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      高濃度CO2對(duì)2株生防真菌生長與致病力的影響

      2022-01-28 13:02:56王從林刁紅亮邢培翔王志鑫馬瑞燕
      山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年1期
      關(guān)鍵詞:生防孢子真菌

      王從林,刁紅亮,邢培翔,王 迪,王志鑫,馬瑞燕

      (1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 山西 太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 山西 太谷 030801)

      工業(yè)革命之后,全球大氣中的CO2濃度一直處于上升狀態(tài),目前大氣CO2濃度已達(dá)到400 μmol/mol,預(yù)計(jì)2100 年將上升至730~1 020 μmol/mol。升高的CO2濃度除了對(duì)全球氣候的變化產(chǎn)生重大影響之外,還對(duì)各種植物、昆蟲以及微生物的生長和活動(dòng)等都有不同程度的影響[1-2]。環(huán)境中CO2濃度的增加可加大植物分支和分蘗的機(jī)會(huì)以及促進(jìn)根系和幼苗的生長,促進(jìn)水分的利用,加快植物自身循環(huán)代謝積累和生長,提高植物的抗逆境和光合等作用[3]。與此同時(shí),發(fā)展富碳農(nóng)業(yè)也逐漸成為各國應(yīng)對(duì)氣候變化和糧食安全的重要舉措。富碳農(nóng)業(yè)是以高于大氣中二氧化碳濃度作為氣肥釋放在相對(duì)密閉的人造氣候的小區(qū)域中,培養(yǎng)種植各類作物,輔以其他科學(xué)技術(shù)手段,創(chuàng)造一個(gè)高效率的光合作用環(huán)境,生產(chǎn)出大量農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的一類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)新技術(shù)[4],其中以富碳溫室的應(yīng)用最為普遍。富碳溫室的出現(xiàn)解決了作物光合作用活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)CO2濃度降低引起的CO“2饑餓癥”,進(jìn)而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的問題。有研究表明,在黃瓜棚中適量增加CO2濃度后,平均葉寬和葉長會(huì)增加1.0~1.3 cm,平均株高、平均莖圍以及平均掛果數(shù)都有顯著增加,增施CO2也可促進(jìn)作物提前成熟,改善蔬菜品質(zhì),使作物根系更發(fā)達(dá)等[5]。趙靜等[6]研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2加快了草莓果實(shí)的生長,提高了產(chǎn)量,改善了果實(shí)品質(zhì)。因此,對(duì)C3植物來說,CO2濃度升高具有顯著的“CO2施肥效應(yīng)”,而現(xiàn)有CO2條件下其光合速率受到限制,其最適CO2濃度約為1 000 μmol/mol[7]。

      另一方面,CO2濃度升高也會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一些負(fù)面影響[8]。王璐等[9]研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度升高使甜椒光合作用和水分利用率升高,促進(jìn)了其生長發(fā)育,但同時(shí)也使甜椒蚜蟲數(shù)總量顯著增加97.30%,整體蟲害發(fā)生加劇,導(dǎo)致其產(chǎn)量及地上部生物量無顯著變化。因此,關(guān)注富碳環(huán)境下病蟲害的安全高效治理是保障富碳農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要舉措。昆蟲病原真菌可與節(jié)肢動(dòng)物形成一種有利于自身但有害于寄主的共生關(guān)系,是一種寄生性真菌,其中一些可用于蟲害防治的又被稱作生防真菌[10]。生防真菌在昆蟲綱(Insecta)和蜱螨目(Acarina)中具有較廣的寄主范圍和顯著的應(yīng)用特點(diǎn),是目前唯一可高效防治半翅目刺吸式口器害蟲的生防資源[11]。以蟲生真菌為活性物的真菌殺蟲劑已被廣泛應(yīng)用于溫室、大田和園林中的薊馬、白粉虱、蚜蟲等主要害蟲的防治[12],是一種安全高效的生物防治技術(shù)。玉米粘蟲(Mythimna separateWalker),又名東方粘蟲,屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae),喜食稻、麥、粟、黍、玉米、高粱等作物,是嚴(yán)重威脅我國糧食生產(chǎn)安全的重大蟲害[13]。溫室白粉虱(Trialeurodes vaporariorumWestwood)屬同翅目(Homoptera)粉虱科(Aleyrodidae),繁殖力強(qiáng),食性雜,是溫室蔬菜的主要害蟲之一[14]。

