李勝福，宋梅玲，王玉琴，王宏生，尹亞麗

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

青藏高原是我國重要的生態(tài)安全屏障區(qū)域，而高寒草地作為青藏高原面積最大，分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)，不僅是發(fā)揮青藏高原生態(tài)屏障的載體，更是發(fā)展高原畜牧業(yè)的生產(chǎn)基地[1]。但近年來，由于氣候變化，過度放牧，鼠害等多種因素的影響，青藏高原大面積的天然草地處于退化狀態(tài)，優(yōu)良牧草數(shù)量逐年銳減[2]，而各種毒雜草則憑借其繁殖能力強、耐受性好以及牲畜不采食等原因大量滋生，在退化草地中大面積蔓延，形成了以不同的毒害草為優(yōu)勢種的退化型草地[3]。其中，狼毒(Stellerachamaejasme)具有極強的抗旱競爭能力，與其他植物爭水爭肥，嚴重阻礙草地中優(yōu)良牧草的生長，使得草地產(chǎn)量和質(zhì)量下降，使天然草地向狼毒型草地退化[3-6]。根據(jù)相關(guān)調(diào)查，青海境內(nèi)天然草地瑞香狼毒危害面積達73.3萬hm2，植株密度平均為3.5株叢/m2，最多可超過50株叢/m2[7]。狼毒型退化草地在青海省內(nèi)的大面積蔓延，加大了當?shù)氐男蟛菝?，給畜牧業(yè)生產(chǎn)以及天然草地的保護利用帶來了一系列的問題。

刈割作為放牧的一種人為模擬，是草地資源的主要利用方式之一[8]。通過人為地移除部分或者全部地上生物量，能有效緩解凋落物的積累對草地造成的影響，還可以通過改變草地群落內(nèi)的競爭，提高物種多樣性和穩(wěn)定性，增加草地群落的蓋度，密度等相關(guān)指標。因此，合理刈割有利于天然草地的可持續(xù)發(fā)展[9-10]。不同的刈割時期和刈割強度(留茬高度)對牧草的生物量，產(chǎn)量，群體結(jié)構(gòu)都會產(chǎn)生不同程度的影響[11]，且不同類型草地與不同類型的牧草，有著不同的刈割時期[12]，刈割時期決定了草地單位面積產(chǎn)量、總產(chǎn)量、再生產(chǎn)量等相關(guān)指標的高低[13]。同時，不同的刈割強度影響著牧草的草地收獲量、牧草再生能力、下一年的產(chǎn)量和品質(zhì)等[14]。羅彩云等[15]的研究表明對于青海省的天然草地而言，其適宜的刈割時期為8-9月。王麗華等[16]研究表明中等程度的刈割(留茬10cm)，草地群落生物量恢復(fù)最快，適度刈割不僅不會阻礙草地植物的生長，反而會提高草地生產(chǎn)力。王玉琴等[5]研究發(fā)現(xiàn)，秋季刈割措施能有效降低狼毒型退化草地中的狼毒密度，增加其他牧草產(chǎn)量，在狼毒的防治中可以起到重要作用。國內(nèi)外關(guān)于狼毒型退化草地的研究主要包括狼毒型退化草地的管理措施以及狼毒的防除方法等[17-21]，而對于防除該草地狼毒之后草地的恢復(fù)和合理利用的研究較少。為了更好地恢復(fù)狼毒型退化草地，本試驗先采用青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院研制的“狼毒凈”高效除草劑防除狼毒，其防效可達94%以上[22-23]，而后采用秋季刈割方式進行模擬放牧，并于第2年，第3年，第5年分別進行狼毒密度、草地群落結(jié)構(gòu)以及地上生物量等相關(guān)指標的調(diào)查測定，分析采取措施后退化草地群落多樣性以及地上生物量的變化情況，探討防除狼毒后模擬秋季放牧對狼毒型退化草地群落特征的影響，以期為合理利用及恢復(fù)狼毒型退化草地提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省海北州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達玉德吉村(N 37°4′1″，E 100°52′48″)，海拔3 230 m，屬高原大陸性氣候，年均氣溫0.20 ℃～3.4 ℃。年均降水量277.8～499.5 mm，主要集中在5～9月。年均日照2 580～2 750 h。主要草地類型為草甸化草原，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、垂穗披堿草(Elymusnutans)為優(yōu)勢種，伴生種為狼毒(Stellerachamaejasme)、高原早熟禾(Poaalpigena)、中華羊茅(Festucasinensis)、扁蓿豆(Medicagoruthenica)等，狼毒型退化草地為該地區(qū)草甸化草原的主要退化類型。

