熱浪發(fā)生期提前對草甸草原碳吸收的影響

董校兵， 程 利， 曲魯平， 董 剛， 童 琦， 邵長亮*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 北京 100081； 2.呼倫貝爾市林業(yè)和草原科學(xué)研究所， 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021000；3.福建農(nóng)林大學(xué)， 福建 福州 350002； 4.山西大學(xué)， 山西 太原 030002)

熱浪(Heat wave)作為一種持續(xù)數(shù)天的極端高溫事件，已引起科學(xué)界越來越多的關(guān)注[1-4]。熱浪在短時間內(nèi)驟然升溫的特性，能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)碳吸收以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力造成顯著影響[1,5-6]。自20世紀中葉以來，熱浪發(fā)生頻率和強度正在逐步攀升，并已影響到全球73%以上的陸地地區(qū)[7-8]，對生態(tài)系統(tǒng)甚至人類社會造成不可忽視的影響。在熱浪頻發(fā)的當下，熱浪發(fā)生期有明顯提前趨勢[9-10]，不同發(fā)生時期的熱浪可能會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同程度的影響。目前絕大多數(shù)的研究集中在熱浪對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響，且大部分試驗為單次熱浪處理，缺乏從熱浪發(fā)生時間的角度對比不同發(fā)生期熱浪對生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收研究。

極端氣候研究關(guān)注的關(guān)鍵方面之一是發(fā)生時間[11-12]，熱浪研究也應(yīng)如此。由于不同時間下環(huán)境水熱條件和植物生長階段不同，以及不同時期植物群落結(jié)構(gòu)的差別，熱浪的影響強度和植被應(yīng)對機制也會不同[13-14]。熱浪發(fā)生期提前能夠直接影響植物光合、呼吸作用[15]及物候[14]，并可能會過早改變植物的能量分配[16]，從而改變植物物種和功能群之間的相互競爭關(guān)系[2]，引起不同時間段的植物群落物種組成、優(yōu)勢度以及結(jié)構(gòu)的變化[17-18]，并最終對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生不同程度的影響。然而在不同時期的熱浪所產(chǎn)生的影響程度及機理尚不明晰，甚至對于熱浪發(fā)生期提前碳吸收是增加還是減少尚無定論[12-13]，因而成為當前全球變化研究方向的緊迫和前沿問題之一。

草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地面積的40%，儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)近三分之一的有機碳，在全球碳循環(huán)中起到至關(guān)重要的作用。相比森林生態(tài)系統(tǒng)，草地生態(tài)系統(tǒng)的低水熱條件、較單一的植物群落結(jié)構(gòu)以及以一二年生的草本植物為主的植被形態(tài)特征更容易受到熱浪的影響。同時草地生態(tài)系統(tǒng)又沒有農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的強力人類管理活動，往往使得草原生態(tài)系統(tǒng)更容易受到熱浪的影響[14-15]。因此，研究不同時期熱浪的發(fā)生對草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響，對理解和預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡以及對極端氣候的響應(yīng)便極其重要。

鑒于此，為了有效觀測熱浪發(fā)生期提前對生態(tài)系統(tǒng)的影響，本研究以中國北方草地呼倫貝爾草甸草原為研究對象，自2019年開始，進行了為期2年的野外原位控溫試驗，評估和量化熱浪發(fā)生期提前對生態(tài)系統(tǒng)碳吸收及其生產(chǎn)力的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗地設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站內(nèi)(49°23′13″N，120°02′47″E)。研究地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，海拔627～635 m，年均氣溫2.4℃，年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d；年平均降水量390 mm，多集中在7—9月份。植被類型為羊草草甸草原，主要建群種羊草(Leymuschinensis)、優(yōu)勢種有寸草苔(Carexduriuscula)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等、伴生種有山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)，土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)計分為熱浪發(fā)生期提前(HW7)、正常熱浪期(HW8)和無熱浪(Control)三種處理。每個處理重復(fù)4次，考慮可移動式熱浪模擬裝置不能過于龐大，小區(qū)面積設(shè)為2 m×2 m，并在任意小區(qū)間設(shè)置2 m的緩沖區(qū)。

1.3 研究方法

1.3.1熱浪定義及確定熱浪的發(fā)生時間 通過分析長期氣象與通量數(shù)據(jù)(1978—2017，數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http://data.cma.cn/site/index.html)，對內(nèi)蒙古草甸草原區(qū)域的自然熱浪界定標準為：以內(nèi)蒙古呼倫貝爾生長季日(5—9月)最高溫度的前10%為基準，把日最高溫超過這個基準溫度的日期定義為“熱天”；如果連續(xù)有5個及以上“熱天”發(fā)生，定義為一個熱浪事件；其中連續(xù)6天允許一個非熱天，12天允許兩個非熱天，以此類推[4]。通過獲得的呼倫貝爾市海拉爾區(qū)氣象站最近40年(1978—2017)的日最高溫數(shù)據(jù)進行分析，確定熱浪的發(fā)生時間和發(fā)生強度[4]。

