姜順邦,陳通旋,彭坤華,袁叢軍,張 璇
(1.貴州省林業(yè)學(xué)校,貴州貴陽 550201;2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州貴陽 550005)
巖生紅豆(Ormosia saxatilis)屬豆科(Legumino?sae)紅豆屬常綠植物,為高大喬木,是1981年發(fā)表的新種[1],為國家二級(jí)保護(hù)樹種。其樹干通直、樹形美觀,是優(yōu)良的園林綠化和珍貴用材樹種,具有很高的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。該樹種自然更新能力弱,現(xiàn)存植株多為伐樁萌蘗幼苗幼樹[2]?,F(xiàn)有巖生紅豆樹資源數(shù)量不足500 株,成熟個(gè)體已不足100 株,且其生境破壞日趨嚴(yán)重,資源數(shù)量不斷下降,已達(dá)到極危等級(jí),急需加強(qiáng)人工繁育,采取有效措施拯救和保護(hù)巖生紅豆種質(zhì)資源[2-4]。
有關(guān)巖生紅豆樹的研究主要集中于引種試驗(yàn)[5]、資源現(xiàn)狀及瀕危原因分析[6]、群落物種多樣性對不同干擾的響應(yīng)研究[7]和群落主要樹種生態(tài)位研究[4]等。這些研究在一定程度上揭示了該種群資源特征與現(xiàn)狀,但沒有從根本上解決巖生紅豆瀕危問題。巖生紅豆大樹結(jié)實(shí)植株較少,結(jié)實(shí)率低,且種子具有假種皮,不透氣、不透水,萌發(fā)能力弱,種子繁殖不理想[6,8]。采用無性繁殖方法擴(kuò)大巖生紅豆種質(zhì)資源數(shù)量是必然的選擇。植物扦插繁殖是植物無性繁殖最常用的繁殖方法,也是目前植物無性繁殖技術(shù)中最成熟的技術(shù),許多植物通過扦插繁殖培育出很多優(yōu)良的無性系品種[9-10],為植物資源的保存及擴(kuò)大開發(fā)利用作出了巨大貢獻(xiàn);開展巖生紅豆樹扦插繁殖試驗(yàn)研究具有重要意義。本研究以巖生紅豆枝條作為試驗(yàn)材料,開展不同生長調(diào)節(jié)劑、扦插季節(jié)、扦插基質(zhì)及插穗類型的扦插繁殖試驗(yàn),為解決巖生紅豆資源瀕危問題及該樹種的進(jìn)一步開發(fā)利用提供理論和技術(shù)保障。
試驗(yàn)地位于貴州省貴陽市貴州省林業(yè)學(xué)校苗圃(106°21' ~ 106°53'E,26°45' ~ 27°12'N),屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,海拔1 270 m,年均氣溫13 ~16 ℃,年均降水量1 000~1 250 mm,年均日照時(shí)長1 148.3 h。
2020年1—10月,在清鎮(zhèn)市貓?zhí)臃执尾杉L健壯、無病蟲害的巖生紅豆枝條作為穗條,進(jìn)行扦插繁殖試驗(yàn)。枝條采集后剪成10 ~ 15 cm 的小段,上端平切、下端斜切,穗條上保留3~4 個(gè)芽,將剪好的穗條置于清水中充分吸水備用。
1.3.1 不同生長調(diào)節(jié)劑的巖生紅豆扦插對比試驗(yàn)
2020年3月,以木質(zhì)化的萌條作為穗條,以蛭石為基質(zhì),在塑料大棚內(nèi)進(jìn)行扦插試驗(yàn)。扦插前用0.5%的高錳酸鉀溶液對扦插基質(zhì)進(jìn)行土壤消毒。試驗(yàn)采用吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)3 種生長調(diào)節(jié)劑對穗條進(jìn)行處理,每種生長調(diào)節(jié)劑分別 設(shè) 置100、200、300、500、1 000 和1 500 mg∕L 6個(gè)濃度梯度,采用蒸餾水處理作為對照(CK)。扦插前分別用生長調(diào)節(jié)劑浸泡穗條下端12 h。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),每個(gè)處理50 株穗條,重復(fù)3 次。采用斜插方式進(jìn)行扦插,深度約為穗條長度2∕3;插后澆透水,之后每3 天澆水1 次,確保插床土壤濕潤,為減少穗條水分蒸發(fā),在插床上方搭蓋遮蔭網(wǎng)進(jìn)行遮蔭處理。扦插后每5 天進(jìn)行1 次觀察,記錄穗條腋芽萌動(dòng)時(shí)間、展葉時(shí)間及開始生根時(shí)間,了解巖生紅豆穗條的生根特性;10 個(gè)月后,調(diào)查穗條的生根率、根數(shù)和根長等指標(biāo)。
1.3.2 不同扦插基質(zhì)的的巖生紅豆扦插對比試驗(yàn)
2020年3月,以木質(zhì)化的萌條作為穗條,以蛭石、石灰土、黃壤和蛭石-泥炭(1:1)4 種土壤作為扦插基質(zhì),在塑料大棚內(nèi)進(jìn)行扦插試驗(yàn)。扦插前用300 mg∕L IAA處理穗條12 h,每種基質(zhì)扦插50株,重復(fù)3 次。扦插后每5 天觀察1 次,記錄穗條腋芽萌動(dòng)、展葉及開始生根時(shí)間,了解巖生紅豆穗條的生根特性;10 個(gè)月后,調(diào)查穗條的生根率、根數(shù)和根長等指標(biāo)。
