糖代謝與信號(hào)調(diào)控果實(shí)脫落的研究進(jìn)展

楊為海， 陸超忠， 向沛錦，3

(1.宜春學(xué)院生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，江西宜春 336000； 2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，廣東湛江 524091；3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，湖北武漢 430070)

果實(shí)脫落是植物生殖發(fā)育過(guò)程中普遍存在的一種生理現(xiàn)象，受到環(huán)境因子、生理生化代謝和基因表達(dá)等多種因素的協(xié)同調(diào)控。在果樹(shù)生產(chǎn)上，果實(shí)除正常成熟或衰老而引起的自然脫落外，還發(fā)生生理脫落和脅迫脫落。其中，生理落果是樹(shù)體調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)平衡的結(jié)果，通過(guò)發(fā)揮植株自身的遺傳生理機(jī)制來(lái)調(diào)控樹(shù)體養(yǎng)分資源集中保障留樹(shù)果實(shí)的正常發(fā)育；脅迫落果則是逆境條件通過(guò)影響碳水化合物的供求平衡而使得植株必須利用有限的碳素營(yíng)養(yǎng)來(lái)保障其子代的生存，是樹(shù)體應(yīng)對(duì)逆境脅迫的一種必然表現(xiàn)。然而，由這些內(nèi)外因素所誘發(fā)的果實(shí)脫落主要通過(guò)調(diào)控果實(shí)的糖代謝和內(nèi)源激素平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)。

糖不僅是細(xì)胞所必需的結(jié)構(gòu)成分，還是其生命過(guò)程中能量及信號(hào)物質(zhì)的重要來(lái)源。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，糖代謝是整個(gè)生物代謝的中心，并影響著內(nèi)源激素代謝。因此，研究果實(shí)糖代謝參與調(diào)控果實(shí)脫落的機(jī)制對(duì)全面揭示落果機(jī)制具有重要意義。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)果實(shí)脫落調(diào)控機(jī)制的研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步，前人就內(nèi)源激素調(diào)控果實(shí)脫落的分子生理機(jī)制研究進(jìn)展也有過(guò)相關(guān)綜述，但對(duì)糖在落果中的調(diào)控作用卻尚未有相關(guān)論述。本文主要側(cè)重于評(píng)述近年來(lái)有關(guān)影響果實(shí)脫落的糖營(yíng)養(yǎng)、代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其與激素信號(hào)交聯(lián)調(diào)控等方面的研究進(jìn)展，以期為落果機(jī)制的研究提供參考。

1 糖營(yíng)養(yǎng)與果實(shí)脫落

在植物生理代謝中，糖不僅是主要的碳源和能量物質(zhì)，還是重要的光合產(chǎn)物，對(duì)植物產(chǎn)量起著關(guān)鍵作用。眾所周知，果實(shí)發(fā)育是在授粉受精后由子房的內(nèi)源激素啟動(dòng)，且依賴光合產(chǎn)物的供應(yīng)得以持續(xù)。作為一個(gè)庫(kù)力強(qiáng)大的異養(yǎng)器官，果實(shí)通過(guò)自身光合作用生產(chǎn)的光合產(chǎn)物遠(yuǎn)不能滿足其發(fā)育的需求，主要依賴外源營(yíng)養(yǎng)，特別是葉片的光合產(chǎn)物供應(yīng)。在大多數(shù)果樹(shù)的成熟葉片中，蔗糖是其光合作用的主要產(chǎn)物，亦是其碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?。?dāng)糖類被運(yùn)輸至果實(shí)后，主要以淀粉和(或)可溶性糖的形式進(jìn)行碳素營(yíng)養(yǎng)積累，以供果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和應(yīng)對(duì)非生物脅迫。研究發(fā)現(xiàn)，碳素營(yíng)養(yǎng)的供求平衡在坐果/脫落中扮演重要的調(diào)節(jié)作用。降低和阻斷光合產(chǎn)物的供應(yīng)，如遮陰、去葉、噴施光合抑制劑和果柄環(huán)剝等，以及光合產(chǎn)物需求的增加，如競(jìng)爭(zhēng)器官的生長(zhǎng)，均導(dǎo)致碳素營(yíng)養(yǎng)供求失衡，引發(fā)大量落果，造成減產(chǎn)；而提高樹(shù)冠碳素營(yíng)養(yǎng)水平的枝干環(huán)剝處理和蔗糖注射處理等，則顯著促進(jìn)坐果。這種由碳素營(yíng)養(yǎng)的供求平衡調(diào)節(jié)落果的現(xiàn)象被認(rèn)為是果樹(shù)坐果的自我調(diào)節(jié)。然而，這一自我調(diào)節(jié)的生理機(jī)制并未得到深入研究。換言之，碳素營(yíng)養(yǎng)不足時(shí)如何啟動(dòng)果實(shí)脫落尚不清楚。

