基于MaxEnt模型的河南省美國白蛾適生性分析

夏 巖，楊 艷，劉軍和

（1. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 汝南縣質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心，河南 駐馬店 463000；3. 黃淮學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，河南 駐馬店 463000）

美國白蛾源于北美，屬鱗翅目（Lepidoptera）燈蛾科（Arctiidae）白蛾屬（Hyphantria）[1]，又稱秋幕蛾、美國燈蛾、秋幕毛蟲，具有食性雜、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、傳播途徑廣和危害嚴(yán)重等特點(diǎn)，是世界性檢疫有害生物。美國白蛾寄主植物種類多達(dá)49科400余種，涉及桑樹（Morus alba）、柳樹（Salixbabylonica）、楊樹（Populus）、臭椿（Ailanthus altissima）等，發(fā)生嚴(yán)重時也可為害小麥、大豆、玉米等農(nóng)作物、草坪及蔬菜等[2]。4齡以后的幼蟲食量大增，具暴食性，高峰期一天可以將一片地區(qū)的樹葉、農(nóng)作物全部吃光，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失[3]。該蟲于1979年傳入我國[4]，40年間對我國的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境造成了巨大的破壞。河南省政府也在全省范圍內(nèi)開展了美國白蛾專項(xiàng)治理工程，取得了顯著成效。近些年美國白蛾又有復(fù)發(fā)的趨勢，出現(xiàn)了新疫點(diǎn)，相比以前其發(fā)生程度明顯加劇，擴(kuò)散速度明顯加快。受氣候和環(huán)境因子的影響，不同地區(qū)的美國白蛾發(fā)生規(guī)律有所不同。研究美國白蛾的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測和風(fēng)險評估，制定科學(xué)合理的綜合防治措施，防治工作才有意義。

河南于2008年首次發(fā)現(xiàn)該蟲，到2012年已擴(kuò)展到安陽、開封、鄭州、許昌市等9市55個縣區(qū)[5]，河南省內(nèi)其喜食的寄主種類多樣，自然條件適宜，交通運(yùn)輸發(fā)達(dá)，人類活動頻繁，這些因素都為美國白蛾的擴(kuò)散創(chuàng)造了條件。如不及時防控，極易泛濫成災(zāi)[6]。另外，物種潛在分布的預(yù)測模型主要有生物氣候分析系統(tǒng)（Bioclimate analysis and prediction system，BIOCLIM）[7]、生 境 預(yù) 測 模 型（DOOMAIN）[8]，氣候閾值模型（Climate envelope models，CEMs）[9]、規(guī)則集遺傳算法模型（Genetic algorithm for rule-set prediction，GARP）[8]、生態(tài)因子分析模型（Ecological niche factor analysis，ENFA）[10]、最大熵模型（Maximum entropy，MaxEnt）[8,11]等，而不同模型的應(yīng)用對象和范圍也有著明顯不同。

在林業(yè)領(lǐng)域，MaxEnt模型有著廣泛的應(yīng)用，例如，截至2018年11月，僅我國采用MaxEnt進(jìn)行物種分布的相關(guān)研究已達(dá)到750篇以上，且預(yù)測也較好[8,12-16]。同時，Hernandez等[8]發(fā)現(xiàn)MaxEnt是最有能力產(chǎn)生有用結(jié)果。為此，筆者采用MaxEnt模型，根據(jù)美國白蛾已報(bào)道的分布位置和寄主植物，對其潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，以期確定平頂山市美國白蛾的風(fēng)險等級和重點(diǎn)監(jiān)測區(qū)域，科學(xué)預(yù)測其在河南及平頂山市的潛在適生分布，為美國白蛾的防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 MaxEnt模型與軟件

MaxEnt模型是一種通過運(yùn)算物種所在的環(huán)境特征變量而探尋約束物種分布的最大熵，并以此預(yù)測物種的潛在分布和適宜性，是一個預(yù)測效果較好的生態(tài)位模型[11-12]。使用MaxEnt Version 3.4.4軟件預(yù)測河南省美國白蛾的潛在分布區(qū)，軟件直接從官網(wǎng)下載（https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/），ArcGIS Version 10.2軟件由云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 環(huán)境特征變量

環(huán)境特征變量包括19個環(huán)境因子和1個海拔因子（表1），直接從世界氣候數(shù)據(jù)庫（https://worldclim.org/）中下載，包括1950—2000年的最低、平均及最高溫度和降雨量，用插值法生成連續(xù)表面，最后進(jìn)行大尺度分析。數(shù)據(jù)分辨率為2.5 arc -minutes（～5 km），用ArcGIS中的Raster to ASCⅡ?qū)⑺凶兞哭D(zhuǎn)化為ASC格式，再導(dǎo)入MaxEnt軟件。ArcGIS中所用的中國行政區(qū)劃圖來源于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/），審圖號為GS〔2019〕1652（比例尺1∶400萬）。