      本試驗(yàn)以2 株重要的生防真菌玫煙色棒束孢(Isaria fumosoroseaWize)和白僵菌(Beauveria bassianaVuill)為對(duì)象,研究了富碳條件對(duì)菌株孢子萌發(fā)能力和對(duì)玉米粘蟲和白粉虱2 種寄主害蟲致病力的影響,并進(jìn)一步研究了高濃度CO2條件對(duì)2 個(gè)菌株萌發(fā)與生長的影響,旨在為富碳溫室中應(yīng)用生防真菌防治蟲害提供理論依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      1.1.1 供試菌株 玫煙色棒束孢IF-1106 菌株(簡稱IF-1106),分離自山西省晉中市太谷縣普通溫室大棚中,保存于中國普通微生物菌種保藏管理中心,保藏編號(hào)為CGMCC No.7514。

      白僵菌購買于中國工業(yè)微生物菌種保藏管理中心,菌種編號(hào)為CICC 41021(簡稱BB-1021),為凍干菌種,經(jīng)打管活化后再轉(zhuǎn)接2~3 代恢復(fù)菌種活力后使用。

      1.1.2 供試?yán)ハx 溫室白粉虱(Trialeurodes vaporariorumWestwood)為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲實(shí)驗(yàn)室穩(wěn)定培養(yǎng)種群,飼養(yǎng)與繁殖條件為溫度為(26±1)℃,濕度65%±5%,光照L∶D=14∶10。

      玉米粘蟲(Mythimna separateWalker)為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院制藥工程實(shí)驗(yàn)室穩(wěn)定培養(yǎng)種群,飼養(yǎng)與繁殖條件為溫度(25±1)℃,濕度60%~80%,光照L∶D=12∶12。

      1.2 試驗(yàn)方法

      1.2.1 生防真菌孢子懸浮液的配制 將2 株生防菌株接種于PDA 培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng),培養(yǎng)條件為25℃、12∶12(L∶D),培養(yǎng)10 d產(chǎn)孢。將一定量0.1%吐溫-80無菌水加入到長滿菌絲的培養(yǎng)皿中,用刮板輕輕將孢子和菌絲刮下,將孢子混合液轉(zhuǎn)移至盛有玻璃珠的錐形瓶中,將孢子均勻打散,用滅菌紗布過濾得到母液。先用血球計(jì)數(shù)板調(diào)整母液至孢子濃度為1.0×108個(gè)/mL,再將其稀釋相應(yīng)濃度。

      1.2.2 生防真菌孢子萌發(fā)率的測定 采用改進(jìn)后COHEN 等[15]的CFU 孢子萌發(fā)率方法測定菌株的孢子萌發(fā)率。使用無菌移液器吸取200 μL配制好的孢子懸浮液(濃度為1.5×103個(gè)/mL)置于直徑為150 mm PDA平板中(每皿約含300個(gè)孢子),以無菌涂布器涂布均勻。將接種后的平板分別置于25 ℃的普通霉菌培養(yǎng)箱和富含CO2培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)48~72 h直至生長出清晰菌落,使用菌落計(jì)數(shù)器確定平板中的菌落數(shù),并計(jì)算孢子萌發(fā)率。富碳條件的CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1 000 mg/kg(0.1%),高體積分?jǐn)?shù)CO2條件分別設(shè)定為5%、10%、15%和20%,普通條件下CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為400 mg/kg(0.04%)為對(duì)照,每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。

      1.2.3 生防真菌生長速率的測定 首先將直徑6 mm 的滅菌濾紙片置于PDA 平板中央,以無菌移液器吸取2.5 μL 孢子懸浮液(1.0×107個(gè)/mL)輕輕接種在濾紙片上,將接種后的平板置于25 ℃的CO2培養(yǎng)箱培養(yǎng)。培養(yǎng)72 h 后取出平板采用十字交叉法測定菌落直徑,連續(xù)測定10 d。

      1.2.4 生防真菌致病力測定 分別配制3 個(gè)濃度的孢子懸浮液(1.0×106、1.0×107和1.0×108個(gè)/mL),對(duì)玉米粘蟲3齡幼蟲進(jìn)行浸漬感染。浸漬20 s后放入培養(yǎng)皿中并用保鮮膜封口,在薄膜上扎小孔通氣,置于25 ℃、12 L∶12 D、相對(duì)濕度80%以上CO2人工氣候箱培養(yǎng)。每天更換新鮮玉米葉,每日檢查死亡蟲數(shù),根據(jù)蟲尸體表長出的真菌孢子確定為感染致死,連續(xù)觀察7 d。每個(gè)處理設(shè)6 個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)15頭試蟲,以0.01%吐溫-80的無菌水處理作為空白對(duì)照。