在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，糖類是其直接利用的碳素營(yíng)養(yǎng)，暗示糖含量可能是調(diào)控果實(shí)脫落發(fā)生與否的重要因子。對(duì)柑橘、龍眼、芒果等的研究表明，果實(shí)的糖含量低于其生長(zhǎng)所需的臨界閾值時(shí)，就會(huì)觸發(fā)果實(shí)脫落。通過(guò)饑餓脅迫處理誘導(dǎo)果實(shí)脫落的各種試驗(yàn)表明，遮陰導(dǎo)致易于脫落的蘋果幼果內(nèi)的葡萄糖濃度明顯降低，以促進(jìn)蘋果枝梢生長(zhǎng)來(lái)加劇營(yíng)養(yǎng)脅迫的6-芐氨基腺嘌呤(6-benzylaminopurine，6-BA)處理顯著降低幼果內(nèi)的蔗糖含量，柑橘去葉處理致使幼果內(nèi)葡萄糖相對(duì)降幅高于蔗糖，龍眼結(jié)果母枝環(huán)剝+去葉處理則使得果實(shí)中蔗糖的相對(duì)降幅最大，其后依次為葡萄糖與果糖。筆者亦通過(guò)對(duì)澳洲堅(jiān)果結(jié)果枝進(jìn)行環(huán)剝+去葉處理以誘導(dǎo)落果，發(fā)現(xiàn)果皮及種仁的蔗糖含量相對(duì)降幅均明顯高于葡萄糖與果糖(未發(fā)表)。此外，果實(shí)脫落與果柄離層的形成密切相關(guān)。糖饑餓會(huì)誘導(dǎo)果柄中產(chǎn)生大量活性氧，進(jìn)而導(dǎo)致離層加速形成，誘發(fā)果實(shí)脫落。果實(shí)脫落誘導(dǎo)試驗(yàn)表明，柑橘果柄環(huán)剝會(huì)明顯降低果柄內(nèi)的蔗糖含量，蘋果遮陰亦導(dǎo)致果實(shí)離區(qū)內(nèi)的海藻糖水平降低。因此，果實(shí)內(nèi)糖營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足可能是啟動(dòng)果實(shí)脫落的原初事件。然而，究竟是何種糖組分物質(zhì)誘導(dǎo)了果實(shí)脫落，仍需深入研究。

2 糖代謝與果實(shí)脫落

糖代謝能夠?yàn)榧?xì)胞的生命活動(dòng)提供能量，一旦能量缺乏則引發(fā)新陳代謝紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞程序化死亡。果實(shí)作為一個(gè)強(qiáng)大的代謝庫(kù)，其碳水化合物水平的高低與糖代謝密切相關(guān)。對(duì)蘋果與荔枝進(jìn)行樹(shù)冠遮陰以誘導(dǎo)果實(shí)脫落，發(fā)現(xiàn)影響果實(shí)脫落的最大一類功能基因與糖代謝有關(guān)。糖代謝主要包括蔗糖代謝和己糖代謝，其中蔗糖代謝是碳水化合物積累與代謝的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是影響果實(shí)脫落的重要因素之一。

