馮小芳,蔣秋斐,封 元,王 瑜,陳亞飛,母 童,黎 明,周子航,蔡正云,張 娟,顧亞玲,*
(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏畜牧工作站,寧夏 銀川 750001; 3.海原縣九彩鄉(xiāng)人民政府,寧夏 海原 755200)
動(dòng)物體重和體尺隨著年齡的增長(zhǎng)呈現(xiàn)規(guī)律性變化,通常會(huì)出現(xiàn)緩慢生長(zhǎng)階段、迅速生長(zhǎng)階段,然后過(guò)渡到平穩(wěn)生長(zhǎng)階段,最終趨于平穩(wěn)。生長(zhǎng)曲線的擬合與分析多年來(lái)被用于畜禽生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究,利用微分方程解釋復(fù)雜的生物過(guò)程,這種方法能夠很好地避免因測(cè)量誤差、環(huán)境效應(yīng)等造成的影響,且能夠總結(jié)最重要的生長(zhǎng)特征。生長(zhǎng)曲線呈S形,將動(dòng)物體重與年齡聯(lián)系起來(lái)有助于闡明動(dòng)物個(gè)體的生長(zhǎng)模式,特別是使用非線性模型有助于壓縮大型數(shù)據(jù),將大量的信息轉(zhuǎn)換成一組很小的參數(shù)即可從生物學(xué)角度解釋動(dòng)物的生長(zhǎng)規(guī)律。將參數(shù)與動(dòng)物的生產(chǎn)和繁殖特性聯(lián)系起來(lái)是選擇方案中使用的一個(gè)重要工具,用于家畜研究較多的生長(zhǎng)曲線模型有Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy,這3種曲線模型均有固定的拐點(diǎn),對(duì)家畜的生長(zhǎng)發(fā)育都有較好的擬合效果,且估計(jì)的參數(shù)值均能反映出不同種群在生長(zhǎng)速率和極限體重方面存在的差異性。Logistic模型對(duì)于早期生長(zhǎng)緩慢且生長(zhǎng)拐點(diǎn)比較遲的動(dòng)物品種擬合效果更具優(yōu)勢(shì),Gompertz模型對(duì)早期生長(zhǎng)發(fā)育較快的動(dòng)物品種具有較高的擬合優(yōu)度,Von Bertalanffy模型則側(cè)重于生長(zhǎng)增量較慢的動(dòng)物。目前,對(duì)家畜生長(zhǎng)曲線擬合的研究已有很多,王玲等運(yùn)用Logistic、Gompertz和Brody模型對(duì)川南山地黃牛的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行擬合與分析,結(jié)果表明,3種模型都能很好地?cái)M合川南山地黃牛的體重體尺生長(zhǎng)曲線。張文舉利用Brody、Von Bertallanffy、Gompertz和Logistic生長(zhǎng)模型對(duì)徽成盆地黃牛進(jìn)行了生長(zhǎng)曲線方程的擬合與比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn),Brody模型擬合的效果最好,Von Bertallanffy模型次之,Logistic模型的擬合值與實(shí)測(cè)值偏差最大。姚亞鈴等研究表明,Logistic和Gompertz方程均能很好地?cái)M合湘西黃牛的生長(zhǎng)過(guò)程,Gompertz模型的擬合優(yōu)度和預(yù)測(cè)能力優(yōu)于Logistic模型。梁永虎等研究表明,Gompertz和Von Bertallanffy模型對(duì)西門(mén)塔爾牛體重的擬合優(yōu)于Logistic和Brody模型,Brody模型對(duì)體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、腹圍和十字部高的擬合效果均最優(yōu)。王夢(mèng)琦等分析發(fā)現(xiàn),Logistic和Brody模型對(duì)荷斯坦牛各生長(zhǎng)指標(biāo)的擬合度(goodness of fit,)整體上高于Gompertz和Von Bertalanffy模型。有關(guān)新疆褐牛生長(zhǎng)曲線的研究也較多,由此可見(jiàn),利用不同曲線模型對(duì)家畜生長(zhǎng)發(fā)育性狀曲線擬合的必要性和有效性。安格斯牛生長(zhǎng)曲線擬合主要集中在安格斯牛雜種后代群體中。陳江凌等對(duì)紅安格斯牛種公牛做過(guò)相關(guān)研究,但只對(duì)體重進(jìn)行了擬合分析,對(duì)純種黑安格斯牛生長(zhǎng)曲線擬合分析未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。本研究運(yùn)用SAS 9.2 NLIN程序的正割法(DUD)建立安格斯牛體重和各體尺性狀的3種生長(zhǎng)曲線模型,利用殘差平方和和擬合度比較3種曲線的優(yōu)劣,選擇最優(yōu)生長(zhǎng)曲線擬合模型,了解各性狀的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,利用估計(jì)的參數(shù)值來(lái)反映安格斯牛的生長(zhǎng)速率和極限體重,以此來(lái)判斷成熟狀態(tài)。
