，必須借助新興技術(shù)對土壤細(xì)菌功能特征進(jìn)行研究，將微生物特性和生態(tài)系統(tǒng)功能聯(lián)系起來，包括單一的功能(如養(yǎng)分循環(huán)[23]、有機(jī)質(zhì)分解[24]，植物生產(chǎn)力[25])和生態(tài)系統(tǒng)多功能[26]。同時(shí)需要回歸傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)技術(shù)，識別特定功能菌株，并對其進(jìn)行功能驗(yàn)證才是土壤微生物研究的根本。

2.3.2 土壤細(xì)菌多樣性研究

土壤細(xì)菌多樣性研究內(nèi)容包括土壤細(xì)菌的空間分布格局及對環(huán)境的響應(yīng)和群落構(gòu)建過程。土壤細(xì)菌空間分布格局及對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制體現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是海拔多樣性格局，二是基于地理距離的分布格局。在海拔多樣性格局上，隨海拔升高，土壤細(xì)菌多樣性呈現(xiàn)單峰模式[27]，或隨海拔升高而降低[28])或未呈現(xiàn)明顯的遞減或單峰模型[29]，表明了土壤細(xì)菌隨著海拔的升高，土壤細(xì)菌多樣性變化規(guī)律不具有一致性，這種不一致性是由不同環(huán)境因子導(dǎo)致的，如植被類型、土壤pH[30]、土壤溫度和碳氮比[31]等?；诘乩砭嚯x的分布格局上，Delgado-Baquerizo等[32]通過對全球237處樣點(diǎn)進(jìn)行研究，揭示了全球土壤細(xì)菌的分布格局，發(fā)現(xiàn)全球近一半土壤細(xì)菌群落被占2%細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育類型所占據(jù)。在此基礎(chǔ)上，Delgado-Baquerizo等[33]發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌的多樣性極高，但豐富類群相對較少，這種現(xiàn)象主要受土壤pH、植被類型和土壤碳含量的影響。而Shi等[34]基于土壤的細(xì)菌群落變異與空間和環(huán)境關(guān)系研究，發(fā)現(xiàn)華北平原中部的土壤細(xì)菌多樣性最高，這種多樣性的空間差異主要是由放射菌和α-變形桿菌引起的。由此可見，土壤細(xì)菌的空間分布格局除了受環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)外，還受土壤細(xì)菌群落自身的影響。

當(dāng)前對土壤細(xì)菌群落研究已深入到群落構(gòu)建機(jī)制中，明確土壤細(xì)菌群落構(gòu)建過程和群落結(jié)構(gòu)以及功能之間的關(guān)系，是近年來微生物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[35]。微生物群落構(gòu)建被劃分為確定性過程(勻質(zhì)性選擇和異質(zhì)性選擇)和隨機(jī)性過程(擴(kuò)散限制和勻質(zhì)性擴(kuò)散)[36-37]，前者強(qiáng)調(diào)環(huán)境選擇作用對微生物群落構(gòu)建的影響[38]，后者則強(qiáng)調(diào)均質(zhì)環(huán)境下微生物群落普遍存在的種—面積關(guān)系或距離—衰減關(guān)系模型[39-40]。已有較多的研究表明，群落構(gòu)建理論可以用來解釋土壤微生物群落的構(gòu)建過程，尤其是土壤細(xì)菌關(guān)注更為密切。Zhao等[41]通過對黃土高原亞高山針葉林的土壤細(xì)菌研究，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌群落構(gòu)建過程受隨機(jī)性和確定性過程交互影響，但確定性過程始終占主導(dǎo)，土壤有機(jī)碳(SOC)是驅(qū)動(dòng)群落結(jié)構(gòu)和多樣性格局的主要影響因子。Feng等[42]研究我國東北玉米地土壤細(xì)菌群落，發(fā)現(xiàn)隨著空間尺度增大，群落構(gòu)建過程由勻質(zhì)性擴(kuò)散轉(zhuǎn)變?yōu)楫愘|(zhì)性選擇，隨機(jī)性過程和確定性過程分別解釋了33%和57%的空間周轉(zhuǎn)速率，揭示了微生物群落構(gòu)建過程中的距離—衰減模式。而Liu等[43]基于零模型研究發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間尺度增大，土壤肥力不斷增加，具有環(huán)境選擇偏好的確定性過程作用逐漸突顯，揭示了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性發(fā)展的微生物構(gòu)建機(jī)制。此外，Xun等[44]研究土壤微生物多樣性對群落構(gòu)建的影響，發(fā)現(xiàn)在高多樣性群落中隨機(jī)性過程占主導(dǎo)，由于特定微生物功能類群減少，低多樣性群落中確定性過程占主導(dǎo)地位，這種低多樣性誘發(fā)的確定性群落構(gòu)建過程很有可能限制該群落的功能，這一發(fā)現(xiàn)對揭示生態(tài)系統(tǒng)功能有潛在作用。