在蔗糖代謝過(guò)程中，轉(zhuǎn)化酶(invertase，INV)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，SUSY)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)可調(diào)控蔗糖分解與合成反應(yīng)，是果實(shí)中蔗糖積累和代謝的關(guān)鍵酶，其活性的變化決定了果實(shí)的糖代謝進(jìn)程，進(jìn)而影響果實(shí)的糖組分水平，這在蘋果、荔枝、番茄、柑橘、扁桃等樹(shù)種上已有大量報(bào)道。在果實(shí)脫落誘導(dǎo)期間，蔗糖代謝以蔗糖轉(zhuǎn)化分解為主。楊子琴等通過(guò)環(huán)剝+去葉處理誘導(dǎo)龍眼果實(shí)脫落，發(fā)現(xiàn)酸性轉(zhuǎn)化酶(acid invertase，AINV)活性在果實(shí)中明顯增強(qiáng)。付崇毅指出AINV與柑橘生理落果有關(guān)。黃永敬等認(rèn)為柑橘夏梢生長(zhǎng)增強(qiáng)了果實(shí)AINV與中性轉(zhuǎn)化酶(neutral invertase，NINV)的活性，加速了果實(shí)中蔗糖的消耗，是導(dǎo)致果實(shí)脫落的原因之一。郭春苗等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)蔗糖分解方向的酶(AINV和SUSY)活性增加與扁桃幼果脫落密切相關(guān)。在分子水平上，果實(shí)的糖含量與糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)有關(guān)，如和參與調(diào)控蔗糖的分解。在遮陰誘導(dǎo)蘋果幼果脫落期間，果柄離區(qū)內(nèi)編碼胞質(zhì)INV與細(xì)胞壁INV的基因表達(dá)增強(qiáng)，導(dǎo)致離區(qū)蔗糖含量下降。筆者通過(guò)饑餓脅迫處理誘導(dǎo)澳洲堅(jiān)果幼果脫落時(shí)，發(fā)現(xiàn)樹(shù)體遮陰處理明顯上調(diào)了果實(shí)內(nèi)的表達(dá)，結(jié)果枝環(huán)剝+去葉處理也明顯增強(qiáng)了果皮與果柄內(nèi)的表達(dá)水平(未發(fā)表)。另有研究表明，INV不僅直接參與蔗糖代謝以增加庫(kù)強(qiáng)，還通過(guò)產(chǎn)生己糖信號(hào)來(lái)調(diào)控庫(kù)強(qiáng)，在果實(shí)脫落調(diào)控中發(fā)揮重要作用。

己糖代謝是光合產(chǎn)物運(yùn)輸至果實(shí)后進(jìn)行其他生理代謝的基礎(chǔ)。葡萄糖和果糖是果實(shí)中最重要的己糖，在己糖代謝過(guò)程中葡萄糖是最通用的反應(yīng)底物，但果糖比葡萄糖更容易被消耗。研究表明，己糖激酶(hexokinase，HXK)和果糖激酶(fructokinase，F(xiàn)RK)具有很強(qiáng)的專一性及親和力，可分別催化葡萄糖與果糖發(fā)生磷酸化，二者活性的變化會(huì)直接調(diào)控果實(shí)中葡萄糖與果糖的比率。在一定程度上，HXK和FRK是植物糖代謝和糖分平衡的核心。對(duì)蘋果脫落誘導(dǎo)研究發(fā)現(xiàn)，遮陰促進(jìn)了果皮表達(dá)，表明己糖代謝相關(guān)基因可能參與果實(shí)脫落調(diào)控。