健康無(wú)病的核心群母牛各月齡段的體重(body weight,BW)與體尺性狀數(shù)據(jù)來(lái)自寧夏畜牧工作站安格斯牛核心群選育場(chǎng)。采用實(shí)測(cè)法稱(chēng)量牛的體重,用測(cè)杖測(cè)量體高(body height,BH)和十字部高(height at hip cross,HC),用卷尺測(cè)量體斜長(zhǎng)(body length,BL)、胸圍(chest girth,CG)、腹圍(abdomen circumference,AC)和管?chē)?shin circumference,SC)。測(cè)定月齡范圍為0~18月齡,每隔2個(gè)月測(cè)定1次,對(duì)收集到的記錄數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,整理每個(gè)月齡段有測(cè)定記錄的牛只,用于分析其生長(zhǎng)發(fā)育情況和生長(zhǎng)曲線擬合。
采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種生長(zhǎng)曲線模型擬合各研究性狀,各模型的方程分別為:
Logistic模型:=·(1+e-),拐點(diǎn)為(·2,ln·);
Gonpertz模型:=e-exp(-),拐點(diǎn)為(·,ln·);
Von Bertalanffy模型:=(1-e-),拐點(diǎn)為(8·27,ln3·)。
安格斯牛不同月齡段體重和體尺性狀均值統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。體重和體尺性狀隨著月齡增大呈逐步上升趨勢(shì),但不同階段各指標(biāo)的上升幅度存在差異,0~6月齡體重處于快速生長(zhǎng)階段。體高和十字部高在2~6月齡增長(zhǎng)速度較快,隨后開(kāi)始穩(wěn)步增長(zhǎng);體斜長(zhǎng)和胸圍存在2個(gè)增幅較大的月齡段,分別為2~6月齡和14~16月齡;腹圍和管?chē)?~6月齡的增長(zhǎng)速度最快,之后增長(zhǎng)速度開(kāi)始變緩。
安格斯牛體重和各體尺性狀的3種生長(zhǎng)曲線模型擬合結(jié)果見(jiàn)表2,發(fā)現(xiàn)各性狀的不同曲線模型均達(dá)到極顯著水平(<0.01),表明這3種模型均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,且模型擬合度均在0.99以上,說(shuō)明這3個(gè)曲線模型都能夠較好地?cái)M合安格斯牛各性狀的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。結(jié)合擬合度最大和殘差平方和(SS)最小的原則選擇最優(yōu)擬合模型,分析發(fā)現(xiàn),體重和各體尺性狀的3種曲線模型中,Von Bertalanffy模型的擬合效果略?xún)?yōu)于其他2種模型,Von Bertalanffy模型擬合出的極限體重可達(dá)827.30 kg,高于其他2種曲線模型,Von Bertalanffy模型擬合各體尺性狀的極限生長(zhǎng)量也最大,高于Gompertz模型和Logsitic模型。
表1 安格斯牛不同月齡段體重和體尺統(tǒng)計(jì)結(jié)果
表2 安格斯牛3種生長(zhǎng)曲線模型參數(shù)估計(jì)值
生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)能夠很好地反映安格斯牛在寧夏地區(qū)生長(zhǎng)速度最大的時(shí)間點(diǎn)和該時(shí)間點(diǎn)的體重,3個(gè)模型對(duì)體重的拐點(diǎn)估計(jì)值如表3所示。其中,Logistic模型在10.47月齡時(shí)體重達(dá)到拐點(diǎn),為292.95 kg,最大月增重為26.10 kg;Gompertz模型的拐點(diǎn)月齡為9.07,此時(shí)體重達(dá)到262.04 kg,最大月增重為24.92 kg;Von Bertalanffy模型的拐點(diǎn)月齡為8.33月,拐點(diǎn)體重為245.13 kg,最大月增重為24.49 kg,隨后隨著月齡的增大不斷下降。
表3 安格斯牛3種模型對(duì)體重指標(biāo)的相關(guān)估計(jì)值