1.2 樣地設(shè)置

2016年5月，選取狼毒危害嚴重，且狼毒與牧草分布比較均勻，地勢較為平坦的狼毒型天然退化草地，通過網(wǎng)圍欄設(shè)置4個80 m×80 m的樣區(qū)，各樣區(qū)隔離帶距離為500 m，并在每個樣區(qū)內(nèi)設(shè)置圍封(FE)，刈割(C)，刈割+防除(C+SC)，共3個處理，每個處理重復(fù)3次，每個重復(fù)為20 m×7 m 的小區(qū)，各小區(qū)隨機區(qū)組排列。2016年6月中旬采用“狼毒凈”750 mL/hm2用量進行狼毒防除。每年9月中下旬，將小區(qū)內(nèi)的植物地上部分齊地面刈割，留茬高度為10 cm左右。對照(CK)處理正常放牧(全年連續(xù)放牧)，放牧強度約為7.94 羊單位/hm2。

1.3 調(diào)查方法

分別在狼毒防除后第2年，第3年，第5年的8月初進行各小區(qū)的草地群落調(diào)查，具體方法為：在各小區(qū)內(nèi)隨機選取3個50 cm×50 cm的樣方，采用計數(shù)法清查樣方內(nèi)的狼毒株數(shù)確定狼毒密度，并調(diào)查樣方內(nèi)的植物群落結(jié)構(gòu)，記錄物種名，用針刺法測定不同物種的蓋度，并在樣方內(nèi)隨機選取5株或全部該種植物，測量其高度，然后齊地面剪取其地上部植物組織，植物樣品帶回室內(nèi)，在105 ℃殺青30 min，65 ℃條件下烘干24 h后稱重。計算各物種的地上生物量以及總生物量。

1.4 計算方法

按照采集到的數(shù)據(jù)進行植物群落的多樣性指數(shù)計算，具體公式如下：

物種豐富度指數(shù)(R)：R=S

物種重要值(Ni)=(相對蓋度+相對高度+相對地上生物量)/3

式中，S為樣地樣方內(nèi)平均物種數(shù)；Pi=Ni/N，Pi代表物種i在群落內(nèi)的相對重要值，N代表樣方內(nèi)各物種的重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值[24]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS 20.0軟件采用單因素方差分析進行各處理之間和各處理年份間的狼毒密度、狼毒地上生物量、草地群落多樣性指數(shù)以及地上生物量差異顯著性檢驗，顯著性區(qū)間定義為95%水平。采用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、初步分析并進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬秋季放牧對草地狼毒密度及地上生物量的影響

模擬秋季放牧對狼毒密度影響顯著(F=22.987，P<0.05)(圖1-A)。FE、C和C+SC處理的狼毒密度均顯著低于CK(P<0.05)，其中FE的狼毒密度隨著年份的延長呈顯著降低趨勢(F=28.862，P<0.05)，而C處理下年份間變化不顯著(F=1.630，P>0.05)，C+SC處理下狼毒密度顯著低于FE和C處理(F=22.987，P<0.05)，但年份間差異不顯著(F=0.336，P>0.055)。狼毒地上生物量的變化和狼毒密度的變化趨勢一致，F(xiàn)E、C和C+SC處理的狼毒密度顯著低于CK(P<0.05)，其中FE和C的狼毒地上生物量隨著年份的延長顯著降低(P<0.05)(圖1-B)。

圖1 不同處理下狼毒密度及地上生物量

2.2 模擬秋季放牧對草地群落多樣性的影響

防除狼毒后各處理的總物種數(shù)都隨年份增加而相應(yīng)減少(圖2-A)，其中CK處理下總物種數(shù)由第2年的40種下降為第5年的24種，F(xiàn)E處理下由42種下降為19種，C處理下由43種下降為30種，C+SC處理下由41種下降為29種。FE、C和C+SC的多樣性指數(shù)(圖2-B)、豐富度指數(shù)(圖2-C)、均勻度指數(shù)(圖2-D)、優(yōu)勢度指數(shù)(圖2-E)與CK相比均有所下降，其中C+SC的多樣性指數(shù)顯著下降(F=1 238.065，P<0.05)，其他處理下降不顯著(F=8.505，P>0.055)。C+SC的多樣性數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均低于C，但不顯著(P>0.055)，F(xiàn)E和C的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)隨年份延長呈顯著降低趨勢(P<0.05)。FE、C和C+SC處理的均勻度指數(shù)在年份間均呈降低趨勢，且FE、C+SC在第5年顯著降低(P<0.05)。

圖2 不同處理下草地群落多樣性

2.3 防除狼毒后模擬秋季放牧對草地植物地上生物量的影響

防除狼毒后模擬秋季放牧對草地群落的地上生物量有顯著影響(圖3)。FE、C和C+SC的地上生物量在處理后第2年均比CK有增加趨勢，其中總地上生物量(圖3-A)和禾本科的地上生物量(圖3-B)在第2年后顯著高于CK(P<0.05)，豆科(圖3-C)在第3年后顯著高于CK(F=28.477，P<0.05)，而莎草科(圖3-D)地上生物量變化不顯著(F=0.157，P>0.05)，C處理的雜類草地上生物量(圖3-E)第1年顯著高于CK(F=2.096，P<0.05)，但與其他處理不顯著(P>0.05)。同時，C和C+SC處理的總地上生物量、禾本科以及豆科地上生物量隨著年份的增加呈顯著上升趨勢(P<0.05)，而各處理的莎草科和雜類草的地上生物量均在年份間變化不顯著(P>0.05)。