3 糖信號(hào)傳導(dǎo)與果實(shí)脫落

在植物體中，糖不但為諸多代謝活動(dòng)提供前體物質(zhì)和能量，還可以作為重要的信號(hào)分子來(lái)調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，綠色植物已形成了特定的糖信號(hào)感知和轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來(lái)響應(yīng)糖的可利用性，從而調(diào)控細(xì)胞分裂、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、衰老以及脅迫響應(yīng)等重要生理過(guò)程。作為一個(gè)庫(kù)力強(qiáng)大的異養(yǎng)器官，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育需消耗大量的碳水化合物營(yíng)養(yǎng)，而碳素營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)水平往往直接反映在糖的水平上，這就不排除在碳素營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足時(shí)，糖還能作為信號(hào)分子調(diào)控果實(shí)發(fā)育。Botton等認(rèn)為，糖饑餓脅迫有助于糖信號(hào)的產(chǎn)生。在庫(kù)器官內(nèi)，蔗糖或者蔗糖裂解的產(chǎn)物充當(dāng)首要的糖信號(hào)，其中葡萄糖是最主要的信號(hào)分子?，F(xiàn)已研究證實(shí)，糖信號(hào)不但可以通過(guò)特異的糖傳感器直接傳導(dǎo)，亦可通過(guò)能量和代謝物質(zhì)調(diào)節(jié)信號(hào)傳導(dǎo)蛋白進(jìn)行間接傳遞。此外，糖信號(hào)還能與光信號(hào)、鈣信號(hào)、內(nèi)源激素信號(hào)等其他信號(hào)網(wǎng)絡(luò)連接，協(xié)同調(diào)節(jié)果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育。

目前，有關(guān)糖信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)機(jī)制的研究已成為熱點(diǎn)。葡萄糖傳感器HXK、信號(hào)分子海藻糖-6-磷酸(trehalose-6-phosphate，T6P)以及植物激酶SnRK1(SNF1-related protein kinase 1)與TOR(target of rapamycin)是糖調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的主要節(jié)點(diǎn)，起到反映植物營(yíng)養(yǎng)與能量狀態(tài)變化的作用。大量證據(jù)表明，HXK是植物葡萄糖信號(hào)感知和轉(zhuǎn)導(dǎo)的核心組成成分，能夠作為葡萄糖傳感蛋白感知細(xì)胞間的葡萄糖水平，進(jìn)而觸發(fā)葡萄糖信號(hào)。另外，植物中還存在受HXK催化活性影響的海藻糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑，是通過(guò)由HXK催化葡萄糖形成的且能夠被海藻糖-6-磷酸合酶(trehalose-6-phosphate synthse，TPS)與海藻糖-6-磷酸酯酶(trehalose-6-phosphate phosphatase，TPP)所感知的T6P發(fā)揮信使功能。T6P既是反映蔗糖可利用性狀態(tài)的信號(hào)，又是蔗糖水平的負(fù)反饋調(diào)節(jié)器。Paul等認(rèn)為，T6P可能是蔗糖信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵組分，植物是通過(guò)T6P發(fā)揮蔗糖信號(hào)的特異性與作用機(jī)制。T6P能作為信號(hào)分子感知蔗糖的可利用性，并抑制低糖誘導(dǎo)的SnRK1活性。研究表明，T6P水平的變化反映了糖含量對(duì)SnRK1活性的調(diào)節(jié)，饑餓脅迫發(fā)生時(shí)T6P 水平的下降導(dǎo)致 SnRK1活性的增加。Botton等認(rèn)為，在即將脫落的蘋果幼果中蔗糖含量降低可能導(dǎo)致其基因的上調(diào)表達(dá)。Zhu等通過(guò)饑餓脅迫誘導(dǎo)蘋果幼果脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)，果皮與離區(qū)中的HXK表達(dá)增強(qiáng)，而TPS與TPP的表達(dá)減弱，且認(rèn)為激活了依賴HXK的糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑。筆者亦通過(guò)環(huán)剝+去葉處理誘導(dǎo)龍眼的果實(shí)脫落，發(fā)現(xiàn)碳水化合物饑餓脅迫下及在果皮與離區(qū)中的表達(dá)水平均明顯降低，暗示T6P水平下降，以響應(yīng)蔗糖的減少；當(dāng)蔗糖含量降至最低時(shí)(即果實(shí)大量脫落時(shí))，一度表達(dá)增強(qiáng)，意味著果皮與離區(qū)可能產(chǎn)生了響應(yīng)蔗糖缺乏的T6P/SnRK信號(hào)路徑，進(jìn)而參與了果實(shí)脫落誘導(dǎo)(未發(fā)表)。在植物的糖信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中，TOR激酶通過(guò)蛋白的合成正向調(diào)節(jié)植物代謝和生長(zhǎng)，并以拮抗SnRK1激酶的作用方式響應(yīng)糖的變化。有證據(jù)表明，碳素營(yíng)養(yǎng)虧缺時(shí)SnRK1活化，而TOR活性與糖積累有關(guān)，受到葡萄糖和蔗糖的激活。然而，這種通過(guò)糖的可利用性來(lái)調(diào)節(jié)SnRK1和TOR活性的精確方式仍然有待于進(jìn)一步研究。