      用同上所述的3 個(gè)濃度的孢子懸浮液對(duì)帶有白粉虱2齡若蟲的黃瓜葉片進(jìn)行噴霧侵染,直至葉片上形成液滴并自然滴下,用0.1%的吐溫-80 無菌水處理作為對(duì)照。每處理設(shè)6個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)中含2齡若蟲50頭。待黃瓜葉片自然晾干后,將幼苗置于25 ℃、14 L∶10 D、相對(duì)濕度80%以上的CO2人工氣候箱中,在富碳條件(CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)1 000 mg/kg)和普通條件(CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)400 mg/kg)下培養(yǎng),并逐日觀察記錄白粉虱致死情況,連續(xù)觀察7 d。

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      采用SPSS 19.0 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)生防真菌的萌發(fā)與生長進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,萌發(fā)率通過Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析(P<0.05)?;貧w方程用SPSS 19.0 線性回歸分析得出,回歸方程斜率即為菌落生長速率。

      生防真菌在不同CO2條件下對(duì)試蟲的累計(jì)校正死亡率采用Duncan多重比較法進(jìn)行顯著性分析(P<0.05)。生防菌株的致病力數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0軟件處理。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 富碳條件對(duì)2株生防真菌萌發(fā)率的影響

      2株生防真菌在富碳條件與普通條件下的萌發(fā)率對(duì)比結(jié)果如圖1 所示。從圖1 可以看出,生防菌株IF-1106 在富碳條件與普通條件下的孢子萌發(fā)率(F=0.079;df=1,8;P=0.785)差異不顯著;而生防菌株BB-1021 在富碳條件與普通條件下的孢子萌發(fā)率(F=0.087;df=1,8;P=0.776)同樣差異不顯著。表明富碳溫室中的高CO2濃度環(huán)境對(duì)2株生防真菌的萌發(fā)沒有影響。

      2.2 高體積分?jǐn)?shù)CO2對(duì)2株生防真菌萌發(fā)率的影響

      在CO2體積分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%、20%時(shí),2株菌株的萌發(fā)率分別如圖2、3 所示。由圖2 可知,在不同體積分?jǐn)?shù)CO2條件下,IF-1106 孢子萌發(fā)率存在顯著差異(F=94.050;df=4,24;P<0.001),其中當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為10%時(shí),菌株的萌發(fā)率最高,為96.68%±3.29%,且與對(duì)照差異不顯著(P=0.964);當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%和15%時(shí),孢子萌發(fā)率分別為69.08%±3.11%和65.44%±1.64%;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為20%時(shí),孢子萌發(fā)率最低,為19.48%±3.44%。結(jié)果表明,在CO2體積分?jǐn)?shù)為10%時(shí),IF1106 菌株孢子的萌發(fā)無抑制作用。

      由圖3 可知,不同濃度CO2對(duì)BB-1021 的孢子萌發(fā)率也存在顯著的差異(F=120.64;df=4,24;P<0.001)。其中,當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%和10%時(shí),孢子萌發(fā)率均為100%,且顯著高于對(duì)照(P=0.015;P=0.040);當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為15%和20%時(shí),菌株的萌發(fā)率分別為79.73%±2.02%和61.60%±2.09%,且顯著低于對(duì)照(P<0.05)。表明CO2體積分?jǐn)?shù)為5%和10%對(duì)BB-1021 菌株孢子的萌發(fā)無抑制作用。

      2.3 高體積分?jǐn)?shù)CO2對(duì)2株生防菌株生長的影響

      在CO2體積分?jǐn)?shù)為5%、10%、15%、20%時(shí),2個(gè)菌株菌落的生長擬合曲線分別如圖4、5所示,其生長速率回歸方程及其參數(shù)如表1、2所示。從圖4和表1可以看出,不同體積分?jǐn)?shù)CO2條件對(duì)IF-1106菌株菌落的生長有一定影響。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%、10%和15%時(shí),對(duì)2 個(gè)菌株菌落的生長具有一定促進(jìn)作用,其中CO2體積分?jǐn)?shù)為10%時(shí),菌株的生長速率顯著最大(P<0.05),達(dá)到3.019 mm/d;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%和15%時(shí),菌株的生長速率較對(duì)照差異不顯著;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為20%時(shí),2個(gè)菌株菌落的生長速率為2.505 mm/d,顯著低于對(duì)照(P<0.05)。