1.3.3 不同扦插季節(jié)的巖生紅豆扦插對比試驗(yàn)
以木質(zhì)化的萌條作為穗條,采用石灰土作為扦插基質(zhì),在塑料大棚內(nèi)分別在春(3月)、夏(6月)和秋(10月)3 個(gè)季節(jié)進(jìn)行扦插試驗(yàn)。扦插前,用300 mg∕L IAA 處理穗條12 h,每個(gè)季節(jié)扦插150 株。10個(gè)月后,調(diào)查穗條的生根率、根數(shù)和根長等指標(biāo)。
1.3.4 不同穗條木質(zhì)化程度的巖生紅豆扦插對比試驗(yàn)
2020年3月,采用石灰土作為扦插基質(zhì),在塑料大棚內(nèi)以半木質(zhì)化、1年生木質(zhì)化和多年生木質(zhì)化枝條作為穗條進(jìn)行扦插試驗(yàn)。扦插前,用300 mg∕L IAA 處理穗條12 h,每種穗條扦插50 株,重復(fù)3 次。10 個(gè)月后,分別調(diào)查穗條的生根率、根數(shù)和根長等指標(biāo)。
采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。
巖生紅豆生長極為緩慢,扦插35天后才發(fā)現(xiàn)腋芽萌動(dòng),50 天左右開始展葉,90 天左右才開始長出新根,120 天后根系才大量生長,說明巖生紅豆是一種扦插繁殖能力比較困難的樹種。巖生紅豆生根類型主要為皮部生根,整個(gè)生長過程沒有發(fā)現(xiàn)愈傷組織的形成。綜合考慮其生根特性,巖生紅豆扦插150天后可進(jìn)行移栽煉苗。
3 種生長調(diào)節(jié)劑均能促進(jìn)巖生紅豆扦插生根,生根率、平均根數(shù)和平均根長均差異顯著(P<0.05)(表1)。在IAA、IBA 和NAA 三種生長調(diào)節(jié)劑處理下,巖生紅豆穗條生根率、平均根數(shù)和平均根長均隨其質(zhì)量濃度增加呈先升高后降低的趨勢,不同水平IAA處理下穗條生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為1.2% ~ 21.5%、0.4 ~ 2.7 條、0.7 ~3.1 cm 和2.5 ~ 2.9 cm;不同水平IBA 處理下穗條生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為0.8%~25.1%、0.3~2.6條、0.9~3.2 cm和2.5~2.8 cm;不同水平NAA 處理下,穗條生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為2.7% ~ 37.6%、1.2 ~3.9 條、0.8 ~ 3.8 cm 和2.5 ~ 3.1 cm。300 mg∕L NAA處理的穗條生根率最高(37.6%),其次為500 mg∕L NAA 處理(25.1%);300 mg∕L NAA 處理的穗條平均根數(shù)最多(3.9條),且根長指標(biāo)較好。所有處理間平均莖增長差異不顯著,說明穗條地上部分的生長與生長調(diào)節(jié)劑沒有必然的關(guān)系。從總體效果來看,巖生紅豆穗條生長調(diào)節(jié)劑處理效果最佳為NAA。
表1 植物生長調(diào)節(jié)劑對巖生紅豆扦插生根的影響Tab.1 Effects of plant growth regulators on rooting of O.saxatilis cuttings
不同扦插季節(jié)巖生紅豆穗條生根率、平均根數(shù)和平均莖增長均差異顯著(P<0.05),平均根長差異不顯著(表2)。夏季穗條的生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為38.5%、3.4 條、3.8 cm 和3.4 cm,扦插效果最好;其次為春季,生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為29.6%、2.4 條、3.3 cm和2.9 cm;秋季相對較差,生根率、平均根數(shù)和平均莖增長分別為20.2%、2.1條、3.7 cm和2.1 cm。
表2 不同扦插季節(jié)對巖生紅豆扦插生根的影響Tab.2 Effects of different seasons on rooting of O.saxatilis cuttings
不同扦插基質(zhì)中,穗條的生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長均差異顯著(P<0.05)(表3)。石灰土基質(zhì)中的穗條生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為38.4%、4.0 條、3.7 cm 和3.8 cm,最有利于穗條生根成活;黃壤基質(zhì)中的穗條生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為15.7%、1.9 條、3.4 cm 和2.8 cm,效果最差,這可能與黃壤透水、透氣性較差有關(guān)。
