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      外源激素對干旱脅迫下油莎豆生長、產(chǎn)量及生理特性的影響

      2022-02-02 08:54:00劉佳遙魏尊苗牟忠生
      河南農(nóng)業(yè)科學 2022年11期
      關(guān)鍵詞:莎豆油莎脯氨酸

      劉佳遙,程 艷,魏尊苗,龍 威,王 靚,牟忠生

      (吉林省農(nóng)業(yè)科學院 經(jīng)濟植物研究所,吉林 長春 130033)

      隨著全球氣候變暖和水資源日益缺乏,干旱已經(jīng)成為影響植物生長的重要非生物脅迫之一[1]。土壤干旱會導致植株苗勢不強,常常伴隨著嚴重的減產(chǎn)[2-3]。外源植物激素,例如赤霉素(GA3)、褪黑素(MT)和水楊酸(SA)等,能緩解干旱對植物種子萌發(fā)和幼苗生長造成的脅迫,已經(jīng)在眾多農(nóng)作物上進行推廣應用[4-9],產(chǎn)生了明顯的經(jīng)濟與社會效益。油莎豆(Cyperus esculentusL.)屬莎草科1 年生植物,其地下塊莖富含油脂、淀粉、糖、蛋白質(zhì)、膳食纖維等多種營養(yǎng)成分,地上莖葉可作為優(yōu)質(zhì)飼草,是一種優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合利用價值很高的油、糧多用新型作物,具有較大的開發(fā)應用潛力[10-12]。油莎豆分蘗再生能力強,主要種植在我國華北、西北及東北等水資源相對短缺的土壤沙化地區(qū)。干旱是限制油莎豆產(chǎn)量及產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。苗期是油莎豆生長發(fā)育的關(guān)鍵時期,此時更容易受到干旱脅迫的影響,導致產(chǎn)量及品質(zhì)降低,提高油莎豆幼苗時期的抗旱能力尤為重要[13-15]。目前,國內(nèi)外油莎豆栽培面積較小,油莎豆抗逆研究及外源激素在油莎豆上的研究鮮有報道。為此,研究干旱脅迫下不同外源激素(GA3、SA、MT)對油莎豆生長發(fā)育、產(chǎn)量及生理特性的影響,以期為外源激素在油莎豆生產(chǎn)中的應用提供理論依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 試驗材料

      供試材料為吉林省農(nóng)業(yè)科學院選育的油莎豆新品種吉莎2號。

      1.2 試驗設計

      采用15%聚乙二醇(PEG 6000,分析純)模擬干旱脅迫[17-19],分別使用0.1(G1)、0.2(G2)、0.3(G3)、0.4(G4)、0.5(G5)μg/L GA3,20(M1)、40(M2)、60(M3)、80(M4)、100(M5)μmol/L MT,0.25(S1)、0.50(S2)、0.75(S3)、1.00(S4)、1.25(S5)mmol/L SA 對油莎豆幼苗進行葉面噴施。設置正常供水對照(CK1)和干旱脅迫對照(CK2):CK1 在土壤缺水時正常供水,不噴施外源激素;CK2 用15% PEG 6000 進行澆灌,不噴施外源激素。選擇大小均勻飽滿的油莎豆塊莖用水清洗3 次,然后用0.1% HgCl2溶液消毒10 min,取出后用去離子水沖洗干凈,置于干燥處晾干。然后播種于盆中(上口直徑30 cm、下口直徑25 cm、高度35 cm),每盆播3 粒,每個處理設3 次重復,每次重復10 盆,置于光照16 h/25 ℃、黑暗8 h/14 ℃的人工氣候箱中培養(yǎng),待幼苗長至一葉一心后選取整齊一致的植株,每盆定苗1株。當幼苗長到三葉一心時用15%PEG 6000進行澆灌(每盆500 mL),5 d后用上述激素溶液進行葉面噴施,連續(xù)噴施5 d,繼續(xù)培養(yǎng)14 d,每個處理選取長勢基本一致的5 株進行指標測定。

      1.3 測定項目及方法

      1.3.1 株高 用直尺測定莖基部生長點至葉尖的長度。

      1.3.2 生物量 用天平測定植株鮮質(zhì)量,然后在105 ℃下殺青60 min,70 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱干質(zhì)量。

      1.3.3 生理指標 超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定;葉綠素含量采用混合液提取法測定;相對電導率采用浸泡法測定;脯氨酸含量采用磺基水楊酸浸提法測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定。

      1.3.4 產(chǎn)量 塊莖成熟時收獲,晾干至含水量為13%~14%,稱質(zhì)量。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      使用Excel 2003 和Origin 8.6 軟件進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制;采用SAS 9.1.3軟件進行方差分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 外源激素對干旱脅迫下油莎豆生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響

