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      高蛋白飼用紅麻品種篩選及飼用品質(zhì)研究

      2022-01-21 02:16:40張超黃思齊鄧勇李建軍張高陽伍應(yīng)保滿百膺陶杰李德芳
      中國麻業(yè)科學(xué) 2021年6期
      關(guān)鍵詞:紅麻還原酶谷氨酰胺

      張超,黃思齊,鄧勇,李建軍,張高陽,伍應(yīng)保,滿百膺,陶杰,李德芳*

      (1.上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,江西 上饒 334001;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所,湖南 長沙 410205)

      紅麻(Hibiscus cannabinus L.),正名大麻槿,又稱洋麻。紅麻為錦葵科木槿屬一年生韌皮纖維作物,大力發(fā)展紅麻產(chǎn)業(yè)是滿足天然纖維需求的重要途徑之一[1]。紅麻的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值已不僅僅局限于纖維,還涉及造紙、生物能源、建筑材料等方面[2-3]。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn),紅麻具有生長速度快、生物量大等特點(diǎn),可作為畜禽飼料的價(jià)值也尤為突出,紅麻生長速度快,其葉片中含黃酮和多酚,抗蟲能力強(qiáng),無須施藥,故紅麻葉片屬于天然綠色的蛋白飼料[4]。近年來隨著國內(nèi)畜牧業(yè)的飛速發(fā)展,飼料產(chǎn)業(yè)一躍而起,同時(shí)飼料的品質(zhì)成為關(guān)鍵問題。

      紅麻屬于短日照植物,適于生長于溫度較高同時(shí)濕度較大的環(huán)境,符合氣候濕熱且缺乏高產(chǎn)植物優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的南方地區(qū)。因此,研究紅麻飼用營養(yǎng)價(jià)值,選育紅麻飼用品種對(duì)維持紅麻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。硝酸還原酶是植物體內(nèi)重要的誘導(dǎo)酶,能夠影響農(nóng)作物的總氮和蛋白氮水平,與作物的耐肥性有密切關(guān)系。該酶在植物基因表達(dá)機(jī)制、蛋白質(zhì)分子基礎(chǔ)以及氮代謝途徑的調(diào)控作用研究中[5-6]具有非常重要的地位。谷氨酰胺合成酶是氮素代謝途徑中的關(guān)鍵酶,是衡量植物氮素同化水平的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)。植物體內(nèi)的硝態(tài)氮含量,既能反映植物氮素營養(yǎng)狀況,又能輔助辨別作為植物原料的加工制品品質(zhì)[7]。曾日秋[8]的研究表明,紅麻粉添加劑可提高牧草蔗+蜜柚廢棄物、狼尾草+蜜柚廢棄物、苧麻+蜜柚廢棄物3種處理的乳酸菌含量,顯著降低青貯飼料的pH值,飼料品質(zhì)較好。國外也有不少對(duì)紅麻飼料應(yīng)用的研究報(bào)道,Kipriotis等[9]對(duì)某些飼料來源進(jìn)行全面的評(píng)估發(fā)現(xiàn),一些纖維作物具有更大潛力,比如紅麻含有大量的營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、礦物,并且具有良好的適口性與可消化性。

      目前,紅麻飼用品種選育鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)選取全葉型紅麻和裂葉型紅麻各2份為試驗(yàn)材料,研究生育期葉片氮素代謝相關(guān)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化、營養(yǎng)品質(zhì)性狀及成熟期農(nóng)藝性狀和鮮重的情況,旨在為缺乏優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)植物性蛋白飼料的南方地區(qū)提供科學(xué)依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      供試紅麻材料為紅麻全葉型材料“348”“349”及紅麻裂葉型材料“352”“353”。供試4種紅麻材料由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所一年生麻類遺傳改良課題組提供。

      1.2 試驗(yàn)地概況

      試驗(yàn)于2020年5月至10月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所長沙望城白箬鋪創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)基地(28°12′N,112°42′E)進(jìn)行,試驗(yàn)地區(qū)屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)性氣候區(qū),氣候溫和,降水豐富,年平均溫度約17.2℃,年平均降水量1361.6 mm,年平均日照數(shù)大于1700 h。