2.3.3 土壤細(xì)菌功能特征

土壤細(xì)菌作為微生物最大的類群，在促進(jìn)生物地球化學(xué)循環(huán)、污染物降解、維持植物和土壤健康方面有重要作用。土壤微生物復(fù)雜多樣的代謝活動(dòng)促進(jìn)了土壤元素的遷移和轉(zhuǎn)化，解析元素在生物地球化學(xué)循環(huán)的微生物機(jī)制，是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[16,45]。土壤細(xì)菌普遍參與到碳、氮、硫、磷等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程。例如，在厭氧和缺氧環(huán)境中，硫酸鹽還原細(xì)菌通過多種代謝途經(jīng)(反向產(chǎn)甲烷途經(jīng)、乙酸生成途徑、甲基化途經(jīng)、S0介導(dǎo)途經(jīng))參與甲烷厭氧氧化還原過程[46]，向大氣中釋放CH4氣體。在氮循環(huán)過程中，高溫促使氨氧化細(xì)菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)的合成代謝轉(zhuǎn)變?yōu)榉纸獯x，增加了土壤硝化和反硝化速率，導(dǎo)致N2O排放增加[47]。同時(shí)，參與脫氮代謝的氨氧化細(xì)菌將Fe3+代替NO2-作為電子受體，參與到金屬鐵離子的氧化還原過程[48]。此外，土壤細(xì)菌會對外源要素的添加產(chǎn)生響應(yīng)，進(jìn)而影響元素之間的遷移和轉(zhuǎn)化。例如，外源氮添加能改變土壤微生物群落的代謝能力，降低微生物活性，產(chǎn)生難以分解的土壤碳庫群落，導(dǎo)致土壤碳的固存量增加[49]。

除了元素循環(huán)，土壤細(xì)菌在降解和轉(zhuǎn)化土壤污染物，改善土壤質(zhì)量方面發(fā)揮了舉足輕重的作用。研究者們致力于探索和發(fā)現(xiàn)特定微生物群落，利用其特有的功能達(dá)到降解和消除土壤污染物的目的，以促進(jìn)土壤健康的可持續(xù)性發(fā)展。土壤細(xì)菌去除有機(jī)污染物(多環(huán)芳烴、農(nóng)藥、多氯聯(lián)苯等)主要是通過降解和轉(zhuǎn)化來實(shí)現(xiàn)的，如在有氧條件下，特定土壤細(xì)菌通過羥基化雙加氧、脫氫以及開環(huán)雙加氧等環(huán)節(jié)實(shí)現(xiàn)多環(huán)芳烴的降解[50]。近年來，研究人員已發(fā)現(xiàn)多種生物降解菌對土壤有機(jī)污染物有良好的降解效果。例如，Zeng等[51]利用菲替代芘的降解模型，分離出6種細(xì)菌菌株(Bosea,Arthrobacter,Paenibacillus,Bacillus,and Rhodococcus)能有效降解多環(huán)芳烴。嗜酸寡養(yǎng)單胞菌通過氯基羥基化和氰基水化代謝降解百菌清(殺蟲劑)[52]，新發(fā)現(xiàn)的一類克雷伯氏菌(Klebsiella jilinsis 2N3)能夠快速降解氯脲乙基(除草劑)[53]，對農(nóng)藥造成的土壤污染有一定的修復(fù)作用。與有機(jī)污染物降解不同，土壤微生物不能直接降解重金屬，其去除機(jī)制主要包括生物吸收和富集、溶解和沉淀、氧化還原等作用[54-55]。例如假單胞菌屬、腸桿菌屬、芽孢桿菌屬和微球菌屬等具有優(yōu)異的吸附能力，被用作生物吸附劑[7]；汞抗性細(xì)菌通過分泌MerA酶將Hg2+還原為毒性較低的單質(zhì)Hg，被用作還原劑[56]。此外，植物根際促生菌(Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR)與地上植物共生能提高植物的抗逆性，緩解重金屬脅迫帶來的毒性，對維持植物和土壤健康有促進(jìn)作用[57]。例如，大豆植株接種鞘氨單胞菌后能降低Cr(鉻)向根、莖、葉的轉(zhuǎn)運(yùn)速率和Cr誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng)，提高了鉻污染中的土壤生物修復(fù)能力和宿主生理穩(wěn)態(tài)[58]。

