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      鎘脅迫下苧麻水培苗生理生化變化特征

      2022-01-21 02:16:42牟攀陳坤梅朱愛(ài)國(guó)陳平高鋼王曉飛馮新康劉寧邵德義喻春明
      中國(guó)麻業(yè)科學(xué) 2021年6期
      關(guān)鍵詞:導(dǎo)度苧麻凈光合

      牟攀,陳坤梅,朱愛(ài)國(guó),陳平,高鋼,王曉飛,馮新康,劉寧,邵德義,喻春明

      (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410205)

      重金屬鎘(Cd)是植物生長(zhǎng)的非必需元素,是生物毒性最強(qiáng)的重金屬之一。土壤中Cd通過(guò)地上部植物經(jīng)食物鏈不斷地在人體內(nèi)富集,易引起慢性中毒,對(duì)人體健康造成危害[1]。土壤中重金屬Cd的主要來(lái)源為礦物自然風(fēng)化和人類工業(yè)活動(dòng),工業(yè)采礦冶金在生產(chǎn)中將含Cd污水排入土壤造成重金屬污染,不正當(dāng)?shù)厥褂昧追屎臀⒘吭胤柿弦矔?huì)造成農(nóng)田Cd污染[2]。Cd以水溶態(tài)、交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)、殘留態(tài)等形式存在于土壤中[3]。土壤改良劑、淋洗劑洗脫法、生物修復(fù)技術(shù)等方法先后應(yīng)用于重金屬鎘污染的修復(fù)研究中[4-5]。隨著綠色可持續(xù)發(fā)展觀的提出,人們?cè)絹?lái)越關(guān)注土壤重金屬污染的生物修復(fù)技術(shù)。

      苧麻(Boehmeria nivea L.)生物量較Cd超富集植物大,且為多年生植物,對(duì)重金屬有較強(qiáng)的忍耐力和吸收能力,在植物修復(fù)Cd污染土壤的應(yīng)用中有很大發(fā)展?jié)摿Γ?]。但在對(duì)Cd污染的研究中發(fā)現(xiàn),苧麻對(duì)Cd的敏感度以及忍耐閾值存在較大分歧[7]。另外苧麻品種間的差異對(duì)根系吸收的重金屬在植株中的分配產(chǎn)生影響,Cd在苧麻各器官中的積累也存在差異[8]。因此明確Cd耐性強(qiáng)且對(duì)Cd有較強(qiáng)富集能力的苧麻品種至關(guān)重要。本試驗(yàn)選用不同苧麻品種中苧1號(hào)、中苧3號(hào)以及中苧4號(hào),探究其在不同Cd濃度梯度下的響應(yīng)特征,明確3個(gè)品種耐Cd性差異,旨在為苧麻應(yīng)用于重金屬修復(fù)提供理論支持。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)所用的中苧1號(hào)、中苧3號(hào)[9]、中苧4號(hào)是中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所選育的苧麻品種,其中,中苧1號(hào)是湖南地區(qū)主栽品種,中苧3號(hào)、中苧4號(hào)是近年來(lái)選育而成的品種。試驗(yàn)所用材料取自國(guó)家種質(zhì)長(zhǎng)沙苧麻圃,選取同一時(shí)期長(zhǎng)勢(shì)一致的嫩梢進(jìn)行水培扦插。

      1.2 試驗(yàn)方法

      1.2.1 苧麻嫩梢水培扦插與鎘脅迫處理

      扦插苗制備參考李玉蘭[10]的方法:試驗(yàn)前先去除所選種質(zhì)苧麻苗主莖,待側(cè)枝長(zhǎng)到10~15 cm后選取生長(zhǎng)旺盛且長(zhǎng)勢(shì)一致的嫩梢苧麻苗,使用刀片削除末端,使每株長(zhǎng)大約為10 cm,剔除老葉,保留頂端2~3片展開(kāi)葉,浸入500倍百菌靈消毒液中消毒30 s。處理好的側(cè)枝扦插于裝有自來(lái)水的卡蓮(Karen)水培儀中培養(yǎng),每盆裝12 L水,每盆15株。扦插苗培養(yǎng)15 d后去除長(zhǎng)勢(shì)不好的幼苗,留10株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗在盆中。加入 CdCl2溶液,使鎘濃度分別為0、10、30、80、150 mg/L。繼續(xù)培養(yǎng),記錄苧麻生長(zhǎng)狀況。