      1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      試驗(yàn)選取土壤肥力均勻一致的地塊。試驗(yàn)區(qū)域分為4個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)寬2 m,長12 m,面積24m2。播種前對(duì)試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行松土,并在整地后播種前施用復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)作為基肥,施用量為510 kg/hm2,行距40 cm,采用人工播種方式,精細(xì)條播,播種后充分澆水,出苗后進(jìn)行嚴(yán)格間苗,最終播種密度為100 000株/hm2。試驗(yàn)時(shí)間為5月19日到10月23日。分別在6月15日、7月15日、8月15日和9月15日進(jìn)行取樣,取4份材料3個(gè)重復(fù)的紅麻葉片(取樣時(shí)從紅麻植株頂部開始計(jì)算向下50 cm范圍內(nèi)的所有葉片)混勻待用(取樣量300 g左右)。利用大田試驗(yàn)進(jìn)行粗纖維、粗脂肪、粗蛋白、灰分含量等指標(biāo)和氮素代謝相關(guān)酶活性的測(cè)定(將用于酶活性測(cè)定的紅麻葉片經(jīng)液氮速凍后放入-80℃冰箱保存)。10月23日對(duì)株高、莖粗、皮厚、鮮重等進(jìn)行測(cè)定。

      1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

      1.4.1 營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定

      紅麻樣品取回后105℃殺青30 min,隨后溫度控制在80℃烘干48 h,樣品在研缽中充分粉碎后編號(hào)并保存,用于粗纖維、粗脂肪、粗蛋白、灰分的測(cè)定。粗纖維測(cè)定參考GB/T 6434—2006,粗脂肪測(cè)定參考GB/T 6443—2006,粗蛋白質(zhì)含量的測(cè)定參考GB/T 6432—2018,粗灰分測(cè)定參考GB/T 6438—2007。

      1.4.2 氮素代謝相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

      紅麻葉片中硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、硝態(tài)氮分別采用索萊寶公司的硝酸還原酶(NR)活性檢測(cè)試劑盒[10]、谷氨酰胺合成酶(GS)活性檢測(cè)試劑盒[11]和植物硝態(tài)氮含量檢測(cè)試劑盒[12]進(jìn)行測(cè)定。

      1.4.3 形態(tài)性狀及產(chǎn)量測(cè)定

      成熟時(shí)分別測(cè)定不同紅麻材料的株高、莖粗、皮厚和鮮重。每個(gè)小區(qū)選取10株紅麻。

      1.5 數(shù)據(jù)處理

      試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件和Microsoft Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Duncan′s新復(fù)極差法進(jìn)行均值多重比較,顯著水平為p<0.05。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同紅麻材料葉片中營養(yǎng)品質(zhì)性狀分析

      由表1可知,4份材料的粗脂肪含量均呈先降低后升高的趨勢(shì),其中6~8月粗脂肪含量百分比呈降低趨勢(shì),9月粗脂肪含量升高?!?52”和“353”的粗脂肪含量相對(duì)“348”和“349”的較高,9月“353”粗脂肪含量較高,達(dá)6.14%。

      表1 不同紅麻材料葉片營養(yǎng)成分Table 1 Nutrient composition of different kenafmaterials

      續(xù)表1

      4份材料的粗纖維均呈先升高后降低的趨勢(shì),其中6~8月粗纖維呈升高趨勢(shì),9月粗纖維含量降低。8、9月“352”“353”的粗纖維含量相對(duì)較高,“352”在8月粗纖維含量達(dá)到10.73%。9月“348”“349”粗纖維含量低于“352”“353”,具有顯著性差異(p<0.05)。

      4份材料的粗灰分呈逐漸降低的趨勢(shì),其中“352”在6月的粗灰分含量較小,僅占5.45%,與“348”“349”相比呈顯著差異(p<0.05),其他調(diào)查時(shí)間點(diǎn)4份材料粗灰分含量無顯著差異(p>0.05)。

      蛋白質(zhì)是植物重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì),并且是細(xì)胞分裂、分化的物質(zhì)根本,其含量變化與生長發(fā)育情況密切相關(guān)。整個(gè)生育期中(7~10月),4份材料的粗蛋白含量均呈先升高后降低的趨勢(shì),9月營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)化,表現(xiàn)出粗蛋白含量降低。整個(gè)生育期中,4份紅麻材料粗蛋白含量比較,“348”“349”與“352”“353”粗蛋白含量具有顯著差異(p<0.05),而“348”與“349”“352”與“353”之間粗蛋白含量無顯著差異(p>0.05)。8月“349”粗蛋白含量最高,平均可達(dá)到27.36%,與“349”相比,“348”“352”“353”粗蛋白含量分別降低了0.31%、1.53%、1.87%。9月同樣是“349”粗蛋白含量最高,平均可達(dá)到 26.57%,與“349”相比,“348”“352”“353”粗蛋白含量分別降低了0.38%、4.30%、4.74%。