表1 MaxEnt模型中涉及到的環(huán)境特征變量

1.3 數(shù)據(jù)收集與處理

于2022年4月收集美國白蛾的已知分布數(shù)據(jù)，主要來源于兩個途徑：（1）根據(jù)國家林業(yè)和草原局公告（2022年第5號）（2022年美國白蛾疫區(qū)）（https://www.forestry.gov.cn/）獲取最新的美國白蛾發(fā)生的縣市級數(shù)。百度地圖可以獲取每個縣市級地區(qū)的經(jīng)緯度信息；（2）根據(jù)物種分布數(shù)據(jù)庫，包括生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫（GBIF，http://www.gbif.org/）用物種學(xué)名查找并獲得位置信息。并根據(jù)MaxEnt軟件要求，將東經(jīng)和北緯設(shè)定為正值，西經(jīng)和南緯設(shè)定為負(fù)值，按照美國白蛾（Hyphantria cunea）物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和緯度順序存儲為csv格式的文件。

1.4 模型建立與驗(yàn)證

將美國白蛾地理分布數(shù)據(jù)和提取的環(huán)境特征變量導(dǎo)入MaxEnt軟件，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)來建立模型，剩下25%的分布點(diǎn)來評估模型，設(shè)置最大迭代次數(shù)300，收斂閾值0.000 01，取值范圍0～100，選擇各環(huán)境變量來創(chuàng)建響應(yīng)曲線，繪制預(yù)測分布圖，并通過刀切法（Jackknife）來判斷各個環(huán)境特征變量對于美國白蛾分布的貢獻(xiàn)量，用ROC特征曲線（Receiver operating characteristic curve）的曲線下面積AUC值（Area under curve）評價模型預(yù)測的準(zhǔn)確度。其中，當(dāng)AUC值越接近1時，表明兩者相關(guān)性越高，預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[12,17]；當(dāng)AUC值小于0.5時，表明預(yù)測模擬與環(huán)境因子間的相關(guān)性較低，模型預(yù)測準(zhǔn)確度小。

1.5 適生性分析

將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS，用ArcGIS的空間分析工具（Spatial analyst tools）中的Reclassify功能進(jìn)行重分類，并依據(jù)美國白蛾的適生劃分標(biāo)準(zhǔn)，將美國白蛾的適生區(qū)分為5個等級[17]，即：不適生區(qū)（P＜0.60）、低適生區(qū)（0.60≤P＜0.70）、中適生區(qū)（0.70≤P＜0.80）、高適生區(qū)（0.80≤P＜0.90）、最宜適生區(qū)（P≥0.90）。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型的準(zhǔn)確度

由圖1可知，ROC曲線下面積即訓(xùn)練集（training data）AUC值為0.920，測試集（test data）的值為0.943，兩者遠(yuǎn)高于隨機(jī)分布模型（random prediction）AUC值0.5。表明MaxEnt模型對美國白蛾潛在適生區(qū)預(yù)測準(zhǔn)確性很高，預(yù)測結(jié)果可靠。

圖1 美國白蛾潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果的ROC曲線圖

2.2 適生區(qū)與環(huán)境特征變量間的關(guān)系

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果（圖2）表明，在不考慮其他環(huán)境變量的影響下，隨著單個環(huán)境因子變化，影響美國白蛾潛在適生區(qū)的6個重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線顯示了美國白蛾的適生區(qū)范圍：海拔在0～350 m，適生性指數(shù)最高；最冷月的最低溫在-10～0℃和年溫變化范圍32～42℃的地區(qū)，以及最熱季平均溫大于25℃和最濕季平均溫大于15℃時，美國白蛾的適生性最強(qiáng)，傳播速度快。最濕季降水量150～500 mm，在400 mm左右適生性指數(shù)最高。綜上所述，美國白蛾的最適氣候條件為：全年溫度適中，最冷季度溫度大于0℃，年溫變化范圍波動小，降水量400 mm左右的地區(qū)。當(dāng)移除相關(guān)變量后，共有6個環(huán)境變量對模擬結(jié)果的影響因子（P）最大，從高到低依次為最熱季平均溫0.98、最濕季平均溫0.90、海拔0.88、最冷季平均溫度0.82、最濕季降水量0.83、年溫度變化范圍0.77。其中，超過0.65的環(huán)境變量可能是影響美國白蛾分布的主因。

圖2 影響美國白蛾潛在適生區(qū)的6個重要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

2.3 美國白蛾在河南的適生區(qū)