      1.2.2 葉片SPAD值測(cè)定

      鎘處理15 d后采用SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定葉片SPAD值,取底端最后一片葉遠(yuǎn)離葉脈兩端5~7個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)鎘濃度處理下測(cè)3株,取平均值。

      1.2.3 光合參數(shù)測(cè)定

      鎘處理10 d后采用CI-340便攜式光合儀[11]測(cè)定葉片光合特征,統(tǒng)一選擇植株底端最后一片葉測(cè)定光合參數(shù),每個(gè)處理測(cè)3株,取平均值。測(cè)定時(shí)選擇手動(dòng)測(cè)量,利用外界光源進(jìn)行測(cè)定,光照強(qiáng)度在 400~800μmol/m2/s。

      1.2.4 酶活力測(cè)定

      鎘處理10 d后取葉片頂端向下第三片新鮮葉片,裝入液氮中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)。3種酶活測(cè)定時(shí)均統(tǒng)一取研磨成粉末狀的0.2 g新鮮葉片進(jìn)行測(cè)定,不同品種以及不同鎘濃度處理葉片均設(shè)置兩個(gè)重復(fù),結(jié)果取平均值。酶活采用南京建成生物公司試劑盒測(cè)定。

      1.2.5 苧麻生物量測(cè)定

      鎘處理25 d后收獲苧麻整株,先用去離子水浸泡根部15 min,去除附著在根系表面的Cd2+以及各種雜物,然后將根、莖、葉分裝于袋中置于烘箱,105℃殺青30 min,75℃烘干至恒重,稱干重。

      1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

      數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與繪圖使用Excel 2019,采用IBM SPSS statistics 25進(jìn)行單因素方差分析(one-way,ANOVA)。p<0.05為顯著水平。使用SPSS完成主成分分析,并利用隸屬函數(shù)值對(duì)3個(gè)苧麻品種的耐鎘性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[12-13],計(jì)算公式如下:

      式中:Xj表示第j個(gè)公因子的得分值;Xmin為第j個(gè)因子得分的最小值;Xmax為第j個(gè)因子得分的最大值。

      式中:Wj表示第j個(gè)公因子在所有公因子中的重要程度;Pj為各品種第j個(gè)公因子的貢獻(xiàn)率。

      式中:Di表示苧麻在鎘處理?xiàng)l件下用綜合指標(biāo)所得的耐鎘綜合評(píng)價(jià)值;k為樣本個(gè)數(shù)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同濃度鎘脅迫下苧麻生物量變化特征

      由表1可知,中苧1號(hào)、中苧3號(hào)以及中苧4號(hào)各個(gè)鎘濃度處理組鮮重和干重均顯著低于對(duì)照。苧麻生物量總體變化趨勢(shì)為隨著鎘濃度的增加而逐漸降低。隨著鎘濃度的增加,不同品種苧麻受到影響程度不同,具體表現(xiàn)為生物量的下降程度不同:與對(duì)照相比,10 mg/L鎘處理,中苧1號(hào)鮮重下降了13.58%,中苧3號(hào)鮮重下降了58.53%,中苧4號(hào)鮮重下降了39.70%。隨著鎘濃度的增加,苧麻生物量下降程度表現(xiàn)為中苧3號(hào)>中苧4號(hào)>中苧1號(hào)。

      表1 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻生物量的影響Table 1 Effect of different cadmium concentration treatments on the biomass of ramie