通過(guò)估計(jì)3種曲線模型參數(shù)值,將月齡帶入方程得到不同月齡體重與體尺擬合值,并與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較,為了更直觀地比較3種模型的擬合結(jié)果,繪制了體重和體尺性狀生長(zhǎng)曲線圖,擬合結(jié)果如圖1。由圖1可以看出,3種生長(zhǎng)曲線模型對(duì)體重和各體尺性狀均有很好的擬合效果,且3種模型的生長(zhǎng)曲線與實(shí)際生長(zhǎng)曲線吻合程度較高,因此,導(dǎo)致3種曲線出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象;但不同模型的擬合效果存在一定差異,Von Bertalanffy模型對(duì)體重和體尺的擬合值更接近于實(shí)測(cè)值,表明此模型的擬合效果略?xún)?yōu)于其他2種模型。
利用體重和體尺性狀的最優(yōu)擬合模型Von Bertalanffy模型計(jì)算出不同月齡各指標(biāo)的擬合值(B),依據(jù)擬合值計(jì)算各性狀的相對(duì)生長(zhǎng)量(R)和絕對(duì)生長(zhǎng)量(G),并繪制相應(yīng)的相對(duì)生長(zhǎng)曲線和絕對(duì)生長(zhǎng)曲線。由表4和圖2-A、圖2-B可以看出,體重和體尺性狀的相對(duì)生長(zhǎng)量隨月齡的增加逐漸下降,且早期的生長(zhǎng)量明顯高于后期,相對(duì)生生長(zhǎng)曲線均呈雙曲線的半支;其中,體重的相對(duì)生長(zhǎng)量下降幅度最大;體尺性狀中,胸圍、腹圍和管?chē)鄬?duì)生長(zhǎng)量的下降幅度大于體高、體斜長(zhǎng)和十字部高的相對(duì)生長(zhǎng)量。表4和圖2-C顯示,體重在0~10月齡的絕對(duì)生長(zhǎng)量不斷增加,10月齡達(dá)到生長(zhǎng)高峰,隨后逐漸下降。表4和圖2-D顯示了體尺性狀的絕對(duì)生長(zhǎng)情況,可以看出,體高和體斜長(zhǎng)的生長(zhǎng)量緩慢增加,胸圍、腹圍、管?chē)褪植扛叩慕^對(duì)生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),其中,胸圍的下降幅度最大,其他體尺性狀的下降幅度較平緩。
圖1 生長(zhǎng)曲線對(duì)體重和各體尺性狀的擬合效果Fig.1 Fitting effects of growth curves on body weight and body size traits
表4 安格斯牛生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)計(jì)算結(jié)果
BW,體重;BH,體高;BL,體斜長(zhǎng);CG,胸圍;AC,腹圍;SC,管?chē)籋C,十字部高。BW, Body weight; BH, Body height; BL, Body length; CG, Chest girth; AC, Abdomen circumference; SC, Shin circumference; HC, Height at hip cross.圖2 安格斯牛體重、體尺性狀相對(duì)生長(zhǎng)曲線和絕對(duì)生長(zhǎng)曲線Fig.2 Relative growth curve and absolute growth curve of Angus cattle weight and body size
由表5可知,安格斯牛0~18月齡體重與體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)范圍為0.941 0~0.994 8,均為強(qiáng)正相關(guān),且均達(dá)到極顯著水平(<0.01)。其中,體重與胸圍的相關(guān)系數(shù)最高,為0.994 8;體高與十字部高,以及體斜長(zhǎng)與體重、體高和胸圍的相關(guān)系數(shù)也比較高,相關(guān)系數(shù)均在0.99以上;相關(guān)系數(shù)最低的2個(gè)性狀為管?chē)c體高,為0.941 0。比較性狀間的相關(guān)性,有利于在育種中對(duì)性狀進(jìn)行間接選擇。
生長(zhǎng)曲線模型是目前廣泛應(yīng)用于研究畜禽體重和體尺性狀隨時(shí)間變化而變化的一種曲線模型,采用一定的數(shù)學(xué)模型估算日齡-體重或體尺數(shù)據(jù)生長(zhǎng)曲線方程中的幾個(gè)參數(shù)值,有效消除由部分實(shí)驗(yàn)誤差造成的影響,對(duì)于研究畜禽生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律具有至關(guān)重要的實(shí)際參考意義。常用于畜禽生長(zhǎng)曲線擬合研究的主要模型有Logistic模型、Gompertz模型、Von Bertalanffy模型和Brody模型,其中,前3種模型呈S型,具有固定的拐點(diǎn),Brody模型也是S形,但沒(méi)有固定的拐點(diǎn)。Logistic模型、Gompertz模型和Von Bertalantfy模型適用于不同生長(zhǎng)特點(diǎn)的種群,Brody模型用于模擬漸近生長(zhǎng)過(guò)程。評(píng)價(jià)不同模型的優(yōu)劣還需要根據(jù)不同畜禽品種自身的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)具體而定,生長(zhǎng)曲線模型可以精確預(yù)測(cè)畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,指導(dǎo)畜牧工作者開(kāi)展家畜的育種工作,確定其屠宰年齡和適配年齡,還可以精確預(yù)測(cè)在育種過(guò)程中所發(fā)生的選擇反應(yīng)。