      由圖1可以看出,與CK1相比,干旱脅迫下油莎豆幼苗的株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量總體上均顯著下降,分別平均下降了35.71%、24.21%、24.20%。干旱脅迫下,噴施外源激素后油莎豆幼苗的株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量總體上均較CK2 提高,但低于CK1,株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨著噴施激素濃度(質(zhì)量濃度)增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。干旱脅迫下,當噴施GA3質(zhì)量濃度為0.3μg/L、SA濃度為0.50 mmol/L時,油莎豆幼苗株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均達到峰值,顯著高于CK2,與CK1 差異不顯著(除SA 處理干質(zhì)量顯著降低外);當噴施MT 濃度為60μmol/L 時,油莎豆幼苗株高、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量均達到峰值,顯著高于CK2,顯著低于CK1。綜上,干旱脅迫下噴施3 種外源激素對油莎豆幼苗生長均具有促進作用,隨著濃度(質(zhì)量濃度)增加促進效果越好,當濃度(質(zhì)量濃度)增加到一定值后促進效果變差。

      圖1 干旱脅迫下噴施GA3(A)、MT(B)、SA(C)對油莎豆幼苗株高及生物量的影響Fig.1 Effects of spraying GA3(A),MT(B)and SA(C)on plant height and biomass of tigernut seedlings under drought stress

      由圖2可以看出,與CK1相比,干旱脅迫下油莎豆產(chǎn)量顯著降低,平均降低了22.86%。在干旱脅迫下,噴施外源激素后油莎豆產(chǎn)量較CK2 提高,產(chǎn)量隨著激素濃度(質(zhì)量濃度)增加總體上呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。對于GA3來說,G3 處理油莎豆產(chǎn)量最高,為175.67 g/株,較CK1 增加了10.71%,較CK2 顯著增加了38.32%;對于MT 來說,M3 處理油莎豆產(chǎn)量最高,為164.67 g/株,較CK1 增加了4.22%,較CK2顯著增加了31.73%,其次為M2、M1;對于SA 來說,S2 處理油莎豆產(chǎn)量最高,為176.67 g/株,較CK1 增加了15.72%,較CK2 顯著增加了35.90%。綜上,干旱脅迫下噴施3 種外源激素均能有效提高油莎豆產(chǎn)量,以G3、M3、S2處理效果最好。

      圖2 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆產(chǎn)量的影響Fig.2 Effects of spraying exogenous hormones on the yield of tigernut under drought stress

      2.2 外源激素對干旱脅迫下油莎豆幼苗生理特性的影響

      2.2.1 相對電導率 如圖3所示,與CK1相比,干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片相對電導率顯著升高。在干旱脅迫下,噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片相對電導率較CK2 降低,相對電導率隨著噴施激素濃度(質(zhì)量濃度)增加總體上呈先下降后上升的趨勢。對于GA3來說,以G3 處理相對電導率最低,顯著低于CK1 和CK2 及其他噴施處理,分別較CK1 和CK2下降41.44%和54.92%;對于MT 來說,以M3 處理相對電導率最低,顯著低于CK1 和CK2 及其他噴施處理,分別較CK1 和CK2 下降16.70%和34.44%;對于SA 來說,以S2 處理相對電導率最低,低于CK1,顯著低于CK2 及其他噴施處理,分別較CK1 和CK2 下降8.41%和27.86%。綜上,干旱脅迫下噴施3 種外源激素均能有效降低油莎豆葉片相對電導率,以G3、M3、S2處理效果最好。

      圖3 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆幼苗葉片相對電導率的影響Fig.3 Effects of spraying exogenous hormones on relative conductivity in leaves of tigernut seedlings under drought stress

      2.2.2 葉綠素含量 與CK1 相比,干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片葉綠素含量顯著降低(圖4)。在干旱脅迫下,噴施不同濃度(質(zhì)量濃度)外源激素后油莎豆幼苗葉片葉綠素含量變化不同。對于GA3來說,G3處理葉綠素含量最高,顯著高于CK1 和CK2,分別提高26.17%和33.83%;對于MT 來說,M3 處理葉綠素含量最高,顯著高于CK1 和CK2,較CK2 提高19.03%;對于SA 來說,S2 處理葉綠素含量最高,顯著高于CK1 和CK2,較CK2 提高15.84%。綜上,干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效提高油莎豆葉片葉綠素含量,以G3、M3、S2處理效果最好。

      圖4 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of spraying exogenous hormones on chlorophyll content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