      2.2 不同鎘濃度脅迫下葉片SPAD值變化特征

      由圖1可知,苧麻葉片SPAD值隨著鎘濃度的增加先升高后降低,與對(duì)照相比,低鎘濃度(10 mg/L)顯著促進(jìn)中苧1號(hào)葉片葉綠素的合成,而80 mg/L鎘濃度處理顯著增加中苧3號(hào)葉片SPAD值。不同鎘濃度處理下,中苧4號(hào)葉片SPAD值差異不顯著。低濃度鎘處理可以顯著提高葉片葉綠素含量,高濃度鎘處理對(duì)苧麻葉片SPAD值的抑制作用并不明顯。與中苧1號(hào)相比,中苧3號(hào)以及中苧4號(hào)葉片的SPAD值分別下降了7.54%和2.04%。

      圖1 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻葉片SPAD值的影響Fig.1 Effect of different cadmium concentrations on SPAD values of ramie leaves

      2.3 不同鎘濃度脅迫下葉片光合特征

      2.3.1 凈光合速率

      由圖2可知,與對(duì)照相比,不同鎘濃度處理對(duì)中苧1號(hào)和中苧4號(hào)葉片凈光合速率并無(wú)顯著性影響,對(duì)中苧3號(hào)影響較大,隨著鎘濃度的增加中苧3號(hào)葉片凈光合速率顯著降低,與對(duì)照相比,10、30、80、150 mg/L鎘濃度處理葉片凈光合速率分別下降了 38.76%、44.50%、76.08%、75.12%。中苧4號(hào)和中苧1號(hào)葉片凈光合速率隨著鎘濃度的增加先增加后降低,可以看出低濃度鎘處理對(duì)葉片凈光合速率有一定的促進(jìn)作用。與中苧1號(hào)相比,中苧3號(hào)葉片凈光合速率更強(qiáng),而中苧4號(hào)葉片凈光合速率低于中苧1號(hào)。

      2.3.2 蒸騰速率

      由圖3可知,低濃度鎘處理(30 mg/L、10 mg/L)分別對(duì)中苧1號(hào)和中苧3號(hào)葉片蒸騰速率有明顯促進(jìn)作用,30 mg/L鎘處理顯著促進(jìn)中苧1號(hào)葉片蒸騰速率。中苧4號(hào)葉片蒸騰速率隨著鎘濃度的增加而降低,但其下降程度并不顯著,3個(gè)苧麻品種蒸騰速率均值為中苧4號(hào)>中苧3號(hào)>中苧1號(hào)。

      圖3 不同鎘處理對(duì)苧麻葉片蒸騰速的影響Fig.3 Effect of different cadmium treatments on transpiration rate of ramie leaves

      2.3.3 葉片胞間二氧化碳濃度

      由圖4可知,隨著鎘濃度的增加,中苧1號(hào)葉片胞間二氧化碳濃度有所增加,0、10、30 mg/L鎘處理葉片胞間二氧化碳濃度顯著(p<0.05)高于對(duì)照。中苧3號(hào)葉片胞間二氧化碳濃度隨著鎘濃度的增加而增加,其中150 mg/L鎘處理顯著(p<0.05)高于對(duì)照,其余處理均高于對(duì)照但未達(dá)到顯著水平。中苧4號(hào)葉片胞間二氧化碳濃度總體變化趨勢(shì)是隨著鎘濃度的增加而降低。3個(gè)苧麻品種胞間二氧化碳濃度均值為中苧1號(hào)>中苧4號(hào)>中苧3號(hào)。

      圖4 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻葉片胞間二氧化碳濃度的影響Fig.4 Effect of different cadmium concentration treatments on the intercellular carbon dioxide concentration of ramie leaves

