酸性土壤條件下接種叢枝菌根真菌緩解鋁對玉米生長抑制作用的研究

覃圣峰 楊怡森 馬俊卿 孫晨瑜 廖虹霖 黃京華

摘要：為探究酸性土壤下叢枝菌根真菌（AMF）對玉米生長特性及鋁吸收情況的影響，采取盆栽試驗法，在酸性土壤（pH值為4.4）中分別將4種AMF（摩西管柄囊霉、幼套近明球囊霉、聚叢根孢囊霉、變形球囊霉）接種到耐鋁型玉米桂單0810和鋁敏感型玉米鄭單958上，研究酸性土壤中AMF共生對玉米的影響。結(jié)果表明，在酸性土壤條件下，AMF與2種玉米均建立了良好的共生關(guān)系（菌根侵染率均大于45%），顯著促進了玉米生長。AMF共生顯著提高玉米根際土壤pH值，減少了活性鋁溶出，抑制了玉米對鋁（Al）的吸收和積累。同時，AMF還提高了土壤有機質(zhì)和土壤球囊霉素的含量。但不同AMF對玉米促生效果不同，與桂單0810共生的AMF中，幼套近明球囊霉的促生效應(yīng)最佳，菌根侵染率達到了59.3%，玉米干物質(zhì)質(zhì)量較CK處理增加了100.00%，而其根部、莖稈、葉片的Al濃度較CK處理減少了33.30%、58.19%、52.60%;土壤pH值較CK增加了18.96%，土壤活性鋁總量較CK減少了30.73%。與鄭單958共生的AMF中，摩西管柄囊霉的效果最好，菌根侵染率達到了53.60%，玉米干物質(zhì)質(zhì)量較CK處理增加了71.70%，根部、莖稈、葉片的Al濃度則較CK處理分別減少了39.55%、61.98%、57.58%;土壤pH值較CK處理增加了23.90%，土壤活性鋁總量較CK處理減少了26.11%。本研究表明，AMF可以有效改善玉米根際土壤微生態(tài)環(huán)境，促進玉米在酸性土壤中生長，增強玉米耐鋁性。本試驗篩選出了摩西管柄囊霉、幼套近明球囊霉這2種與耐鋁型玉米和鋁敏感型玉米共生效果最好的AMF。

關(guān)鍵詞：酸性土壤;叢枝菌根真菌;玉米;鋁;環(huán)境脅迫

中圖分類號： S513.01;S513.06? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）02-0059-08

收稿日期：2021-08-25

基金項目：國家自然科學(xué)基金 （編號：31760137） 。

作者簡介：覃圣峰（1997—），男，廣西貴港人，碩士研究生，主要從事作物生態(tài)與安全生產(chǎn)領(lǐng)域研究。E-mail：sf8863@foxmail.com。

通信作者：黃京華，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事作物生態(tài)研究工作。E-mail：hjhscau@163.com。

目前，全球大約有39.5億hm2可耕性土地為酸性土壤（pH 值<5.5），約占總耕地面積的40%[1]。酸性土壤主要分布在地球赤道附近的熱帶及亞熱帶地區(qū)，全年高溫多雨、土壤淋溶作用強是酸性土壤主要成因[2]。我國的酸性土壤廣泛分布在南方的15個省份，總面積約2 030萬hm2，約占全國總耕地面積的12%[3]。近年來，由于人類的不合理生產(chǎn)活動（如過量施用化肥農(nóng)藥、濫砍濫伐、工業(yè)污染排放導(dǎo)致酸沉降等），土壤酸化程度日益嚴重[4-5]。土壤酸化會導(dǎo)致鋁（Al）大量溶出，嚴重抑制植物正常生長發(fā)育，導(dǎo)致作物大幅減產(chǎn)、植被物種減少等一系列生態(tài)環(huán)境問題，給當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成嚴重威脅[6]。