      2.2.3 脯氨酸含量 由圖5可以看出,與CK1相比,干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量顯著降低。在干旱脅迫下,噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量較CK2 顯著提高,脯氨酸含量隨著激素濃度(質(zhì)量濃度)增加總體上呈先升高后降低的趨勢。對于GA3來說,G3 處理脯氨酸含量最高,顯著高于CK1和CK2,分別提高171.91%和478.88%;對于MT來說,M3 處理脯氨酸含量最高,顯著高于CK1 和CK2,分別提高243.61%和627.62%;對于SA 來說,S2 處理脯氨酸含量最高,顯著高于CK1 和CK2,分別提高137.08%和412.87%。綜上,干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效提高油莎豆葉片脯氨酸含量,緩解干旱脅迫對幼苗葉片造成的傷害,以G3、M3、S2處理效果最好。

      圖5 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of spraying exogenous hormones on proline content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

      2.2.4 抗氧化特性 由圖6可以看出,與CK1相比,干旱脅迫下油莎豆幼苗葉片丙二醛含量顯著提高。在干旱脅迫下,噴施外源激素后油莎豆幼苗葉片丙二醛含量除G5、M5、S5 處理外均較CK2 顯著降低。其中,G3、M3、S2 處理丙二醛含量最低,分別較CK2下降53.51%、53.43%、54.75%。綜上,干旱脅迫下噴施3種外源激素均能有效降低油莎豆葉片丙二醛含量,緩解干旱脅迫對幼苗葉片造成的傷害,以G3、M3、S2處理效果最好。

      圖6 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆幼苗葉片丙二醛含量的影響Fig.6 Effects of spraying exogenous hormones on malondialdehyde content in leaves of tigernut seedlings under drought stress

      由圖7可知,在干旱脅迫下,油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性均隨著激素濃度(質(zhì)量濃度)的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。除G5、M5、S5 處理之外,各處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性均高于CK2。其中,GA3處理與CK1、CK2 的差異均不顯著;噴施MT 的M3 處理和噴施SA 的S2 處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性最高,顯著高于CK1、CK2,分別較CK2 提高13.51%、10.36%和16.25%、12.84%。綜上,干旱脅迫下噴施MT 和SA 均能有效提高油莎豆葉片SOD、POD 活性,緩解干旱脅迫對幼苗葉片造成的傷害,以M3、S2處理效果最好。

      圖7 干旱脅迫下噴施外源激素對油莎豆幼苗葉片SOD和POD活性的影響Fig.7 Effects of spraying exogenous hormones on SOD and POD activities in leaves of tigernut seedlings under drought stress

      3 結(jié)論與討論

      植物激素在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用,且能緩解干旱對植物種子萌發(fā)和幼苗生長造成的傷害,但不同外源激素對干旱條件下幼苗生長的影響不同[16-18]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫下噴施外源激素能夠促進油莎豆生長,進而提高產(chǎn)量,這種促進作用隨著激素濃度(質(zhì)量濃度)增加先增強后減弱,這與前人在番茄[19]、茄子[20]、燕麥[21]等作物上的研究結(jié)果一致。綜合考慮,GA3、MT、SA最適宜的噴施濃度(質(zhì)量濃度)分別為0.3 μg/L、60μmol/L、0.50 mmol/L,其中促進效果最好的是GA3,其次是SA、MT。因此,在大面積推廣種植油莎豆時,在苗期施用0.3μg/L GA3抗旱效果更好。

      在干旱脅迫下,噴施植物激素能促進植物進行滲透調(diào)節(jié),啟動酶保護系統(tǒng),誘導植物葉片相對電導率、丙二醛、脯氨酸含量發(fā)生變化,提高植物呼吸和光合作用,從而提高作物對干旱脅迫的適應能力[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn),噴施外源激素后,油莎豆幼苗葉片中MDA含量比CK2顯著降低,在0.3μg/L GA3、60 μmol/L MT、0.50 mmol/L SA 時達到最低,這與前人[25-27]的研究結(jié)果一致。隨著噴施外源激素濃度(質(zhì)量濃度)的增加,油莎豆幼苗葉片中脯氨酸含量先 升 高 后 降 低,在0.3 μg/L GA3、60 μmol/L MT、0.50 mmol/L 時達到最高,這與李光菊等[28]在大麻上的研究結(jié)果類似。干旱脅迫下,噴施SA 和MT 后油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性總體上增加,這與在大豆[29]和黑麥草[30]上的研究結(jié)果一致。噴施GA3處理油莎豆幼苗葉片中SOD、POD 活性與CK2 相比變化不明顯,這與以往研究有所不同[31-32]。

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