      2.3.4 葉片氣孔導(dǎo)度

      由圖5可知,中苧1號(hào)和中苧4號(hào)苧麻葉片氣孔導(dǎo)度隨著鎘濃度的增加而先增加后降低,中苧3號(hào)葉片氣孔導(dǎo)度隨著鎘濃度的增加而逐漸降低。其中,低濃度鎘處理(10、30 mg/L)中苧1號(hào)和中苧4號(hào)葉片氣孔導(dǎo)度高于對(duì)照但未達(dá)到顯著水平,而中苧1號(hào)葉片在80、150mg/L鎘處理下,其氣孔導(dǎo)度均顯著(p<0.05)低于對(duì)照。10、30、80、150 mg/L鎘處理顯著(p<0.05)降低了中苧 3號(hào)葉片氣孔的開(kāi)放程度,說(shuō)明鎘處理抑制了中苧3號(hào)葉片氣孔的開(kāi)放。葉片氣孔導(dǎo)度均值為中苧4號(hào)>中苧3號(hào)>中苧1號(hào)。

      圖5 不同鎘濃度對(duì)苧麻葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.5 Effect of different cadmium concentrations on stomatal conductance of ramie leaves

      2.4 不同鎘濃度脅迫下葉片抗氧化酶差異

      2.4.1 葉片SOD

      由圖6可知,3種苧麻葉片SOD活力隨著鎘濃度的增加而逐漸增強(qiáng)。不同鎘濃度處理下,中苧3號(hào)和中苧4號(hào)葉片SOD活力均顯著(p<0.01)高于對(duì)照。中苧1號(hào)中只有150 mg/L鎘處理下SOD活力顯著(p<0.01)高于對(duì)照,其余各處理與對(duì)照相比均不顯著。與對(duì)照相比,3個(gè)苧麻品種中中苧1號(hào)SOD活力最高,其次是中苧3號(hào),最后是中苧4號(hào)。

      圖6 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻葉片SOD活力的影響Fig.6 Effect of different cadmium concentration treatments on the SOD activity of ramie leaves

      2.4.2 葉片POD

      由圖7可知,中苧1號(hào)葉片POD活力隨著鎘濃度的增加而增加,各處理均顯著(p<0.05)高于對(duì)照。低濃度鎘處理(10 mg/L)促進(jìn)中苧3號(hào)葉片POD活力但未達(dá)到顯著水平,在中苧3號(hào)中150、80 mg/L鎘濃度處理的葉片POD活力顯著(p<0.05)低于對(duì)照。中苧4號(hào)葉片POD活力總體變化趨勢(shì)為先降低后增加:10、30 mg/L鎘濃度處理顯著(p<0.05)低于對(duì)照,而80 mg/L鎘處理葉片POD活力顯著(p<0.05)高于對(duì)照。3個(gè)苧麻品種POD活力均值中苧1號(hào)>中苧4號(hào)>中苧3號(hào)。

      圖7 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻葉片POD活力的影響Fig.7 Effect of different cadmium concentration treatments on POD activity of ramie leaves

      2.4.3 葉片CAT

      由圖8可知,中苧1號(hào)葉片CAT活力隨著鎘濃度的增加而增加,其中低鎘濃度處理(10、30 mg/L)與對(duì)照相比差異并不顯著,而80、150mg/L鎘處理的葉片CAT活力均顯著(p<0.01)高于對(duì)照。中苧3號(hào)和中苧4號(hào)葉片CAT活力總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),150 mg/L鎘處理葉片CAT活力均顯著(p<0.05)低于對(duì)照。中苧4號(hào)葉片CAT活力隨著鎘濃度的改變變化較大,10、30、80 mg/L鎘處理葉片CAT活力顯著(p<0.05)高于對(duì)照,而150 mg/L鎘處理葉片CAT活力顯著(p<0.05)低于對(duì)照。3個(gè)苧麻葉片CAT活力均值為中苧1號(hào)>中苧3號(hào)>中苧4號(hào),與中苧1號(hào)相比,中苧3號(hào)以及中苧4號(hào)在鎘脅迫條件下葉片CAT活力變化更為敏感。

