崔亞琴，王 拓，高 潔

（1.山西省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，山西 太原 030012；2.中國(guó)科學(xué)院空天信息創(chuàng)新研究院，北京 100101；3.山西省林業(yè)和草原技術(shù)推廣總站（有害生物防治檢疫總站），山西 太原 030002）

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisumHarris）屬于半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），主要危害豌豆（Pisum sativum）、扁豆（Lablab perpureus）和蠶豆（Vicia faba）等豆科類植物，以成蚜和若蚜群集于葉片背面和嫩梢上吸食汁液，使得葉片卷縮、變黃，節(jié)間縮短，嚴(yán)重影響豆類植株發(fā)育，甚至造成全株枯死[1-3]。由于蚜蟲(chóng)繁殖能力強(qiáng)，防控困難，一直以來(lái)主要以化學(xué)防治為主，但長(zhǎng)期過(guò)量使用化學(xué)藥劑，必然會(huì)引起抗藥性和農(nóng)藥殘留等問(wèn)題，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成危害[4]。

目前，利用天敵昆蟲(chóng)的生物防治是實(shí)現(xiàn)綠色農(nóng)業(yè)和可持續(xù)發(fā)展的有效途徑[5]。異色瓢蟲(chóng)（Harmoniaaxyridis（Pallas））屬于鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），對(duì)同翅目（Homoptera）蚜蟲(chóng)、蚧蟲(chóng)、木虱和粉虱等以及鞘翅目（Coleoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）和雙翅目（Diptera）昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)和蛹等具有較強(qiáng)的捕食能力和控制作用，是一種非常重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)[6-8]。在異色瓢蟲(chóng)捕食蚜蟲(chóng)的功能反應(yīng)方面研究較多，如對(duì)豆蚜（Aphis carvines）、豌豆修尾蚜（Megoura japonica）、煙蚜（Myzus persicae）、槐蚜（Aphis sophoricola）、雪松長(zhǎng)足大蚜（Cinara cedri）等蚜蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)[1,9-13]，試驗(yàn)的異色瓢蟲(chóng)一般都是通過(guò)不同蚜蟲(chóng)飼喂獲得的種群。杜軍利等[2]研究了異色瓢蟲(chóng)和多異瓢蟲(chóng)的雌成蟲(chóng)對(duì)2 種色型豌豆蚜的捕食功能和偏好性，但尚未開(kāi)展異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食效應(yīng)研究。

本研究采用篩選出的最優(yōu)人工飼料對(duì)異色瓢蟲(chóng)進(jìn)行飼喂，觀察異色瓢蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)對(duì)不同密度豌豆蚜的捕食功能，以期對(duì)人工繁殖的異色瓢蟲(chóng)的捕食反應(yīng)進(jìn)行評(píng)價(jià)，為下一步田間釋放人工繁育的異色瓢蟲(chóng)應(yīng)用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2018 年在山西襄汾有害生物天敵繁育基地實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，采用人工飼料飼喂異色瓢蟲(chóng)[14]，使其建立種群，以供試驗(yàn)需要。

1.2 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)在溫度（26±2）℃，相對(duì)濕度65%～75%，光照16L∶8D條件下進(jìn)行。將豌豆蚜成蟲(chóng)接種于新種植的蠶豆植株上進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，為防止其他豌豆蚜的干擾，將蠶豆植株放置于養(yǎng)蟲(chóng)籠中，隔離飼養(yǎng)3代后供作試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)方法

將供試單頭不同齡期異色瓢蟲(chóng)放入到一個(gè)玻璃指形管中（d＝3.2 cm，h＝9.6 cm），饑餓處理24 h后進(jìn)行試驗(yàn)。利用室內(nèi)繁殖的Ⅲ～Ⅳ齡豌豆蚜若蚜作為獵物，分別于每管放入20、50、80、110、140頭豌豆蚜，共設(shè)5個(gè)密度處理，重復(fù)5次。24 h后記錄豌豆蚜的剩余量，并計(jì)算異色瓢蟲(chóng)的捕食量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