4 糖與激素信號(hào)交聯(lián)調(diào)控果實(shí)脫落

果實(shí)脫落是一個(gè)精細(xì)協(xié)調(diào)控制的生理過(guò)程，除了受到糖信號(hào)的調(diào)控外，還受到激素、多胺等信號(hào)物質(zhì)的調(diào)節(jié)。Huang等指出，植物中存在一個(gè)由糖、激素和其他營(yíng)養(yǎng)信號(hào)相互關(guān)聯(lián)的復(fù)雜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)。糖與激素信號(hào)傳導(dǎo)路徑間的交聯(lián)反應(yīng)在平衡碳水化合物利用方面發(fā)揮重要作用。植物的糖響應(yīng)可通過(guò)糖信號(hào)與激素信號(hào)相偶聯(lián)來(lái)調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育。

糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與脫落酸(abscisic acid，ABA)、乙烯的生物合成及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)之間存在緊密聯(lián)系。ABA和乙烯是果實(shí)脫落調(diào)控機(jī)制中的關(guān)鍵激素及信號(hào)分子。在梨、甜橙與荔枝等果實(shí)上的研究發(fā)現(xiàn)，ABA和乙烯含量的增加可誘導(dǎo)果實(shí)脫落，且乙烯在脫落的起始和激活中起著重要作用。Gómez-Cadenas 等認(rèn)為，幼果中ABA的積累可能是感知了糖營(yíng)養(yǎng)脅迫，并參與了乙烯誘導(dǎo)的脫落激活過(guò)程。糖饑餓可能產(chǎn)生信號(hào)功能，促進(jìn)ABA合成和乙烯產(chǎn)生，從而抑制生長(zhǎng)素的合成，并限制其自果實(shí)向離區(qū)的極性運(yùn)輸。研究表明，葡萄糖誘導(dǎo)的ABA生物合成及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)是葡萄糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的核心機(jī)制，低濃度的葡萄糖可以明顯促進(jìn)ABA合成關(guān)鍵基因與的表達(dá)以及ABA積累。在饑餓脅迫誘導(dǎo)的蘋果幼果脫落期間，果皮及離區(qū)的與均上調(diào)表達(dá)。Cho等認(rèn)為，葡萄糖與ABA信號(hào)間的信息交流是由HXK所介導(dǎo)。Zhu等發(fā)現(xiàn)，是一個(gè)信號(hào)基因，可在遮陰或萘乙酸誘導(dǎo)的果實(shí)脫落期間于果皮及離區(qū)中增強(qiáng)表達(dá)，激活了依賴HXK的糖信號(hào)途徑。Botton等認(rèn)為，基因也可作為感知營(yíng)養(yǎng)脅迫的信號(hào)分子，參與饑餓脅迫誘導(dǎo)的蘋果脫落。在T6P/SnRK1信號(hào)路徑中，SnRK1在糖與ABA信號(hào)交流機(jī)制中發(fā)揮中心作用，但ABA可通過(guò)活化來(lái)抑制TOR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。筆者在碳水化合物饑餓誘導(dǎo)龍眼果實(shí)脫落期間，發(fā)現(xiàn)果皮及離區(qū)中和的表達(dá)水平一度增加，且與、的表達(dá)變化一致，這說(shuō)明和可能充當(dāng)了感受糖脅迫的信號(hào)基因，介導(dǎo)了對(duì)ABA的合成調(diào)控，也暗示了饑餓脅迫引發(fā)的龍眼果實(shí)脫落涉及了糖與ABA信號(hào)間的信息交流。另外，在HXK介導(dǎo)的糖信號(hào)路徑中，葡萄糖信號(hào)分子可誘導(dǎo)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子EIN3發(fā)生降解，使其活性弱化。通過(guò)饑餓脅迫誘導(dǎo)果實(shí)脫落的研究發(fā)現(xiàn)，去葉處理易造成蜜桔幼果的ABA及乙烯前體物1-氨基環(huán)丙烷羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)含量顯著上升，環(huán)剝+去葉處理可誘導(dǎo)荔枝幼果離區(qū)、果皮及種子內(nèi)編碼乙烯合成的ACC氧化酶(ACC oxidase，ACO)基因與均明顯上調(diào)表達(dá)，遮陰處理也上調(diào)了蘋果幼果離區(qū)與果皮內(nèi)涉及乙烯生物合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因表達(dá)水平。以上這些研究意味著糖饑餓脅迫促進(jìn)了果實(shí)內(nèi)ABA與乙烯的生物合成，并且表明了糖與ABA、乙烯之間存在信號(hào)交流機(jī)制，共同調(diào)控果實(shí)的脫落過(guò)程。