      圖8 不同鎘濃度處理對(duì)苧麻葉片CAT酶活力的影響Fig.8 Effect of different cadmium concentration treatments on CAT enzyme activity of ramie leaves

      2.5 隸屬函數(shù)比較3個(gè)品種耐鎘性能

      各單項(xiàng)指標(biāo)的耐鎘系數(shù)α值用公式1進(jìn)行計(jì)算,結(jié)果如表2所示,可以看出苧麻經(jīng)鎘處理后單項(xiàng)指標(biāo)的變化幅度不同,中苧1號(hào)的單項(xiàng)指標(biāo)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、POD、干重、鮮重較對(duì)照有所增加(α>100%),而SPAD值、蒸騰速率、SOD、CAT較對(duì)照有所下降(α<100%),因而用單項(xiàng)指標(biāo)的耐鎘系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)苧麻耐鎘性具有片面性。

      表2 各單項(xiàng)指標(biāo)的耐鎘系數(shù)α值Table.2 Value of cadmium tolerance coefficientαfor each individual index %

      利用SPSS軟件對(duì)3個(gè)苧麻品種10個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,從相關(guān)系數(shù)矩陣(表3)可以看出,各單項(xiàng)指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性,使得它們提供的信息發(fā)生重疊。同時(shí)各單項(xiàng)指標(biāo)在苧麻耐鎘性中所起的作用也不盡相同,所以利用此單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)苧麻耐鎘性進(jìn)行評(píng)價(jià)則不準(zhǔn)確。

      表3 各單項(xiàng)指標(biāo)系數(shù)矩陣Table 3 Coefficientmatrix of single indexes

      對(duì)各單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,提取了兩個(gè)綜合指標(biāo)(表4),其貢獻(xiàn)率分別為62.1%、37.9%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)100%。將原來(lái)10個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為兩個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。根據(jù)各綜合指標(biāo)的系數(shù)(表4)以及各單項(xiàng)指標(biāo)的耐鎘系數(shù)(表2)求出每一個(gè)苧麻品種兩個(gè)綜合指標(biāo)的得分值(表 5)。

      表4 各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率Table 4 Coefficients and contribution rates of each composite index

      表5 種苧麻綜合指標(biāo)的公因子得分值C(x)、隸屬函數(shù)值U(x)、綜合評(píng)價(jià)值DTable 5 The common index score C(x),the subordinate function value U(x),and the composite evaluation value D of the three ramie composite indexes

      由公式2求得所有因子的隸屬函數(shù)值U(x)。根據(jù)兩個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為62.1%、37.9%,由公式3求得綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.621、0.379。再根據(jù)公式4求得綜合評(píng)價(jià)值D(表5)。由表5可知,中苧1號(hào)D值最大,中苧3號(hào)其次,中苧4號(hào)D值最小。故3個(gè)苧麻品種耐鎘性強(qiáng)弱關(guān)系依次為中苧1號(hào)>中苧3號(hào)>中苧4號(hào)。

      3 討論

      主成分分析法可有效避免單項(xiàng)指標(biāo)在評(píng)價(jià)作物抗逆性時(shí)發(fā)生信息交叉與重疊的現(xiàn)象以及在確定權(quán)重時(shí)存在的客觀性。綜合評(píng)價(jià)值(D)是一個(gè)[0,1]閉區(qū)間上的純數(shù),使各品種間的耐鎘性具有可比性。隸屬函數(shù)法是對(duì)材料綜合評(píng)價(jià)的方法,應(yīng)用于作物抗逆性選擇更具有科學(xué)性以及可靠性。對(duì)3種苧麻綜合評(píng)價(jià)值(D值)的計(jì)算表明:在水培條件下,中苧1號(hào)的耐鎘能力最強(qiáng),中苧3號(hào)次之,中苧4號(hào)耐鎘能力最弱。由于中苧3號(hào)和中苧4號(hào)苧麻品種是本團(tuán)隊(duì)近年選育的品種,尚未在重金屬污染區(qū)進(jìn)行大田試驗(yàn),其大田的耐鎘性還需要進(jìn)一步研究。