鋁是地殼中含量最豐富、分布最廣泛的金屬元素，通常以固態(tài)的硅酸鹽或者氧化物形式封存在土壤中，該形態(tài)的鋁對植物沒有毒害作用[7]。但土壤pH值下降到5.5以下時，土壤中的活性鋁離子會大量溶出，其中濃度很低的Al3+可對植物造成嚴重危害[8-9]。Al可以在植物根部直接產(chǎn)生毒害作用，植株遭受Al毒害直觀表現(xiàn)為根系生長受阻，導(dǎo)致植物的養(yǎng)分水分吸收效率大幅下降，植株地上部生長發(fā)育受阻，長時間遭受鋁脅迫甚至?xí)?dǎo)致植株枯萎死亡[10]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是地球上廣泛分布的植物內(nèi)生真菌，它可與近80%的陸生維管植物形成互利共生關(guān)系[11]。在逆境條件下，AMF與植物共生可以顯著促進植株的生長，提高生物量[12]。同時，AMF的菌絲與植株根系共生，可以促進植株對磷元素的吸收，提高根系的養(yǎng)分吸收效率，提高根際土壤pH值，增加土壤球囊霉素相關(guān)蛋白含量，提高土壤有機質(zhì)含量[13-15]。

玉米是我國重要的糧食作物，促進玉米等糧食作物在我國南方酸性土壤地區(qū)安全生產(chǎn)，對于保障我國糧食安全具有重要意義。目前，有關(guān)酸性土壤環(huán)境接種AMF對玉米生長以及鋁吸收效應(yīng)影響的相關(guān)研究鮮有報道，本研究以耐鋁型、鋁敏感型2種類型玉米品種為研究對象，接種不同AMF，探究在酸性土壤條件下玉米的生長情況以及鋁吸收的效應(yīng)，以期為提高作物在酸性土壤的產(chǎn)量及發(fā)掘酸性土壤耕作潛力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試菌種：摩西管柄囊（Funneliformis mosseae，BGC NM02A，孢子密度為45 num/g，以下簡稱FM）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum，BGC HEB04，孢子密度為58 個/g，以下簡稱CE）、聚叢根孢囊霉（Rhizophagus aggreratus，BGC BJ07，孢子密度為64 num/g，以下簡稱RA）均購自中國叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫（Bank of Glomeromycota in China，BGC），由筆者所在實驗室用盆栽沙培法擴繁;變形球囊霉（Glomus versiforme，孢子密度為54 個/g，以下簡稱GV），菌種均由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)劉潤進教授惠贈，筆者所在實驗室擴繁。供試植物：耐鋁型玉米品種桂單0810，由廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所育成并提供;鋁敏感型玉米品種鄭單958，購自河南金博種業(yè)有限公司。供試土壤：酸性天然土壤，采自廣西崇左市扶綏縣（22. 5°N，107.7°E），土壤基本性質(zhì)詳見表1。河沙購自本地市場，土壤和河沙均過 2 mm 篩;河沙使用流動水沖洗干凈，晾干，與土壤按體積比 1 ∶1 混勻，121 ℃高溫滅菌 6 h，冷卻裝盆（1 kg/盆）備用。

1.2 試驗方法

試驗于2021年3—5月在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室基地進行。采用2×5完全隨機設(shè)計，2因子分別為耐鋁型玉米品種桂單0810和鋁敏感型玉米品種鄭單958，5個處理分別為接種FM、CE、RA、GV和不接種AMF的玉米（CK）。每個處理5次重復(fù)，共計50盆。以最低孢子密度接種100 g菌劑為標準，不同孢子密度的菌種接種對應(yīng)質(zhì)量菌劑，保證菌種之間的侵染勢一致，不接種處理加入100 g滅菌接種劑。玉米種子用流動自來水反復(fù)沖洗，去掉種子包衣，然后用10% H2O2浸泡消毒 1 min，再用無菌水沖洗5次，最后將消毒后的種子置于30 ℃恒溫箱保溫催芽，出芽后選取長勢一致的種子，每個盆中均勻播下3粒，并蓋上少量滅菌基質(zhì)，澆透水。出苗后，每盆留下1株長勢一致的玉米苗，間苗完成后，根據(jù)生長情況，適時補充水分，每次每盆100 mL，每隔7 d補充1次改良的Hoagland營養(yǎng)液，每次每盆100 mL[16]。