功能反應(yīng)是指一頭捕食者（即天敵）在一定時(shí)間內(nèi)的捕食量對(duì)獵物密度變化的反應(yīng)[15]，加拿大昆蟲(chóng)學(xué)家HOLLING[16]將功能反應(yīng)分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型共3種類型。大量的科學(xué)研究表明，大多數(shù)捕食性昆蟲(chóng)和寄生性昆蟲(chóng)的功能反應(yīng)，采用HollingⅡ型方程可以很好地?cái)M合，此方程也稱為圓盤方程。

式中，N0為供試獵物密度，Na為捕食獵物數(shù)量，Tt為試驗(yàn)時(shí)間，a為瞬時(shí)攻擊率，Th為處置1 頭獵物的時(shí)間。

在式（1）中，把試驗(yàn)觀察到的捕食量可以折算成單位時(shí)間內(nèi)的捕食量（Tt為1 d），則式（1）可簡(jiǎn)化成式（2）。

尋找效應(yīng)是指在捕食過(guò)程中捕食性天敵對(duì)獵物產(chǎn)生攻擊的一種行為效應(yīng)。這種效應(yīng)的大小與獵物密度和天敵本身有密切關(guān)系[10,17]。昆蟲(chóng)學(xué)家HOLLING[16]認(rèn)為，捕食者的食欲是有限的，不可能無(wú)限增大，在一定的空間范圍和獵物不同密度條件下，獵物被捕食者找到的時(shí)間不盡相同，那么尋找效應(yīng)就不是一個(gè)常數(shù)，它會(huì)隨獵物種群密度的增加而降低[18]。因而，依據(jù)HOLLING[16]理論，提出了尋找效應(yīng)與獵物密度之間存在一定關(guān)系。

采用Anaconda 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 19.0軟件采用最小顯著性差異法（LSD）進(jìn)行單因素方差分析，通過(guò)卡方檢驗(yàn)來(lái)推斷此捕食功能反應(yīng)是否符合HollingⅡ模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)

不同豌豆蚜密度下不同蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)的日捕食量如表1所示。

表1 不同豌豆蚜密度下不同蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)的日捕食量Tab.1 Daily predation of different stages of H.axyridis on A.pisum 頭

異色瓢蟲(chóng)Ⅰ～Ⅳ齡的幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的日捕食量基本上是隨豌豆蚜密度的增加而增加；不同齡期幼蟲(chóng)的捕食量隨異色瓢蟲(chóng)齡期的增加而增大，幼蟲(chóng)的捕食量顯著低于成蟲(chóng)，尤其是低齡幼蟲(chóng)（表1）。

當(dāng)豌豆蚜超過(guò)一定密度范圍后，異色瓢蟲(chóng)不同齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)捕食量增加較為緩慢，二者呈負(fù)加速曲線（圖1 和表2）。通過(guò)擬合結(jié)果可以看出，異色瓢蟲(chóng)Ⅰ齡、Ⅱ齡、Ⅲ齡、Ⅳ齡幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)均為HollingⅡ型（P＜0.05，自由度＝4）。

從表2 可看出，成蟲(chóng)的瞬間攻擊率（a）較Ⅰ齡、Ⅱ齡、Ⅲ齡和Ⅳ齡幼蟲(chóng)大，而Ⅳ齡幼蟲(chóng)較其他低齡幼蟲(chóng)瞬間攻擊率大；雌成蟲(chóng)的處理獵物時(shí)間（Th）最短，其次是雄成蟲(chóng)，Ⅰ齡所需時(shí)間最長(zhǎng)。功能參數(shù)a/Th的值可以反映出捕食者對(duì)獵物的控制能力，該值越大，表明捕食者對(duì)獵物的控制能力越強(qiáng)。異色瓢蟲(chóng)Ⅰ～Ⅳ齡幼蟲(chóng)以及雌雄成蟲(chóng)的a/Th值大小排序?yàn)榇瞥上x(chóng)＞雄成蟲(chóng)＞Ⅳ齡＞Ⅲ齡＞Ⅱ齡＞Ⅰ齡，成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的控制作用最強(qiáng)，Ⅳ齡幼蟲(chóng)次之，但低齡幼蟲(chóng)的控制作用較差，特別是Ⅰ齡幼蟲(chóng)基本上不具備對(duì)獵物的控制能力。