3 結(jié)論和展望

3.1 結(jié)論

本文借助文獻(xiàn)計(jì)量分析工具，對2010—2020年土壤細(xì)菌領(lǐng)域相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析和結(jié)果可視化。分析結(jié)果顯示了近10年來土壤細(xì)菌領(lǐng)域內(nèi)文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量、核心發(fā)文國家、機(jī)構(gòu)、作者以及來源期刊等基礎(chǔ)內(nèi)容，并利用關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜重點(diǎn)闡述了該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

1)近10年來，土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的發(fā)文量呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢，未達(dá)飽和狀態(tài)，說明土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域具有較廣闊的發(fā)展前景。

2)中國和美國在土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域具有較強(qiáng)的綜合科研實(shí)力。自2013年起，中國的發(fā)文量遠(yuǎn)超美國，成為該領(lǐng)域發(fā)文數(shù)量最多的國家；排名前10位的科研機(jī)構(gòu)和學(xué)者發(fā)文量中國分別占據(jù)6位和4位，占據(jù)主導(dǎo)地位，在國際上具有較強(qiáng)的影響力。

3)土壤細(xì)菌研究方法，土壤細(xì)菌多樣性產(chǎn)生和維持機(jī)制(包括細(xì)菌群落的空間分布和環(huán)境響應(yīng)機(jī)制、細(xì)菌群落構(gòu)建過程)以及土壤細(xì)菌功能特性(生物地球化學(xué)循環(huán)、微生物修復(fù)等)是近10年來土壤細(xì)菌研究領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)和未來持續(xù)發(fā)展的研究方向。

3.2 展望

近年來，土壤細(xì)菌研究取得了眾多的進(jìn)展，包括對土壤細(xì)菌多樣性和功能特征的認(rèn)識。土壤細(xì)菌種類繁多，生物資源豐富，具有很強(qiáng)的應(yīng)用前景，但受研究方法和手段的制約，人們對優(yōu)勢細(xì)菌類群認(rèn)識較多，稀有類群認(rèn)識過少，且絕大部分細(xì)菌種類尚未可知。這就需要技術(shù)的不斷創(chuàng)新和突破，對未知微生物加以注釋，并結(jié)合傳統(tǒng)分離培養(yǎng)技術(shù)，驗(yàn)證功能菌株，使微生物資源得以開發(fā)利用。

另外，人們對微生物特性和生態(tài)系統(tǒng)功能缺乏更深層次的了解，需要將土壤—微生物—植物的相互作用聯(lián)系起來。地上植物的營養(yǎng)輸入到土壤養(yǎng)分輸出過程都有微生物的參與。地上植物與地下微生物互惠共生過程中，微生物特異性酶分泌形成的化合物被認(rèn)為是植物根際的“通信語”，能夠連接植物之間的地下信息網(wǎng)絡(luò)，傳遞信號，刺激植物根際效應(yīng)和土壤生物之間的相互作用，從而實(shí)現(xiàn)土壤的資源轉(zhuǎn)移，對土壤養(yǎng)分循環(huán)和植物病原免疫具有重要意義[59]。因此，了解地上—地下生物特性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系有廣闊的發(fā)展空間，在未來的微生態(tài)環(huán)境研究過程需要加強(qiáng)土壤中動(dòng)植物功能屬性和生態(tài)系統(tǒng)功能屬性的整體研究。