廣東 劉建峰

(作者單位：廣東省汕頭市澄海蘇北中學(xué))

一種性狀的遺傳并非都只受一對(duì)基因的控制,也可能會(huì)受到許多對(duì)基因的影響。許多基因影響同一單位性狀的現(xiàn)象稱為“多因一效”。

在生物界,“多因一效”現(xiàn)象很普遍，例如玉米糊粉層的顏色涉及7對(duì)等位基因等。有關(guān)研究表明，控制一種性狀的多對(duì)基因之間存在著相互作用，且主要有6種類型：互補(bǔ)效應(yīng)、積加效應(yīng)、重疊效應(yīng)、顯性上位作用、隱性上位作用和顯性抑制作用，各自的遺傳特點(diǎn)如表1所示。

表1

本文擬通過對(duì)幾道典型的基于自由組合定律與“多因一效”的遺傳題進(jìn)行分析，歸納、總結(jié)該類問題的解題思路，以期為讀者提供參考。

【例1】某植物紅花和白花這對(duì)相對(duì)性狀同時(shí)受多對(duì)等位基因控制(如A/a、B/b、C/c……),當(dāng)個(gè)體的基因型中每對(duì)等位基因都至少含有一個(gè)顯性基因時(shí)(即A_B_C_……)才開紅花，否則開白花。現(xiàn)有甲、乙、丙、丁4個(gè)純合白花品系，相互之間進(jìn)行雜交，雜交組合、后代表現(xiàn)型及其比例如圖1所示。

圖1

根據(jù)雜交結(jié)果回答問題：

(1)這種植物花色的遺傳符合哪些遺傳規(guī)律？

(2)本實(shí)驗(yàn)中，植物的花色受幾對(duì)等位基因的控制？為什么？

【解析】借助數(shù)學(xué)模型(3/4)n或(1/4)n進(jìn)行簡(jiǎn)單的統(tǒng)計(jì)分析(在實(shí)際的分析推導(dǎo)中，考慮F2總份數(shù)是4n更簡(jiǎn)潔，n為等位基因的數(shù)目)。由乙×丙組合產(chǎn)生的F2中，紅色與白色的比例為81∶175，可知81+175=256=44。由乙×丁組合產(chǎn)生的F2中，紅色與白色的比例為27∶37，對(duì)比表1可快速確定為其中的“互補(bǔ)效應(yīng)”。筆者在教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，本題的思維誤區(qū)是學(xué)生容易將題干信息“后代表現(xiàn)型及其比例”忽略或理解為“后代表現(xiàn)型及其個(gè)體數(shù)”而展開數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理，導(dǎo)致“陷入泥潭”，不僅耗費(fèi)大量的時(shí)間，而且會(huì)作答錯(cuò)誤。乙×丙雜交組F2的表現(xiàn)型數(shù)據(jù)與甲×丁雜交組F2的表現(xiàn)型數(shù)據(jù)完全一致，第1、2、6雜交組F2的表現(xiàn)型單一，沒有出現(xiàn)相關(guān)數(shù)據(jù)。這些信息也暗示著相關(guān)數(shù)據(jù)應(yīng)該不可能是實(shí)際實(shí)驗(yàn)個(gè)體數(shù)的數(shù)據(jù)，而應(yīng)該是經(jīng)過數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)處理后所占的比例。

結(jié)合圖解中的6個(gè)雜交組合進(jìn)行假說推理，也可以得出控制花色的等位基因的數(shù)量。

①由雜交組合甲×乙、甲×丙、丙×丁的結(jié)果可知，甲與乙、甲與丙、丙與丁三組都至少有一對(duì)相同的隱性基因，相關(guān)假設(shè)如表2所示。

表2

②由雜交組合乙×丁產(chǎn)生的F1為紅色，F(xiàn)1自交產(chǎn)生的F2中紅色∶白色=27∶37可知，控制花色的等位基因數(shù)不止上述假設(shè)的3對(duì)。如果乙為AABBcc,丁為aaBBCC，則不可能產(chǎn)生F2中紅色∶白色=27∶37的結(jié)果，故應(yīng)該至少還有一對(duì)等位基因參與。進(jìn)而將上述表格調(diào)整為表3或表4。

表3

表4

③用乙×丙、甲×丁雜交組合的實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，最終的假設(shè)成立。

【解題策略】需要注意的是，如果獨(dú)立遺傳的兩對(duì)或更多對(duì)等位基因控制一對(duì)相對(duì)性狀，不能簡(jiǎn)單地根據(jù)“具有相對(duì)性狀的純合體親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)出的親本的性狀為顯性性狀，未表現(xiàn)出的親本的性狀就為隱性性狀”或“雜合體自交后代出現(xiàn)性狀分離，新出現(xiàn)的性狀為隱性性狀”等說法貿(mào)然判斷性狀間的顯隱性關(guān)系。