      表1 玫煙色棒束孢的生IF-長1速10率6在回不歸同方體程積分?jǐn)?shù)CO2條件下Tab.1 Growth rate regression equation of Isaria fumosorosea IF-1106 at different CO2 concentrations

      從圖5 和表2 可以看出,不同體積分?jǐn)?shù)CO2對(duì)BB-1021菌株菌落的生長也有一定影響。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%、10%和15%時(shí),對(duì)菌落的生長具有顯著的促進(jìn)作用(P<0.05),其中CO2體積分?jǐn)?shù)為5%時(shí)菌株的生長速率最大,達(dá)到(3.398±0.055)mm/d;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為20%時(shí),菌落的生長速率為(2.359±0.0317)mm/d,顯著低于對(duì)照。

      表2 白僵菌BB生-長10速21率在回不歸同方濃程度CO2條件下的Tab.2 Growth rate regression equation of Beauveria bassiana BB-1021 at different CO2 concentrations

      2.4 富碳條件對(duì)2株生防真菌致病力的影響

      2.4.1 富碳條件對(duì)2株生防真菌感染玉米粘蟲3齡幼蟲致病力的影響 在普通環(huán)境(CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)400 mg/kg)和富碳環(huán)境(CO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)1 000 mg/kg)中,用不同濃度的孢子懸浮液處理玉米粘蟲3齡幼蟲,7 d后的累計(jì)校正死亡率如圖6所示。

      從圖6 可以看出,在2 種CO2濃度條件下,IF-1106菌株1.0×107個(gè)/mL和1.0×108個(gè)/mL這2個(gè)濃度孢子懸浮液對(duì)玉米粘蟲3 齡幼蟲的感染死亡率與對(duì)照存在顯著性差異(P<0.05)。當(dāng)濃度為1.0×106個(gè)/mL 時(shí),2 種CO2條件下的校正死亡率差異不顯著(F=0.078;df=1,8;P=0.788);當(dāng)濃度為1.0×107個(gè)/mL 和1.0×108個(gè)/mL 時(shí)2 種CO2條件下的校正死亡率差異顯著((F=16.010;df=1,8;P=0.004),(F=10.021;df=1,8;P=0.013)),且富碳環(huán)境下IF-1106菌株對(duì)粘蟲3齡幼蟲的感染致死能力顯著高于普通環(huán)境。

      BB-1021菌株在濃度為1.0×106個(gè)/mL時(shí),2種CO2濃度條件下的校正死亡率差異顯著(F=28.048;df=1,8;P=0.001);當(dāng)濃度1.0×107個(gè)/mL 和1.0×108個(gè)/mL時(shí),校正死亡率差異均不顯著((F=2.208;df=1,8;P=0.176);(F=0.186;df=1,8;P=0.677))。在富碳環(huán)境下BB-1021菌株1.0×106個(gè)/mL濃度感染致死能力顯著高于普通環(huán)境。

      2.4.2 富碳條件對(duì)2 株生防真菌感染溫室白粉虱2 齡若蟲致病力的影響 用不同濃度的IF-1106和BB-1021 分別在普通環(huán)境和富碳環(huán)境中感染溫室白粉虱2 齡若蟲,7 d 后累計(jì)校正死亡率如圖7所示。

      從圖7 可以看出,2 種CO2濃度條件下IF-1106孢子懸浮液對(duì)白粉虱2 齡若蟲的感染死亡率差異均不顯著((F=0.002;df=1,8;P=0.965);(F=3.821;df=1,8;P=0.086);(F=0.094;df=1,8;P=0.768))。

      BB-1021 菌株各個(gè)濃度孢子懸浮液對(duì)白粉虱2 齡若蟲的感染死亡率差異均不顯著((F=0.051;df=1,8;P=0.827);(F=0.899;df=1,8;P=0.371);(F=1.355;df=1,8;P=0.278))。