圖3 不同處理下草地群落生物量的變化

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)在對狼毒型退化草地采取不同的處理措施后，試驗區(qū)內(nèi)狼毒的密度及地上生物量都發(fā)生了顯著變化，均為對照區(qū)最大，顯著高于其他處理樣區(qū)(P<0.05)。而C+SC處理下的狼毒密度顯著低于C和FE(P<0.05)。說明FE、C和C+SC處理均對狼毒密度及其地上生物量有一定的抑制作用，且防除狼毒后模擬秋季放牧對狼毒的治理效果顯著。王宏生等[25]研究表明，圍封和秋季刈割措施可以有效降低狼毒型退化草地中的狼毒密度，與本研究結(jié)果一致。而水宏偉等[17]研究顯示，禁牧在增加其他牧草產(chǎn)量的同時，也會提高狼毒生產(chǎn)力，對狼毒型退化草地的治理不顯著。馬玉壽等[26]研究說明，返青期休牧可以有效控制草地毒害草的蔓延，上述研究結(jié)論與本研究結(jié)果有所不同，但水宏偉等[17]的研究地處于西藏自治區(qū)，海拔高，降水少，土壤為沙壤土，以矮嵩草為主要建群種。馬玉壽等[26]的研究地位于青海省祁連縣，草地類型為高山嵩草草甸，草地退化類型為非毒草型退化。因此可能是由于研究所處的地理位置、氣候條件、群落結(jié)構(gòu)、草地退化類型等不同導(dǎo)致了研究結(jié)果的差異性。

生物多樣性反映了群落組織化水平，是通過結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系間接反映群落功能特征的重要指標[27]。本研究表明，第2年與第3年各處理的總物種數(shù)都無太大差異，但在第5年，F(xiàn)E處理的總物種數(shù)要遠遠低于CK、C和C+SC，說明在圍封3-5年之后進行適當放牧更有利于維持草地群落的生物多樣性。張偉娜等[28]研究說明，禁牧5年可以維持草地較高的物種多樣性和可利用生物量，禁牧超過5年多樣性指數(shù)則會降低，與本研究結(jié)果一致。而在同一處理下，各樣區(qū)內(nèi)的總物種數(shù)都隨著年份增加而相應(yīng)減少，這可能是由于光照、降水等氣候原因而引起的共同變化。而其中C和C+SC的物種數(shù)下降幅度遠遠低于CK和FE，說明在一定年限內(nèi)C和C+SC可以更好的保持物種多樣性。在FE、C和C+SC處理的樣地中多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與CK相比均有所下降。而C+SC處理的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均低于C處理。這可能是由于防除狼毒后改變了周圍植物的優(yōu)勢度，光環(huán)境等從而對周圍植物的生長產(chǎn)生了不同的影響，一段時間內(nèi)降低了草地群落的多樣性。也可能是“狼毒凈”在防除狼毒的同時，對草地群落內(nèi)其他植物的生長產(chǎn)生了影響，導(dǎo)致了草地群落多樣性的變化。FE和C和C+SC處理的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)都隨年份延長呈降低趨勢，與總物種數(shù)變化相同，這可能同樣是由于氣候變化所引起。

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的生態(tài)特征，反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，是研究草地生態(tài)系統(tǒng)的重要指標之一[29]。本試驗表明，防除狼毒后進行模擬秋季放牧對草地的地上生物量有一定的影響，C和C+SC處理的樣地，總地上生物量以及禾本科和豆科的地上生物量顯著高于CK，莎草科和雜類草的生物量也高于CK，但差異不顯著，說明適度的刈割有利于草地植物的生長。李曉剛等[30]研究表明，經(jīng)過適度的刈割，可以消除草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的植物生長冗余，致使草地的凈初級生產(chǎn)潛力獲得增長，與本研究結(jié)果一致。C和C+SC處理的總地上生物量以及禾本科和豆科的地上生物量隨著年份的增加有顯著上升趨勢。莎草科和雜類草在4種處理下均沒有年份間的顯著變化，說明在一定時間段內(nèi)，適度的刈割有利于優(yōu)良可食牧草的生長。

4 結(jié)論

防除狼毒后模擬秋季放牧在一定程度上對增加狼毒型退化草地的草產(chǎn)量，提高可食優(yōu)良牧草占比有積極的影響。但在維持草地生物多樣性的方面，F(xiàn)E和C效果更好，在圍封3-5年后進行適當?shù)姆拍翆S持草地群落的生物多樣性會更有利。但本研究只對草地群落的地上生物量和群落多樣性的變化進行了比較分析，而模擬秋季放牧對牧草品質(zhì)、土壤養(yǎng)分及土壤微生物等方面的影響還需進一步的研究。