表5 安格斯牛體重與體尺性狀間的相關(guān)性
本研究利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy模型對(duì)寧夏地區(qū)安格斯牛從初生到18月齡體重和體尺性狀進(jìn)行生長(zhǎng)曲線擬合,結(jié)果顯示,3種生長(zhǎng)曲線均具有較高的擬合效果,模型擬合度()均在0.99以上,但Von Bertalanffy 模型的擬合效果略?xún)?yōu)于其他2種模型。這與張麗等的研究結(jié)果一致,該研究認(rèn)為Von Bertalanffy模型對(duì)南陽(yáng)黃牛體重生長(zhǎng)發(fā)育的擬合效果最佳。也有很多研究發(fā)現(xiàn),Von Bertalanffy模型在擬合牛生長(zhǎng)發(fā)育分析中優(yōu)于其他模型。如劉麗元等研究發(fā)現(xiàn),Von Bertallanffy模型對(duì)新疆褐牛體斜長(zhǎng)和體重的擬合效果最好。梁永虎等研究發(fā)現(xiàn),Von Bertalanffy和Gompertz模型對(duì)西門(mén)塔爾牛體重的生長(zhǎng)曲線擬合度優(yōu)于其他模型。綜上所述,Logistic、Gompertz、和Von Bertalanffy模型在牛的生長(zhǎng)發(fā)育研究中已廣泛應(yīng)用,但品種不同,其擬合效果也存在差異性。通過(guò)對(duì)體重和體尺性狀的平均值統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),體重標(biāo)準(zhǔn)差波動(dòng)范圍較大,由初生的3.13 kg到18月齡的74.76 kg,可見(jiàn)由于環(huán)境和其他因素的影響,個(gè)體差異越來(lái)越明顯,具有較大的選育潛力。3種曲線模型估計(jì)的成熟體重范圍為585.90~827.30 kg,這與羅宗剛等用Gompertz模型研究的不同雜交組合肉牛的成熟體重(456.01~720.10 kg)較接近,高于用Brody模型和Richards模型估計(jì)的安格斯牛成熟體重(440.5~459.01 kg)。本研究中安格斯牛不同模型的生長(zhǎng)拐點(diǎn)也不同,Logistic模型生長(zhǎng)拐點(diǎn)月齡為10.47月齡,拐點(diǎn)體重為292.95 kg,略遲于西門(mén)塔爾牛Logistic模型估計(jì)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)(9.46月齡,308.55 kg),Gompertz模型的拐點(diǎn)月齡為9.07月齡,此時(shí)拐點(diǎn)體重達(dá)到262.04 kg,略遲于西門(mén)塔爾牛Gompertz模型估計(jì)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)(8.47月齡,281.81 kg);最佳擬合模型Von Bertalanffy模型估計(jì)的拐點(diǎn)月齡是8.33月齡,拐點(diǎn)體重245.13 kg,均遲于南陽(yáng)黃牛(4.41月齡,113.76 kg)和黑安格斯雜交牛(4.97月齡,78.38 kg)體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)。生長(zhǎng)拐點(diǎn)表示動(dòng)物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)一個(gè)生長(zhǎng)最迅速的點(diǎn),稱(chēng)為生長(zhǎng)拐點(diǎn)(月齡,體重)。處于該點(diǎn)的動(dòng)物新陳代謝旺盛,相對(duì)生長(zhǎng)率高,日增重大,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求大。生長(zhǎng)拐點(diǎn)不是絕對(duì)的,同一品種在不同飼養(yǎng)條件下有不同的表現(xiàn),因此,生產(chǎn)實(shí)踐中需對(duì)不同情況下的畜禽進(jìn)行生長(zhǎng)曲線擬合,為不同地區(qū)的飼養(yǎng)方式做預(yù)測(cè)。同時(shí)建議養(yǎng)殖者要因地制宜,充分了解動(dòng)物的生長(zhǎng)規(guī)律。