1.3 試驗指標測定及方法

菌根侵染率的測定：參考Vierheilig等的方法[17]，使用醋酸墨水給玉米根系染色，參考Biermann等的方法[18]，采用根段侵染頻率加權(quán)法統(tǒng)計菌根侵染率。玉米植株生長指標測定：在玉米生長至60 d時，測定株高、莖粗、總?cè)~面積，然后將植株采回實驗室105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定地上部、根部的干質(zhì)量。根系形態(tài)測定：用根系掃描儀（Expression 11000xl，Epson，Japan）掃描根系，用軟件winRHIZO分析根系形態(tài)。玉米植株鋁含量測定：將烘干植物樣品粉碎后，過0.149 mm篩子，稱取0.200 0 g樣品置于消解罐中，加入5 mL濃HNO3，2 mL 30% H2O2，蓋緊蓋子，設(shè)置消解程序（表2），對樣品進行消解，趕酸完成之后，將溶液轉(zhuǎn)移至100 mL容量瓶中，并用超純水定容至刻度線，同時進行空白試驗。溶液過0.22 μm濾膜，用 ICP-AES 測定植株的鋁含量[19]。

在采樣時采集根際土，小心取出整株玉米，抖去土塊。用軟毛刷小心收集附著在根系的土壤，除去殘留根段，陰干待測。土壤化學(xué)指標的測定：土壤pH值、有機質(zhì)含量的測定參考鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》[20];土壤易提取球囊霉素參考劉潤進等的檸檬酸鈉浸提法方法[11]測定，土壤不同形態(tài)活性鋁參考龐叔薇等的連續(xù)分級提取方法，采用羊毛鉻青R比色法[21]測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019計算均值和標準差，使用GraphPad Prism 8.0軟件作圖與方差分析，采用Tukey’s多重比較方法進行差異顯著性分析，P<0.05被認為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同AMF對玉米根系侵染率的影響

由圖1可知，玉米生長60 d后，在不接種處理中，玉米根系均未發(fā)現(xiàn)有AMF侵染，而接種AMF的玉米根系中則觀察到了大量的囊泡、菌絲和叢枝結(jié)構(gòu)，說明AMF已侵入玉米根系。接種FM、CE、GV、GV的桂單0810菌根侵染率分別為54.52%、59.3%、52.12%、50.78%，而相同接種處理的鄭單958菌根侵染率分別為53.60%、50.80%、45.42%、45.40%。不同AMF的玉米根系侵染率有較大差異，其中接種CE的桂單0810和接種FM的鄭單958菌根侵染率最高，分別達到了59.3%、53.60%。結(jié)果表明，不同AMF與2個玉米品種均建立起良好的共生關(guān)系。

2.2 不同AMF對玉米根際土壤pH值的影響

由圖2可知，玉米經(jīng)過60 d生長之后，根際土壤pH值發(fā)生了顯著變化。未接種處理的根際土壤酸度仍處于較高水平，pH值在6.3～6.8之間，而接種AMF顯著提高了根際土壤pH值，有效降低了土壤酸度。接種FM、CE、RA、GV的桂單0810土壤pH值分別較CK處理增長了20.64%、18.96%、22.1%、16.26%，接種RA的玉米根際土壤pH值最高，達到了8.15;在鄭單958中，相同接種處理較CK處理分別增長了23.9%、23.81%、23.90%、20.47%，F(xiàn)M、CE、RA提升土壤pH值的作用最好，土壤pH值達到了8.03～8.04。結(jié)果表明，AMF的種類對根際土壤pH值的影響不顯著，而接種AMF顯著提高了玉米根際土壤pH值，有效降低了土壤酸度，改善了根際微生態(tài)環(huán)境。