      苧麻作為生物量大的多年生作物,對(duì)重金屬鎘有較強(qiáng)的富集能力以及耐受性。研究[14]表明,不同苧麻品種對(duì)鎘的耐受性存在差異。曹德菊等[6]通過(guò)對(duì)盆栽苧麻進(jìn)行鎘處理研究發(fā)現(xiàn):低濃度(50~200 mg/kg)的鎘處理在一定程度上可以促進(jìn)苧麻生長(zhǎng)。而盆栽試驗(yàn)與水培試驗(yàn)存在較大差異,在本文水培試驗(yàn)研究中:較低鎘濃度(10~30 mg/L)處理并沒(méi)有促進(jìn)苧麻生長(zhǎng),在水培試驗(yàn)中不同濃度鎘處理對(duì)苧麻生物量的影響還需進(jìn)一步驗(yàn)證。在本試驗(yàn)中隨著鎘濃度的增加,苧麻生物量下降程度表現(xiàn)為中苧3號(hào)>中苧4號(hào)>中苧1號(hào)。從側(cè)面表明中苧1號(hào)的耐鎘性較中苧3號(hào)和中苧4號(hào)強(qiáng)。

      在水培條件下研究鎘脅迫對(duì)玉米的影響發(fā)現(xiàn)[15]:鎘脅迫會(huì)降低葉片中葉綠素含量、破壞葉綠體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致光合作用降低,進(jìn)而抑制玉米幼苗的生長(zhǎng)。而在本試驗(yàn)中,中苧1號(hào)葉片的凈光合速率、蒸騰作用、細(xì)胞間二氧化碳濃度以及氣孔導(dǎo)度均隨著鎘濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。中苧3號(hào)葉片凈光合速率隨著鎘濃度的增加顯著降低,而低濃度鎘處理顯著增加了葉片的蒸騰速率以及葉片氣孔導(dǎo)度,細(xì)胞間二氧化碳濃度也有所增加,但未達(dá)到顯著水平。因此中苧3號(hào)葉片凈光合速率下降的主要原因可能是葉片主要進(jìn)行呼吸作用。不同濃度鎘處理對(duì)中苧4號(hào)葉片凈光合速率以及蒸騰速率影響不顯著,葉片氣孔導(dǎo)度隨著鎘濃度的增加顯著降低。由此可見(jiàn),苧麻光合特征對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)存在品種差異,苧麻耐鎘性與光合特征之間的關(guān)系尚需進(jìn)一步探討。因此,單憑光合特征這一指標(biāo)不能充分評(píng)價(jià)苧麻品種的耐鎘性。

      SOD是植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的一種重要抗氧化物質(zhì),主要通過(guò)歧化反應(yīng)清除細(xì)胞中的自由基以及活性氧來(lái)對(duì)抗逆境脅迫[16],一般情況下逆境脅迫條件下植物的SOD活力是升高的,與植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧相適應(yīng),抗性強(qiáng)的品種SOD活力比抗性弱的品種要高。POD是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶之一,與植物的抗逆性有關(guān)[17]。CAT是植物抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)中的重要酶之一,研究發(fā)現(xiàn),在重金屬脅迫下表現(xiàn)為不同植物CAT活力升高和降低的程度不同[18]。本試驗(yàn)中,中苧1號(hào)葉片SOD、POD以及CAT活力總體變化趨勢(shì)是隨著鎘濃度的增加而升高。中苧1號(hào)葉片SOD、POD以及CAT活力均較中苧3號(hào)以及中苧4號(hào)的高,由此也從側(cè)面反映中苧1號(hào)的耐鎘性最強(qiáng),其次是中苧3號(hào),中苧4號(hào)的耐鎘性最差。

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