      3 結(jié)論與討論

      近年來,CO2濃度升高對(duì)微生物群落和生長的影響已成為研究熱點(diǎn),但多集中于對(duì)土壤微生物的研究,鮮有涉及昆蟲病原真菌。一般認(rèn)為,CO2濃度升高促進(jìn)了碳輸入,對(duì)真菌的生長更為有利[16],例如土壤功能微生物叢枝菌根真菌豐富度在CO2濃度升高下平均增加了21%[17]。本研究結(jié)果顯示,CO2濃度提高到富碳溫室水平時(shí),生防真菌玫煙色棒束孢IF-1106 和白僵菌BB-1021 的孢子萌發(fā)沒有受到影響,可以保持正常的萌發(fā)率。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)提高至10%時(shí),玫煙色棒束孢IF-1106孢子萌發(fā)無顯著影響并且菌絲生長速率明顯提高;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為5%時(shí),白僵菌BB-1021 孢子萌發(fā)無顯著影響且菌絲生長速率顯著增加。結(jié)果表明,一定體積分?jǐn)?shù)的CO2可在不影響孢子萌發(fā)的前提下促進(jìn)菌株的菌落生長,這種響應(yīng)特點(diǎn)應(yīng)該與菌株生長萌發(fā)的需氧量特性有關(guān),例如,玫煙色棒束孢屬于發(fā)酵培養(yǎng)需氧量較低的蟲生真菌[18],但其具體機(jī)制還有待進(jìn)一步明確。而過高的CO2濃度開始影響到菌株的正常呼吸作用,因此,當(dāng)試驗(yàn)中CO2體積分?jǐn)?shù)≥15%時(shí),菌株的萌發(fā)生長被明顯抑制。

      玫煙色棒束孢和白僵菌可有效感染溫室白粉虱。孟豪[19]測定了玫煙色棒束孢和白僵菌對(duì)溫室白粉虱2齡若蟲的致病力,其LC50值分別為1.58×105、3.57×106個(gè)/mL。NAEEM 等[20]研究發(fā)現(xiàn),玫煙色棒束孢和白僵菌也可有效感染玉米粘蟲,對(duì)玉米粘蟲3齡幼蟲的LC50值分別為3.19×108、6.48×108個(gè)/mL。提高CO2的濃度對(duì)昆蟲和微生物都會(huì)產(chǎn)生一定影響,因此,在富碳條件下生防真菌的致病力可能是交互作用影響的結(jié)果。林春燕等[21]研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2對(duì)II 型豌豆蚜產(chǎn)蚜前歷期無明顯影響,但能顯著抑制其繁殖力。CO2濃度的升高會(huì)引起自然界各個(gè)組分的改變,使昆蟲的生存環(huán)境和競爭者發(fā)生改變,從而間接影響昆蟲生長發(fā)育的過程以及生活習(xí)性[22-23]。趙磊[24]研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度升高對(duì)亞洲玉米螟的生長發(fā)育、取食效應(yīng)、種群特性都產(chǎn)生了顯著影響。本研究對(duì)比了富碳條件與普通條件下生防真菌玫煙色棒束孢和白僵菌對(duì)2 種害蟲的致死率,結(jié)果顯示,富碳條件對(duì)2株生防真菌感染2種害蟲的致死率無顯著影響并具有一定促進(jìn)作用,這表明在富碳條件下可以使用這2 株生防真菌作為害蟲防治因子。

      本研究表明,富碳溫室中的高CO2濃度環(huán)境對(duì)生防真菌玫煙色棒束孢和白僵菌的萌發(fā)沒有影響,同時(shí)也對(duì)菌株侵染玉米粘蟲和溫室白粉虱的致病力沒有顯著影響。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)小于10%時(shí),白僵菌孢子的萌發(fā)不受到抑制,玫煙色棒束孢孢子的萌發(fā)受到輕微抑制;當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)大于10%時(shí),對(duì)2株菌株的孢子萌發(fā)均有較強(qiáng)的抑制作用,表明10%的CO2體積分?jǐn)?shù)可能是2株病原真菌孢子萌發(fā)的臨界值。同時(shí),白僵菌較玫煙色蟲草對(duì)高體積分?jǐn)?shù)的CO2表現(xiàn)出更高的耐受性。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)為20%時(shí),3株生防真菌的菌絲生長均受到了抑制,表明15%~20%的CO2體積分?jǐn)?shù)可能是2株真菌菌絲生長的臨界值。張鑫等[25]研究表明,高濃度CO2會(huì)降低黏蟲體內(nèi)甘油三脂含量及體質(zhì)量,使水分含量增大,這有利于昆蟲病原真菌在侵染寄主時(shí),需要一定的濕度,在寄主體內(nèi)需要吸收寄主營養(yǎng)和水分,來滿足自身的生長。因此,高體積分?jǐn)?shù)CO2對(duì)真菌的生長提供了更加合適的環(huán)境,粘蟲的死亡率相應(yīng)增加。本研究表明,富碳溫室的高濃度CO2環(huán)境不影響2株生防真菌的萌發(fā),支持了以生防真菌作為富碳溫室的生防因子防治溫室蟲害的可行性,且進(jìn)一步明確了一定的高濃度CO2條件可在不影響孢子萌發(fā)的前提下有效促進(jìn)生防真菌的生長。

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