2.3 AMF共生對根際土壤有機質(zhì)含量的影響

土壤有機質(zhì)對重金屬離子有較強的固化和還原作用，可以有效降低土壤中Al的生物有效性[22-23]。由圖3可知，在不接種處理中，2個品種的根際土壤有機質(zhì)含量均處于較低水平，而AMF與玉米共生顯著增加了根際土壤有機質(zhì)含量。通過比較可知，在桂單0810中，接種CE玉米的根際土壤有機質(zhì)含量最高，是CK處理的1.73倍。在鄭單958中，接種FM處理的效果最明顯，土壤有機質(zhì)含量是CK處理的1.65倍。結(jié)果表明，品種對根際土壤有機質(zhì)含量的影響不顯著，而接種AMF則顯著增加玉米根際土壤有機質(zhì)含量。接種AMF大幅提高了根際土壤的有機質(zhì)含量，其原因可能是菌根共生后，菌絲與根系向土壤中分泌了較多的含碳有機物（有機酸、球囊霉素等）。不同AMF的效果不一致，接種FM、CE對提高根際土壤有機質(zhì)含量作用最佳。

2.4 AMF共生對玉米根際土壤球囊霉素相關(guān)蛋白（GRSP）含量的影響

土壤中易提取球囊霉素（EEG）含量可以反映菌根共生期間菌絲分泌GRSP的情況。由圖4可知，在不接種處理中，2個品種的根際土壤EEG含量處于較低水平。接種AMF顯著增加了土壤中的EEG含量，且不同AMF處理之間有較大差異。在桂單0810中，接種FM處理的根際土壤EEG含量最高，達到了6 331.59 mg/kg，較CK處理顯著增加了130.46%。在鄭單958中，接種RA處理的土壤EEG含量最高，達到了6 410.25 mg/kg，較CK處理顯著增長了102.62%。結(jié)果表明，AMF品種對球囊霉素含量無顯著影響，而接種AMF顯著增加了根際土壤球囊霉素的含量，提高了酸性土壤的微團粒結(jié)構(gòu)。不同AMF促進分泌球囊霉素的效果不同，其中FM、CE的作用較好。

2.5 AMF對玉米根際土壤不同形態(tài)活性鋁含量的影響

由圖5可知，在不接種處理中，桂單0810和鄭單958玉米的根際活性鋁含量分別為3 007.65、3 140.34 mg/kg，鄭單958的根際活性鋁含量高于桂單0810。接種AMF有效減少了根際土壤中活性鋁含量。在桂單0810中，接種CE的根際土壤活性鋁含量最低，其含量降至2 083.52 mg/kg，較CK處理減少了30.73%。在鄭單958中，接種FM處理的土壤活性鋁含量最低，活性鋁總量（2 320.43 mg/kg）較CK處理減少了26.11%。

由圖6可知，不接種處理中，根際土壤中交換性鋁（Ex-Al）的含量分別達到了25.84、29.49 mg/kg，鄭單958的根際Ex-Al含量高于桂單0810。接種AMF顯著降低了根際土壤中Ex-Al的含量。綜合比較得知，在桂單0810中，接種CE處理的根際 Ex-Al 含量最低，其含量降低至13.52 mg/kg，較CK減少了47.66%。在鄭單958中，接種FM作用效果最佳，Ex-Al含量降低至14.73 mg/kg，較CK處理減少了50.05%。土壤中單聚體羥基鋁（Hy-Al）、酸溶無機鋁（Col-Al）和腐殖酸鋁（HA-Al）的含量變化規(guī)律與Ex-Al相似。結(jié)果表明，不同玉米品種對根際土壤活性鋁含量影響不顯著，而AMF有效抑制了土壤活性鋁溶出，減少了具有直接生物毒性的Ex-Al的含量。AMF通過與玉米根系相互作用，改變了土壤化學(xué)性質(zhì)，改善了根際微環(huán)境，減少了活性鋁的溶出，從而緩解了Al對玉米的毒害作用。不同AMF發(fā)揮效果不同，其中FM、CE的作用更明顯。