研究家畜生長(zhǎng)發(fā)育便于組織生產(chǎn)和管理,有助于養(yǎng)殖場(chǎng)制定科學(xué)合理的飼養(yǎng)方案,尋找生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律性也是指導(dǎo)選種和選配的重要指標(biāo)。本研究中安格斯牛體重和體尺性狀的相對(duì)生長(zhǎng)強(qiáng)度隨月齡的增長(zhǎng)逐漸下降,下降趨勢(shì)符合理論上相對(duì)生長(zhǎng)曲線下降的趨勢(shì),且體重的下降幅度明顯高于體尺性狀。從體尺相對(duì)生長(zhǎng)曲線圖不難發(fā)現(xiàn),體尺性狀的生長(zhǎng)高峰期主要在0~4月齡,這也符合家畜早期生長(zhǎng)發(fā)育迅速,隨著月齡的增大,生長(zhǎng)逐漸變得緩慢并趨于穩(wěn)定的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。安格斯牛體重和體尺性狀的絕對(duì)生長(zhǎng)結(jié)果和絕對(duì)生長(zhǎng)曲線圖顯示,0~8月齡體重增長(zhǎng)速度較高,表現(xiàn)出早期生長(zhǎng)速度快,達(dá)到成熟狀態(tài)早的優(yōu)勢(shì),這表明,對(duì)于安格斯牛而言,早期生長(zhǎng)速度快,增重速率高,使得達(dá)到成熟體重的時(shí)間較早,可以提高初配年齡和初產(chǎn)年齡,增加母牛的使用壽命,能夠帶來(lái)較高的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)效益,因此,在早期安格斯牛飼養(yǎng)管理中,在創(chuàng)造其良好的生長(zhǎng)環(huán)境的同時(shí),日糧的營(yíng)養(yǎng)也要能夠滿足其獲得最大體重生長(zhǎng)量的需求。體尺性狀中,胸圍、腹圍、管?chē)褪植扛叩脑鲩L(zhǎng)速率隨月齡的增加逐漸減慢,但體高和體斜長(zhǎng)的增長(zhǎng)速率在0~18月齡則出現(xiàn)非常緩慢的增長(zhǎng)趨勢(shì),一方面,可能因?yàn)楣趋馈皬那跋蚝蠛妥韵露稀卑l(fā)育的不平衡性導(dǎo)致,另一方面,本研究只分析了0~18月齡安格斯牛的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,沒(méi)有18月齡以后的體尺測(cè)定數(shù)據(jù),可能在這一階段,安格斯牛的鬐甲和體軸骨還未到達(dá)增長(zhǎng)頂點(diǎn);同時(shí)也體現(xiàn)出體高和體斜長(zhǎng)較胸圍、腹圍、管?chē)褪植扛咄硎斓奶匦浴?/p>
數(shù)量性狀是衡量一個(gè)品種優(yōu)良與否的重要指標(biāo),因此,研究安格斯肉牛數(shù)量性狀間的相關(guān)程度,權(quán)衡性狀的選擇,對(duì)提高育種改良成效至關(guān)重要。各數(shù)量性狀之間存在著一定程度的相關(guān)性,當(dāng)我們對(duì)某性狀進(jìn)行選擇時(shí),會(huì)對(duì)其他的性狀產(chǎn)生間接的選擇效果。通過(guò)對(duì)安格斯牛0~18月齡體重和各體尺性狀間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),體重與體尺性狀間均為強(qiáng)的正相關(guān),且均達(dá)到極顯著水平。其中,相關(guān)性最高的是胸圍與體重,其余體尺與體重的相關(guān)性大小依次為體斜長(zhǎng)>十字部高>體高>管?chē)?腹圍,可見(jiàn)對(duì)體重影響較大的體尺主要是胸圍和體斜長(zhǎng)。生產(chǎn)實(shí)際中,重視與體重相關(guān)程度較高的性狀,有助于提高經(jīng)濟(jì)效益。本研究各性狀間的正相關(guān)表明,在對(duì)一個(gè)性狀進(jìn)行改良時(shí),其余各性狀也會(huì)得到相應(yīng)的改良,相關(guān)性越高,改良程度就越大。
通過(guò)3種模型對(duì)安格斯牛體重和體尺性狀進(jìn)行擬合效果分析,發(fā)現(xiàn)Von Bertalanffy模型的擬合效果略?xún)?yōu)于其他2種模型,該模型估計(jì)的體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)為(8.33月齡、245.13 kg)。生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律顯示:體重和體尺性狀的生長(zhǎng)速度隨月齡的增大逐漸下降,體重在0~10月齡的生長(zhǎng)速度達(dá)到最大,隨后逐漸下降;體重與體尺性狀間呈極顯著強(qiáng)正相關(guān),表明各性狀間存在正向選擇關(guān)系。