表3 不同基質(zhì)對巖生紅豆扦插生根的影響Tab.3 Effects of different mediums on rooting of O.saxatilis cuttings
不同類型穗條的生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長均差異顯著(P<0.05)(表4)。1年生木質(zhì)化枝條扦插效果最好,生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為38.7%、3.5 條、3.6 cm 和3.2 cm;其次為多年生木質(zhì)化枝條,生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為18.2%和2.4 條、3.4 cm 和2.9 cm;半木質(zhì)化枝條扦插效果最差,生根率、平均根數(shù)、平均根長和平均莖增長分別為1.1%、0.7條、1.2 cm和0.9 cm。
表4 不同穗條木質(zhì)化程度對巖生紅豆扦插生根的影響Tab.4 Effects of different lignification degrees on rooting of O.saxatilis cuttings
植物扦插繁殖是植物無性繁殖最主要的手段,也是許多結(jié)實(shí)率低、種子繁殖困難的樹種進(jìn)行人工繁殖時(shí)的首選方法。植物扦插繁殖的關(guān)鍵在于生根。植物扦插生根是一個(gè)復(fù)雜的過程,除了與本身的遺傳特性有關(guān)之外,還與扦插基質(zhì)、生長調(diào)節(jié)劑和母樹年齡等有密切聯(lián)系[11-16]。
本研究結(jié)果表明,巖生紅豆是一種扦插生根比較困難的樹種,其扦插生根類型主要為皮部生根,穗條愈傷組織的形成比較困難,在不采用生長調(diào)節(jié)劑處理穗條的情況下,巖生紅豆扦插成活率幾乎為零。這與長柄雙花木(Disanthus cercidifoliussubsp.longipes)扦插繁殖結(jié)果一致[16]。
采用IAA、IBA 和NAA 生長調(diào)節(jié)劑能明顯地提高扦插生根率,這3 種生長調(diào)節(jié)劑均能促進(jìn)巖生紅豆扦插生根,但生根率不高,這可能與巖生紅豆本身的遺傳特性有關(guān)。300 mg∕L NAA 處理下,巖生紅豆扦插生根效果較好,生根率可達(dá)37.6%。這一結(jié)果與紅豆樹(O.hosiei)扦插繁殖情況不同,有研究表明,紅豆樹扦插效果最佳的生長調(diào)節(jié)劑為IBA[17],原因可能與樹種的差異性有關(guān),雖然巖生紅豆和紅豆樹屬于同一個(gè)屬的兩個(gè)樹種,但生長特性、適應(yīng)性及繁殖特性存在較大差異。
扦插季節(jié)是影響植物扦插生根的一個(gè)重要因素,不同季節(jié)的自然因素(光、溫和水等)不同,植物生長特性不同,扦插生根的效果也不同。本研究表明,巖生紅豆夏季扦插效果最好。這可能是因?yàn)橄募緸橹参锷L最旺盛的季節(jié),扦插容易生根萌發(fā)[18]。
土壤因子也是影響植物扦插生根的另一個(gè)重要因素。本研究發(fā)現(xiàn),石灰土為扦插基質(zhì)最有利于巖生紅豆穗條生根,這與巖生紅豆自然分布區(qū)土壤類型相同,進(jìn)一步證明了巖生紅豆是一種喜歡生長在石灰?guī)r山區(qū)的樹種。
穗條類型是影響植物扦插成活的內(nèi)部關(guān)鍵因素,穗條類型不同,其本身的養(yǎng)分、水分和萌發(fā)生根潛力等不同,開展穗條類型對植物扦插影響的研究可以為植物扦插繁殖材料的篩選奠定基礎(chǔ)。本研究表明,巖生紅豆以1年生木質(zhì)化枝條扦插繁殖效果最好,生根率可達(dá)38.7%。而半木質(zhì)化枝條扦插后很快就會(huì)因失去水分和養(yǎng)分而萎蔫死亡,基本無法萌芽生根。這與康永武[19]對紅豆樹扦插育苗技術(shù)的研究略有不同,該研究得出紅豆樹嫩枝扦插效果優(yōu)于硬枝,說明巖生紅豆與紅豆樹雖為同屬植物,但繁殖特性存在較大差異。
巖生紅豆是一種珍稀瀕危植物,在該樹種種子結(jié)實(shí)率低、種子繁殖困難的情況下,加強(qiáng)巖生紅豆無性繁殖技術(shù)研究,尤其是扦插繁殖,可以有效擴(kuò)大巖生紅豆種質(zhì)資源數(shù)量。本研究考慮到破壞樹根的原因沒有采用根插,有學(xué)者開展紅豆樹根插育苗技術(shù),認(rèn)為紅豆樹根插效果較好[20],今后可在不破壞樹體的情況下開展巖生紅豆根插試驗(yàn)。此外,巖生紅豆枝條在扦插后會(huì)產(chǎn)生腐爛現(xiàn)象,今后可以開展穗條滅菌效果方面的研究。