2.6 AMF對玉米不同部位鋁含量的影響

由圖7可知，玉米植株的鋁主要分布在根部。在不接種AMF處理中，桂單0810的根系鋁含量明顯低于鄭單958，2個品種玉米的根部鋁含量分別為22 547.51、26 770.15 mg/kg。而接種AMF處理玉米根部的鋁含量顯著低于CK處理。接種FM、CE、RA、GV的桂單0810根部鋁含量分別降至14 182.66、15 027.36、16 723.78、17 147.51 mg/kg，接種FM處理對玉米根部鋁吸收的抑制效果最佳，較CK處理降低了37.10%。相同處理的鄭單958玉米根部鋁含量則分別降低至16 182.66、14 586.63、17 058.39、18 666.12 mg/kg，CE的抑制作用最強，與CK處理相比降低了45.51%。

玉米莖部、葉片的鋁含量分布規(guī)律與根部較為一致。通過比較得知，CE對玉米地上部鋁吸收的抑制效果較好，接種CE的桂單0810玉米莖稈、葉片鋁含量較CK處理分別降低了58.19%、52.60%;接種CE的鄭單958玉米莖稈、葉片則較CK處理分別降低了72.08%、59.11%。

本研究結(jié)果表明，品種的差異會影響玉米對Al的吸收，但接菌處理對玉米鋁吸收的影響作用更顯著。AMF顯著抑制了玉米植株對Al的吸收，尤其是根系對Al吸收。品種耐鋁性與AMF促生效應(yīng)疊加在一起，共同促進了玉米對Al毒害的抵抗能力。不同AMF的抑制作用不同，其中接種FM的桂單0810對Al吸收量最少，抵抗Al能力最佳，接種CE的鄭單958次之。

2.7 AMF共生對玉米根系形態(tài)的影響

植株根系是植物養(yǎng)分吸收、保證植株正常生長的重要器官。由圖8可知，在不接種AMF處理中，桂單0810玉米的根系生長情況優(yōu)于鄭單958。對照處理的根系生長情況顯著弱于接種處理，可以看出，AMF顯著提高了玉米的根系總長度、根系平均直徑、根體積和根表面積。通過綜合比較得知，CE對促進桂單0810玉米根系生長的效果更明顯，其根系總長度、根系平均直徑、根體積和根表面積較CK處理分別增長了37.47%、54.12%、69.65%、65.26%，且與CK處理達到顯著差異水平。在鄭單958中，接種FM對根系促生效果更好，相同指標較CK處理分別增長了62.21%、63.77%、41.90%、40.40%，與CK處理達到顯著差異水平。研究結(jié)果表明，在酸性土壤環(huán)境中，AMF顯著促進了玉米根系的生長，提高了根系總長度、根系平均直徑、根體積和根表面積。不同AMF對不同玉米品種的根系生長的促進效果不同，F(xiàn)M、CE的促生效果較好。