5 展望

果實(shí)脫落不僅取決于碳素營(yíng)養(yǎng)，還依賴于內(nèi)源激素，并由逆境和發(fā)育信號(hào)所誘導(dǎo)。近年來(lái)，雖已證實(shí)糖營(yíng)養(yǎng)及其代謝和果實(shí)脫落之間存在密切聯(lián)系，也注意到糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其與內(nèi)源激素信號(hào)間的信息交流在果實(shí)脫落調(diào)控中發(fā)揮了重要作用，但植物中存在多種糖信號(hào)發(fā)生方式，且影響脫落進(jìn)程的內(nèi)源激素種類也較多，從而增加了對(duì)糖信號(hào)誘導(dǎo)果實(shí)脫落調(diào)控機(jī)制研究的復(fù)雜性，使得糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和糖類調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究仍然面臨眾多挑戰(zhàn)。為此，進(jìn)一步明確果實(shí)中糖信號(hào)的發(fā)生規(guī)律，深入研究糖信號(hào)和不同內(nèi)源激素信號(hào)間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)機(jī)制，揭示糖信號(hào)在果實(shí)脫落誘導(dǎo)中的作用機(jī)制，將對(duì)果實(shí)脫落調(diào)控提供重要的理論支持。

隨著植物基因編輯和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的日益完善以及基因組、蛋白組與代謝組等組學(xué)技術(shù)在果樹(shù)上的廣泛應(yīng)用，使得人們對(duì)果實(shí)脫落調(diào)控機(jī)制的研究工作變得高效快捷。運(yùn)用這些強(qiáng)大的技術(shù)工具，可以進(jìn)一步揭示糖信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中各個(gè)脫落相關(guān)基因的功能，探明糖信號(hào)通路之間相互連接的方式及其與逆境脅迫、內(nèi)源激素等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的相互作用，解析誘導(dǎo)果實(shí)脫落的綜合分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)機(jī)制，這是果樹(shù)學(xué)中未來(lái)重要的研究方向。在揭示清楚果實(shí)脫落調(diào)控機(jī)制之后，可通過(guò)制定針對(duì)性的栽培管理技術(shù)措施來(lái)提高果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)，防止不必要的損失；另外，還可通過(guò)雜交選育、遺傳轉(zhuǎn)化、基因編輯，基因敲除等生物技術(shù)對(duì)果實(shí)脫落相關(guān)基因進(jìn)行定向改造，培育出低落果率的優(yōu)良品種，進(jìn)而推動(dòng)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)技術(shù)的發(fā)展。