      2.2 不同紅麻材料葉片中硝酸還原酶活性的變化分析

      硝酸還原酶(NRase)存在于植物的葉片中,葉片也是硝態(tài)氮還原過程發(fā)生的重要部位。由圖1可以看出,4份材料葉片中NRase活性的變化趨勢(shì)為隨生育時(shí)期的推進(jìn)先降低后上升,6~8月葉片中硝酸還原酶呈下降趨勢(shì),9月葉片中硝酸還原酶活力增高。在整個(gè)生育期內(nèi),“348”“349”硝酸還原酶活性顯著地高于“352”“353”(p<0.05)?!?48”與“349”、“352”與“353”之間硝酸還原酶活性無顯著差異(p>0.05)。

      圖1 不同紅麻材料葉片中硝酸還原酶活性的變化Fig.1 Variation of nitrate reductase activity in leaves of different kenafmaterials

      2.3 不同紅麻材料葉片谷氨酰胺合成酶活性的變化分析

      谷氨酰胺合成酶(GS)是氮代謝的核心酶之一[13]。由圖2可知,4份材料的葉片中谷氨酰胺合成酶活性的變化趨勢(shì)相同,且“348”“349”谷氨酰胺合成酶活性均顯著高于“352”“353”(p<0.05)。4份材料谷氨酰胺合成酶活性變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為單峰曲線,峰值同時(shí)產(chǎn)生在8月。8月4份材料(“352”“353”“348”“349”)葉片 GS活性較為接近,分別為 31.58、32.38、34.54、35.53μg/(g·h),F(xiàn)W,8月后均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。由圖2還可知,“348”“349”的葉片同化氨的能力強(qiáng)于“352”“353”。

      圖2 不同紅麻材料葉片中谷氨酰胺合成酶活性的變化Fig.2 Variation of glutamine synthetase in leaves of different kenafmaterials

      2.4 不同紅麻材料葉片硝態(tài)氮含量變化分析

      硝態(tài)氮含量是作物體內(nèi)的硝態(tài)氮累積與代謝體現(xiàn),同時(shí)還是作物的氮素吸收利用與再利用的關(guān)鍵標(biāo)志。不同時(shí)期紅麻葉片中硝態(tài)氮含量有所不同,生育前期一直處于積累狀態(tài),生育后期轉(zhuǎn)為再利用狀態(tài)。由圖3可知,整個(gè)生育期中,4份材料生育前期的硝態(tài)氮含量均呈逐漸上升趨勢(shì),在8月后均逐漸下降。材料“348”“349”硝態(tài)氮含量高于“352”“353”,具有顯著性差異(p<0.05)?!?48”與“349”、“352”與“353”之間硝態(tài)氮含量無顯著差異(p>0.05)。4份材料硝態(tài)氮含量的變化趨勢(shì)均呈單峰曲線,均在8月份達(dá)到最大值,平均硝態(tài)氮含量可達(dá)到437.86μg/g,F(xiàn)W。

      圖3 不同紅麻材料葉片中硝態(tài)氮含量的變化Fig.3 Variation of nitrate nitrogen content in leaves of different kenafmaterials

      2.5 不同紅麻材料農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量分析

      成熟期不同紅麻材料株高、莖粗、皮厚、鮮重的測(cè)定結(jié)果參見表2。由表2可知,“348”“349”與“352”“353”株高具有顯著差異(p<0.05)?!?48”與“349”“352”與“353”之間株高無顯著差異(p>0.05)。“349”株高最高,平均可達(dá)到 428.37 cm,與之相比,“348”“352”“353”株高分別降低了11.03、63.31、76.32 cm。

      表2 不同紅麻材料農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量Table 2 Agronomic and yield traits of different kenafmaterials

      “348”“349”莖粗高于“352”“353”,具有顯著差異(p<0.05)。“348”與“349”、“352”與“353”之間莖粗無顯著差異(p>0.05)。“349”莖粗較粗,平均可達(dá)到26.49 mm,與之相比,“348”“352”“353”莖粗分別減少了 1.24、3.75、4.48 mm。

      “348”“349”皮厚高于“352”“353”,具有顯著差異(p<0.05)。“348”與“349”、“352”與“353”之間皮厚無顯著差異(p>0.05)。“349”皮厚最高,平均可達(dá)到 1.98 mm,與之相比,“348”“352”“353”皮厚分別減少了 0.11、0.26、0.29 mm。

      “348”“349”鮮重高于“352”“353”,具有顯著性差異(p<0.05)。“348”與“349”、“352”與“353”之間鮮重?zé)o顯著差異(p>0.05)。“349”鮮重最高,平均可達(dá)到 92 334 kg/hm2,與之相比,“348”“352”“353”每公頃鮮重分別降低了 4334、41 668、42 000 kg。