2.8 AMF對玉米生長的影響

從表3可以看出，在不接種AMF處理中，桂單0810的株高、莖粗和葉面積均大于鄭單958，但2個品種對照處理的玉米生長情況均顯著弱于接種處理。AMF顯著促進了玉米株高、莖粗、總?cè)~面積以及干物質(zhì)質(zhì)量的增長。在桂單0810中，接種FM玉米的株高、莖粗、總?cè)~面積和干物質(zhì)質(zhì)量增幅相對較大，以上指標較CK處理分別增長了31.68%、93.30%、164.11%、118.48%，且均達到顯著差異水平。在鄭單958中，接種CE對玉米促生效果最佳，玉米株高、莖粗、總?cè)~面積以及干物質(zhì)質(zhì)量較CK處理分別增長了32.97%、81.75%、133.38%、103.46%，與CK處理達到顯著差異水平。結(jié)果表明，耐鋁型玉米雖具有一定的耐鋁性，但在本次試驗中，其生長仍受到較明顯的抑制作用，而AMF則有效緩解了酸性土壤對玉米的脅迫，顯著增加了植株株高、莖粗、葉面積和生物量，促進了玉米的生長。不同AMF的促生效果不同，其中FM更有利于促進桂單0810生長，CE更有利于鄭單958生長。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

鋁是一種植物非必需營養(yǎng)元素，土壤中的某些鋁形態(tài)會對大多數(shù)植物產(chǎn)生毒害作用，其中，Ex-Al具有直接生物毒害性，已成為限制作物在酸性土壤中生長的重要因子[24]。土壤中的活性Al3+會嚴重損傷植物根系，抑制植株正常生長。陳保冬等研究發(fā)現(xiàn)，AMF與植物共生，促進宿主植物根系分泌有機酸等，進而影響根際生態(tài)環(huán)境[25]。另外，AMF的根外菌絲結(jié)構(gòu)體系又可以與土壤中的有害元素結(jié)合，將其固持在植株體外，降低了有害元素的生物有效性，減輕了植株受毒害程度。Spagnoletti等研究發(fā)現(xiàn)，AMF可能通過分泌球囊霉素相關(guān)蛋白等物質(zhì)螯合土壤中鉛、銅、鋅等重金屬離子，降低了這些重金屬離子的生物有效性，從而減輕了重金屬對植物的毒害作用[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的玉米品種對土壤根際微生態(tài)環(huán)境的影響差異不顯著，而AMF則顯著提高了玉米根際土壤pH值、有機質(zhì)含量和EEG含量，降低了根際土壤中活性Al的含量。AMF有效改善了玉米根際微環(huán)境，減輕了Al對玉米的毒害作用。在本研究中，AMF與玉米共生后的根際土壤有機質(zhì)含量較原始土壤增加了69.78%～90.96%，其原因可能是根系和根外菌絲結(jié)構(gòu)向根際中分泌了大量有機酸、球囊霉素相關(guān)蛋白等有機物，增加了土壤的碳含量。本研究與悅飛雪等在生物炭與AM真菌互作提高礦區(qū)土壤養(yǎng)分方面研究結(jié)果[14]以及閆明等研究叢枝菌根真菌提高樟樹幼苗耐鋁性的研究結(jié)果[27]一致。