由圖3可知，美國白蛾在中國的高適應(yīng)區(qū)和最佳適應(yīng)區(qū)主要分布在東北地區(qū)的遼寧、吉林部分地區(qū)和京津地區(qū)；華東地區(qū)的山東、安徽、江蘇等和華中地區(qū)的河南、陜西及湖北北部少部分地區(qū)。這與近些年的研究結(jié)果基本一致[17-18]。

圖3 美國白蛾在我國的潛在適生區(qū)

由圖4可知，除了三門峽市、洛陽市西南部、南陽市北部、鄭州市、濟(jì)源市和平頂山市個別高海拔地帶為不適應(yīng)區(qū)外，美國白蛾在東經(jīng)112°以東的河南省大部分地區(qū)基本都能分布。最適區(qū)包括濮陽市、開封市、商丘市、周口市、漯河市、駐馬店市中東部、信陽市中北部、安陽市中東部、鶴壁市東部、新鄉(xiāng)市東部、許昌市東南部等；高適生區(qū)有安陽市中部、鶴壁市中部、鄭州市東部、新鄉(xiāng)市中西部、許昌市西部、平頂山市中東部、駐馬店市西部以及南陽市中南部。對比紀(jì)燁琳等[17]的研究預(yù)測結(jié)果，美國白蛾在河南省的發(fā)生區(qū)域在增加，并且有向西南方向擴(kuò)散的趨勢。

圖4 美國白蛾在河南省的潛在適生區(qū)

3 結(jié)論與討論

紀(jì)燁琳等[17]和李濤等[18]已利用Maxent生態(tài)對美國白蛾在中國和四川省的現(xiàn)存分布做了預(yù)測，得出類似的結(jié)果。此研究在覆蓋紀(jì)燁琳等[17]的預(yù)測結(jié)果上，同時進(jìn)一步對河南省分布等進(jìn)一步精準(zhǔn)預(yù)測。以及Maxent模型的AUC值，顯示出Maxent生態(tài)位模型能很好地預(yù)測出河南省的適生分布趨勢。Maxent模型的ROC特征曲線下AUC值為0.920，說明預(yù)測結(jié)果具有很高的準(zhǔn)確性。研究表明最熱季平均溫（0.98）、最濕季平均溫（0.90）、海拔（0.88）、最冷季平均溫（0.82）、最濕季降水量（0.83）、年溫度變化范圍（0.77）等6個環(huán)境變量對模擬結(jié)果的影響（P）較大。海拔和溫度會對美國白蛾的存活具有顯著的直接影響，環(huán)境氣候因子諸如降雨量與濕度，特別是最濕季平均溫和最暖季平均溫，同樣決定害蟲的存活、發(fā)育、遷飛及其種群繁衍。另一方面，隨著近年來經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的繁榮，交通運(yùn)輸、貨物以及人員流動頻繁，美國白蛾食性雜、寄主廣、繁殖快，極易從一個地方遷移到另一地方，因此，在對美國白蛾的防控過程中一定要做好該蟲的監(jiān)測和預(yù)警工作，特別是最佳適生區(qū)域的預(yù)測預(yù)報(bào)。

研究表明，美國白蛾最適氣候條件為：全年溫度適中，最冷季度溫度大于0℃，年溫變化范圍波動小，降水量400 mm左右的地區(qū)。模型分析顯示，在東經(jīng)112°以東的河南省大部分地區(qū)基本都能分布，尤其是在河南省中、東部黃淮平原地帶為高度適生區(qū)；有向西南部的南陽盆地（南陽市）擴(kuò)散趨勢。河南省的美國白蛾呈現(xiàn)由東部平原區(qū)向西南山區(qū)擴(kuò)散蔓延的趨勢，這與“海拔不利于美國白蛾生存”的結(jié)論不符。

而平頂山市位于豫西南方向，毗鄰洛陽市和南陽市，正處在美國白蛾高適應(yīng)區(qū)向低適區(qū)擴(kuò)散蔓延的路徑上。自2020年平頂山市葉縣發(fā)現(xiàn)美國白蛾以來，呈現(xiàn)向平頂山市中部和西南方向高海拔區(qū)域快速擴(kuò)散的趨勢。美國白蛾向高海拔蔓延的機(jī)制，有待進(jìn)一步研究。河南省氣候適合美國白蛾的生長和擴(kuò)散，適生區(qū)范圍很廣，主要分布在東部、東南部，未來會逐步擴(kuò)散到中部及西南部地區(qū)。此研究提出的河南省美國白蛾的潛在適生區(qū)和美國白蛾的分布與擴(kuò)散趨勢，可對河南省做好美國白蛾監(jiān)測和防控工作，形成一套安全、高效、精準(zhǔn)、可持續(xù)的美國白蛾防控體系提供參考。