表2 不同蟲(chóng)態(tài)異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的功能反應(yīng)方程Tab.2 Equation predator functional response in different stages of H.axyridis on A.pisum

2.2 異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)

在不同豌豆蚜密度下，異色瓢蟲(chóng)不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)如表3 所示，隨豌豆蚜密度的增加，異色瓢蟲(chóng)各齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)降低；在相同的豌豆蚜密度條件下，雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)均高于幼蟲(chóng)，Ⅳ齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)則高于其他低齡幼蟲(chóng)。

表3 不同密度豌豆蚜與異色瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)間的關(guān)系Tab.3 Relationship between density of A.pisum and searching effect of H.axyridis

3 結(jié)論與討論

本研究中，異色瓢蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)和Ⅳ齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食控制能力較強(qiáng)，Ⅰ齡幼蟲(chóng)基本上不具備對(duì)獵物的控制能力，這可能是因?yàn)楦鼾g期幼蟲(chóng)隨著齡期的增長(zhǎng)其捕食量逐漸增大，Ⅳ齡幼蟲(chóng)的捕食能力強(qiáng)于其他低齡幼蟲(chóng)。隨豌豆蚜密度的增加，各齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)的捕食量隨之增大，當(dāng)豌豆蚜超過(guò)一定密度范圍后，異色瓢蟲(chóng)的捕食量增加較為緩慢并趨于穩(wěn)定，為逆密度制約關(guān)系，因而利用HollingⅡ圓盤方程的擬合結(jié)果較為理想，并建立異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)模型。經(jīng)人工飼料喂飼的異色瓢蟲(chóng)各齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，圓盤方程的理論值與實(shí)測(cè)值擬合較好，說(shuō)明可以通過(guò)模擬方程來(lái)描述異色瓢蟲(chóng)各齡期幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)情況。異色瓢蟲(chóng)各齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的日捕食量存在較大差異，雌成蟲(chóng)的捕食能力最強(qiáng)，成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的捕食能力要強(qiáng)于幼蟲(chóng)，這與異色瓢蟲(chóng)對(duì)異毛真胸蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)結(jié)果一致[6，12，19]，但與異色瓢蟲(chóng)對(duì)煙蚜捕食能力最強(qiáng)的為Ⅳ齡幼蟲(chóng)的研究結(jié)果不一致[20]。這可能是由于捕食獵物的種群不同導(dǎo)致對(duì)異色瓢蟲(chóng)不同蟲(chóng)態(tài)產(chǎn)生了捕食能力的差異。

隨豌豆蚜密度的增加，異色瓢蟲(chóng)各齡期幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)相應(yīng)降低；在相同的豌豆蚜密度條件下，雌雄成蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)均高于幼蟲(chóng)，Ⅳ齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)則高于其他低齡幼蟲(chóng)。這與異色瓢蟲(chóng)Ⅳ齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜的尋找效應(yīng)高于其他低齡幼蟲(chóng)的研究結(jié)果相一致[10,19]。

本研究是在室內(nèi)進(jìn)行的，捕食者（異色瓢蟲(chóng)）與獵物（蚜蟲(chóng)）均處于一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單而封閉的系統(tǒng)內(nèi)，其生存條件區(qū)別于自然環(huán)境。因而，本研究結(jié)果與自然條件下天敵的捕食情況相比勢(shì)必存在一定的差異。在此研究基礎(chǔ)上，需要開(kāi)展田間（林間）釋放天敵試驗(yàn)，應(yīng)根據(jù)害蟲(chóng)的密度和發(fā)生面積，來(lái)確定最佳的釋放異色瓢蟲(chóng)數(shù)量、蟲(chóng)態(tài)和位置，同時(shí)也要考慮環(huán)境條件，以提高天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制能力，以期為利用異色瓢蟲(chóng)生物防治提供技術(shù)指導(dǎo)和參考依據(jù)。