植物吸收的鋁大部分積累在根部，唐新蓮等的研究表明，鋁毒害會限制玉米根系伸長生長，增加根尖胼胝質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)和鋁質(zhì)量分數(shù)，降低根系養(yǎng)分吸收效率[28]。大量研究表明，AMF可增強植物在不良環(huán)境中的抗逆性，抑制植物對有害元素的吸收，減輕有害元素對植物生理毒害作用[25]。Wu等研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF可以有效抑制蒲公英對鉻的吸收積累，降低蒲公英根系和地上部的鉻含量[29]。郝利君等研究發(fā)現(xiàn)，在稀土 La 脅迫下，接種AMF降低了玉米根部和地上部鉛的含量[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF顯著降低植物在根部、莖稈、地上部的Al濃度，而根部的作用效果最顯著。植株根部是與Al直接接觸的器官，而AMF可以顯著抑制玉米根系對鋁的吸收。不同AMF抑制玉米根系A(chǔ)l吸收能力不同，其中FM、CE的效果較為明顯。在耐鋁型品種桂單0810中，接種FM玉米的根系鋁濃度降低至14.18 mg/kg，較CK處理減少了37.10%，莖稈、葉片部位的鋁濃度較CK處理分別減少了57.78%、42.53%。在鋁敏感型品種鄭單958中，接種CE玉米的根部鋁濃度降至14 586.63 mg/kg，較CK處理減少了45.51%，莖稈、葉片的鋁濃度較CK處理分別減少了72.08%、59.11%。品種的鋁耐受性與AMF疊加作用，大幅降低了玉米植株的鋁含量。從植株生長方面分析，AMF通過菌絲結(jié)構(gòu)，幫助宿主植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，同時也促進根系生長，增強根總長、根體積和根表面積，強化植株的養(yǎng)分吸收能力，從而促進植物生長，提高植株的生物量，進而稀釋了植株體內(nèi)的Al濃度[31]。另一方面，菌絲可與Al3+螯合，將其固定在根外菌絲結(jié)構(gòu)。陳保冬等研究發(fā)現(xiàn)，根外菌絲體結(jié)構(gòu)可以吸附、固持鎘（Cd）、錳（Mn）等重金屬離子[32]。筆者推測，AMF的根外菌絲結(jié)構(gòu)也可吸附土壤中的Al3+，降低了玉米根際周圍的Al含量，從而減少了根系對Al的吸收，這方面還需要進一步的試驗來證實。本研究與Rufyikiri等在AMF提高小果野芭蕉耐鋁性的研究[33]以及張爽等在低pH值和鋁含量條件下，AMF增強大豆耐鋁性的研究結(jié)果[34]一致。

叢枝菌根真菌與多數(shù)陸生植物構(gòu)成互惠共生體系，促進了宿主植物在各種不良生長環(huán)境中的存活與生長，提高了植物的抗脅迫能力。大量研究表明，在酸性土壤脅迫中，AMF與植物組成的共生體系，促進了宿主植物根系的生長，提高了根系對土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)化能力，促進植株生長[25，28-29，31]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF顯著促進了玉米橫向、縱向的生長，提高了玉米光合作用面積和生物量。同時，AMF還顯著促進了玉米根長的生長，提高了玉米根系平均直徑、根體積和根表面積，增強了根系吸收養(yǎng)分能力。但對于不同的玉米品種，不同AMF的促生效果有較大差異，在耐鋁型玉米桂單0810中，接種CE的促生效果較好，在鋁敏感型玉米鄭單958中，接種FM的效果更為顯著。這與Aguilera等菌根化小麥在富鋁土生長的研究結(jié)果[35]相近。

根據(jù)本研究結(jié)果，初步推測AMF提高玉米耐鋁性機制：AMF與玉米共生，促進了根系和地上部的生長，從而提高了玉米對不良環(huán)境的抵御能力;另一方面，AMF根外菌絲結(jié)構(gòu)與根系相互作用，促進菌絲分泌球囊霉素相關(guān)蛋白，提高了玉米根際土壤pH值和有機質(zhì)含量，減少了土壤活性鋁溶出，改善了根際微生態(tài)環(huán)境。同時，根外菌絲結(jié)構(gòu)和球囊霉素相關(guān)蛋白物質(zhì)可以螯合Al3+，降低了土壤中Al的濃度，減少玉米對Al的吸收，減輕了玉米的Al毒害。本試驗只探討了酸性土壤條件下AMF對玉米生長及根際土壤化學(xué)性質(zhì)的影響，關(guān)于玉米的生理特性以及增強耐鋁性的分子機制的影響，有待進一步研究。

3.2 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，AMF可有效緩解酸性土壤對玉米的脅迫，促進玉米生長，提高玉米的生物量水平，降低玉米對Al的吸收積累。同時，AMF提高了根際土壤的pH值、有機質(zhì)含量和球囊霉素相關(guān)蛋白的含量，降低了根際土壤中活性鋁含量。不同AMF對玉米的作用效果不同，其中FM、CE這2種真菌對緩解玉米酸鋁脅迫、改良酸性土壤作用最好。

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