【例2】某科研人員野外考察時(shí),發(fā)現(xiàn)了一種閉花授粉植物。該植物的花色有紅、粉、白三種顏色(若花色由一對(duì)等位基因控制，用A/a表示;若受多對(duì)等位基因控制,用A/a、B/b……表示)；莖干的無刺、有刺(用R/r表示)是另一種性狀。為了研究上述性狀的遺傳,用紅色有刺植株(甲)、白色有刺植株(乙)、白色無刺植株(丙和丁)進(jìn)行如表5所示的實(shí)驗(yàn)。

表5

回答下列問題:

(1)莖干有刺屬于________性狀,花色基因的遺傳遵循________定律。

(2)第一組雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2中粉色有刺基因型為________。

(3)對(duì)表中三組雜交實(shí)驗(yàn)分析推測(cè)，實(shí)驗(yàn)中沒有出現(xiàn)紅色無刺類型和粉色無刺類型，原因可能是控制無刺的基因純合時(shí)，控制紅色和粉色的基因不能表達(dá)?，F(xiàn)有第三組雜交實(shí)驗(yàn)的F1紅色有刺植株若干，可用測(cè)交實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證此推測(cè)：

①第三組雜交實(shí)驗(yàn)的F1基因型為________；測(cè)交實(shí)驗(yàn)時(shí)用該F1與基因型為________的個(gè)體雜交。

②若測(cè)交后代基因型有________種，表現(xiàn)型及比例為________，則支持該推測(cè)。

【解析】組別二和組別三的親代均為有刺和無刺，F(xiàn)1均為有刺，結(jié)合題干信息“莖干的無刺、有刺(用R/r表示)”，F(xiàn)2表現(xiàn)型比均為3∶1可知，有刺為顯性(R)；由組別一或組別三F2的表現(xiàn)型比例可知，控制花色的基因不止一對(duì)，表現(xiàn)為自由組合；由組別一的F2表現(xiàn)型比例為9∶6∶1以及P、F1、F2均表現(xiàn)為有刺可知，控制有刺的基因型為RR；而粉色有刺占6份，參考9∶3∶3∶1可知，粉色基因型為aaB_、A_bb。

上述分析可以解釋組別一和組別二，卻無法解釋組別三的F2表現(xiàn)型比例。如果結(jié)合(3)的假設(shè)“控制無刺的基因純合(rr)時(shí)，控制紅色和粉色的基因不能表達(dá)”進(jìn)行分析就可以作答了。

由27+18+3+16=64=43可知，F(xiàn)1的基因型為AaBbRr，自交子代F2中紅色有刺為A_B_R_=3/4×3/4×3/4=27/64；白色有刺為aabbR_=1/4×1/4×3/4=3/64；白色無刺為rr=1/4；粉色有刺為A_bbR_+aaB_R_=2×1/4×3/4×3/4=18/64。在此基礎(chǔ)上，對(duì)(3)的問題，學(xué)生便可以快速準(zhǔn)確地作答。

【解題策略】由組別一的F2紅色有刺∶粉色有刺∶白色有刺=9∶6∶1可知，花色的遺傳受兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因控制且特點(diǎn)符合“積加效應(yīng)”。明確紅色(A_B_)、粉色(A_bb、aaB_)、白色(aabb)的可能基因型后，發(fā)現(xiàn)組別三無法解釋。結(jié)合(3)中假說“控制無刺的基因純合時(shí)，控制紅色和粉色的基因不能表達(dá)”，參考孟德爾對(duì)豌豆實(shí)驗(yàn)假說的演繹方法，即可快速得出答案。

【例3】(2021年，湖南省普通高中學(xué)業(yè)水平選擇性考試，第17題)油菜是我國重要的油料作物，油菜株高適當(dāng)?shù)慕档蛯?duì)抗倒伏及機(jī)械化收割均有重要意義。某研究小組利用純種高稈甘藍(lán)型油菜Z，通過誘變培育出一個(gè)純種半矮稈突變體S。為了闡明半矮稈突變體S是由幾對(duì)基因控制、顯隱性等遺傳機(jī)制，研究人員進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)，如圖2所示。