      3 討論與結(jié)論

      紅麻具有生物產(chǎn)量較大、葉片粗蛋白含量較高、抗病抗蟲能力強(qiáng)等特性,可作為畜禽飼料,屬于天然植物綠色飼料。本研究發(fā)現(xiàn),紅麻葉片中粗蛋白含量8月最高,9月次之,生育前期呈現(xiàn)先升高后逐漸降低的規(guī)律。硝酸還原酶為硝態(tài)氮同化過程中的限速酶,同時(shí)也是植物氮代謝中不可或缺的關(guān)鍵酶,在整個(gè)同化過程中硝酸還原酶活性強(qiáng)弱一定水平上代表了光合作用、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成及氮代謝狀況[14]。張智猛等[15]在關(guān)于花生各器官硝酸還原酶研究中發(fā)現(xiàn),葉片中硝酸還原酶的活性在幼苗期最高,隨著日齡的增加呈下降趨勢(shì)。硝酸鹽吸收量的增加會(huì)導(dǎo)致硝態(tài)氮運(yùn)輸?shù)降厣喜勘贿€原量增多,幼嫩葉片中的硝酸還原酶活性較高,反而在較衰老葉片中其活性較低。同時(shí)介質(zhì)供應(yīng)氮情況、外界光照情況等環(huán)境因素的變化都能影響花生各個(gè)器官中硝酸還原酶活性[16-17]。本研究表明,紅麻生育期內(nèi)4份材料的葉片中硝酸還原酶活性的變化趨勢(shì)為隨生育時(shí)期的推進(jìn)而逐漸降低,蒴果期后硝酸還原酶活性上升。

      張智猛等[18]在關(guān)于花生各器官谷氨酰胺合成酶研究中發(fā)現(xiàn),在花生葉片中谷氨酰胺合成酶活性表現(xiàn)出波谷-波峰-波谷單峰變化趨勢(shì),試驗(yàn)得出適宜的施氮量對(duì)花生體內(nèi)谷氨酰胺合成酶活性具有增強(qiáng)作用,谷氨酰胺合成酶活性處于較高水平,能夠使氨同化途徑順利完成。本研究發(fā)現(xiàn)紅麻葉片中谷氨酰胺合成酶活性在營養(yǎng)生長期持上升趨勢(shì),對(duì)氨的同化表現(xiàn)出增強(qiáng)的狀態(tài),隨著植株生育期推移,葉片逐漸表現(xiàn)出衰老情況,谷氨酰胺合成酶(GS)活性顯出降低現(xiàn)象,對(duì)葉片中氮同化利用率有所下降。硝酸還原酶(NRase)活性的增強(qiáng)能夠引起谷氨酰胺合成酶(GS)活性的增加。對(duì)小麥、水稻等作物的試驗(yàn)研究可以看出,灌漿歷程中氮代謝中關(guān)鍵酶的活性表現(xiàn)出規(guī)律性改變[19-20],且呈現(xiàn)協(xié)同性。本研究中“348”“349”谷氨酰胺合成酶活性及硝酸還原酶活性均顯著高于“352”“353”(p<0.05)。李雪梅等[21]在大豆不同節(jié)位葉片硝態(tài)氮含量研究中發(fā)現(xiàn),營養(yǎng)生長時(shí)期大豆葉片中硝態(tài)氮的含量較高,直至生殖生長時(shí)期開始下降。本研究結(jié)果表明,4份材料生育前期的硝態(tài)氮含量均呈逐漸上升趨勢(shì),在8月后均逐漸下降。紅麻硝態(tài)氮含量變化趨勢(shì)與大豆類似。

      本試驗(yàn)成熟期對(duì)不同紅麻材料株高、莖粗、皮厚、鮮重進(jìn)行農(nóng)藝性狀分析,發(fā)現(xiàn)“348”“349”的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均優(yōu)于“352”“353”,株高雖然不能作為衡量產(chǎn)量的依據(jù),但可作為紅麻長勢(shì)的輔助指標(biāo)[22]。洪建基等[23]認(rèn)為在紅麻品種選育時(shí),應(yīng)注意選擇植株較高、中等莖粗、韌皮較厚、品質(zhì)優(yōu)良的材料?!?48”“349”與“352”“353”相比葉面積相對(duì)較大,符合高產(chǎn)紅麻的特點(diǎn),生育期內(nèi)群體葉面積適當(dāng)?shù)卮?,群體光合作用性能好,利于生物產(chǎn)量的提高。

      基于4份紅麻葉片中氮代謝指標(biāo)、飼用指標(biāo)、農(nóng)藝性狀篩選高蛋白飼用紅麻品種?!?48”“349”與“352”“353”葉片相比更適合作為南方地區(qū)植物性蛋白飼料,“349”最為適合,“348”次之。紅麻材料的選定為切合中國南方地區(qū)缺乏優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的植物綠色飼料提供了科學(xué)依據(jù)和技術(shù)創(chuàng)新。

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