圖2

回答下列問題：

(1)根據(jù)F2表現(xiàn)型及數(shù)據(jù)分析，油菜半矮稈突變體S的遺傳機(jī)制是________，雜交組合①的F1產(chǎn)生各種類型的配子比例相等，自交時(shí)雌雄配子有________種結(jié)合方式，且每種結(jié)合方式概率相等。F1產(chǎn)生各種類型配子比例相等的細(xì)胞遺傳學(xué)基礎(chǔ)是________。

(2)將雜交組合①的F2所有高稈植株自交，分別統(tǒng)計(jì)單株自交后代的表現(xiàn)型及比例，分為三種類型，全為高稈的記為F3-Ⅰ，高稈與半矮稈比例和雜交組合①、②的F2基本一致的記為F3-Ⅱ，高稈與半矮稈比例和雜交組合③的F2基本一致的記為F3-Ⅲ。產(chǎn)生F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ的高稈植株數(shù)量比為________。產(chǎn)生F3-Ⅲ的高稈植株基因型為________(用A、a；B、b；C、c……表示基因)。用產(chǎn)生F3-Ⅲ的高稈植株進(jìn)行相互雜交試驗(yàn)，能否驗(yàn)證自由組合定律？________。

【解析】本題以油料作物油菜的株高改良為生產(chǎn)實(shí)踐目標(biāo)要求，以闡明半矮稈突變體S是由幾對(duì)基因控制、顯隱性等遺傳機(jī)制為探究目的，以研究人員的三組實(shí)驗(yàn)為真實(shí)情境，考查學(xué)生解決實(shí)際生產(chǎn)問題的能力。

對(duì)比實(shí)驗(yàn)①和實(shí)驗(yàn)②，無論正交還是反交，統(tǒng)計(jì)F2中高稈∶半矮稈均約為15∶1(42)，據(jù)此可判斷高稈相對(duì)于半矮稈為顯性，且半矮稈突變體S是由兩對(duì)基因控制的，稈高的遺傳特點(diǎn)表現(xiàn)為“重疊效應(yīng)”。假設(shè)兩對(duì)基因分別用A、a和B、b表示，則雜交組合①的F1產(chǎn)生的配子類型為AB、Ab、aB、ab，自交時(shí)雌雄配子結(jié)合的方式有4×4=16種，而F1產(chǎn)生各種類型配子比例相等的細(xì)胞遺傳學(xué)基礎(chǔ)為減數(shù)分裂時(shí)同源染色體分離、非同源染色體自由組合，且不同基因型的配子活力相當(dāng)。

實(shí)驗(yàn)①的F2高稈可分別表示為A_B_、A_bb、aaB_。若將分別統(tǒng)計(jì)單株自交后代的表現(xiàn)型及比例分為三種類型，全為高稈的記為F3-Ⅰ，則對(duì)應(yīng)F2的基因型可能為1/16 AABB、1/8 AABb、1/8 AaBB、1/16 AAbb、1/16 aaBB；高稈與半矮稈比例和雜交組合①、組合②的F2基本一致的記為F3-Ⅱ，則對(duì)應(yīng)F2的基因型應(yīng)為1/4 AaBb；高稈與半矮稈比例和雜交組合③的F2基本一致的記為F3-Ⅲ，則對(duì)應(yīng)F2的基因型應(yīng)為1/8 aaBb、1/8 Aabb。若用aaBb、Aabb相互雜交，在自由組合的情況下預(yù)期產(chǎn)生子代高稈與半矮稈的比例為3∶1，而存在連鎖的情況下預(yù)期產(chǎn)生子代高稈與半矮稈的比例也為3∶1，所以不能通過該實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證自由組合定律。

【解題策略】由本題①、②的雜交結(jié)果分析，快速確定遺傳機(jī)制并明確符合“重疊效應(yīng)”特點(diǎn)后，由于“重疊效應(yīng)”具有“兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立遺傳的基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型能產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15∶1的比例”這一特點(diǎn)，在分析F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ三種情況所對(duì)應(yīng)的F2的基因型種類及比例時(shí)，可以將8種符合條件的基因型歸類來確定比例，同時(shí)還可以用15/16進(jìn)行檢驗(yàn)，避免出現(xiàn)分析遺漏等錯(cuò)誤。

通過上述幾道典型試題不難看出，在分析涉及“多因一效”的遺傳題目時(shí)，往往需要在遵循自由組合定律的前提下，利用模型(4n)首先判斷出控制特定性狀的基因數(shù)量，進(jìn)一步結(jié)合遺傳特點(diǎn)、表現(xiàn)型比例分析，明確“多因一效”的作用類型，通過基因型或表現(xiàn)型的分類歸納，結(jié)合題目具體問題，利用題目設(shè)置的條件解決可能存在的矛盾和沖突，逐步明確思路，最終準(zhǔn)確解答。