通過40年氣象數(shù)據(jù)整理發(fā)現(xiàn)，熱浪通常發(fā)生在5—8月份，其中7，8月份發(fā)生頻率最高。近20年數(shù)據(jù)表明，熱浪發(fā)生期有從8月份提前至7月初的趨勢。因此本研究確定熱浪發(fā)生期提前處理時間在2019年7月10日至7月14日和2020年7月5日至7月9日；正常熱浪時間為2019年8月1日至8月5日和2020年8月19日至2020年8月23日，本研究將熱浪研究期具體分為三個階段(熱浪發(fā)生時、熱浪發(fā)生后和次年熱浪發(fā)生之前)，分別代表熱浪的即時效應(yīng)、過后效應(yīng)和遺留效應(yīng)。熱浪持續(xù)時間為5天。試驗于2019年開始，為期2年，共計模擬了4次熱浪事件。

1.3.2熱浪處理 本研究通過帶有加熱器的開頂箱(Open top chamber，OTC)來模擬發(fā)生在草地生態(tài)系統(tǒng)的熱浪事件。試驗中的OTC框架由24根空心鋼管搭建而成，呈八棱柱形狀，底邊八邊形直徑2 m，OTC框架高度為1.5 m(圖1)。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯(PVC)塑料布覆蓋，在OTC頂部預(yù)留直徑約20 cm的圓洞，使OTC內(nèi)外空氣得到流通，與周圍環(huán)境保持一致。根據(jù)光合有效輻射的測量，薄膜的透光率>90%。熱浪處理OTC內(nèi)懸掛一個3 kw加熱器(BGE，China)并配備一個智能溫控開關(guān)，懸掛高度為1.5 m，呈水平30°，防止熱風機直吹影響模擬熱浪效果的均一性?？紤]到透明塑料布的透光性問題，非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布，保持除熱浪以外的處理環(huán)境一致性。

圖1 OTC結(jié)構(gòu)及熱浪時效果圖Fig.1 OTC structure and effect diagram during heat wave

1.3.3地上生物量 地上生物量采用收獲法，在每年生長旺季時(一般為8月末)，地上所有的植被組織用0.25 m×0.25 m的樣方框在每個小區(qū)相同位點按順時針方向的順序分物種分別取樣。把綠色植被和立枯植被區(qū)分開來，稱鮮重后，通過烘箱65℃烘至恒重(>48 h)，然后進行稱重計量。取地上生物量的同時收集每個樣方中的凋落物。

1.3.4生態(tài)系統(tǒng)氣體交換測量 2018年5月，在每個樣方的土壤中鑲?cè)胍粋€正方形金屬框(0.5 m×0.5 m)，鑲?cè)肷疃燃s7 cm，露出地面高度約3 cm。金屬框在土壤表層是一個平坦的底座，能夠與CO2采樣室之間形成密閉空間。安裝過程盡量注意減少對土壤和植被的干擾。使用紅外氣體分析儀(IRGA;LI-840,LI-COR)測量生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，并附加一個透明室(0.5 m×0.5 m×0.5 m)連接到鋁合金框架上。在測量過程中，透明室與鋁合金框密封，透明室內(nèi)兩個小風扇持續(xù)混合室內(nèi)的空氣，記錄好箱體植被冠層溫度后啟動LI-840，并在120 s的時間段內(nèi)每1 s進行記錄CO2和H2O濃度變化[19]，測量結(jié)束后再次記錄箱體內(nèi)的冠層溫度。根據(jù)濃度時間變化來計算凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(Net ecosystem CO2exchange，NEE)。負的NEE值表示生態(tài)系統(tǒng)碳匯狀態(tài)，正的NEE值表示生態(tài)系統(tǒng)碳源狀態(tài)。實驗期間保證在熱浪前和熱浪時測量3次以上，熱浪結(jié)束后測量4次以上，測量時間為晴天的9∶00—12∶00。

我們通過斜率表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)碳吸收的恢復(fù)速率，在本研究中將熱浪結(jié)束后的△NEE值(HW-Control)來衡量熱浪過后效應(yīng)的指標，以此來表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)速率，當△NEE=0時表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到原來水平。

1.3.5微氣候測量 試驗地配備了微氣候測量系統(tǒng)，以連續(xù)測量冠層溫度(Tcan)，土壤溫度(Ts)和土壤含水量(SWC)。其中，CS616土壤水含量反射計(CSI，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA)安裝在土壤0～30 cm處；自制12個空氣冠層溫度探針(E型熱電偶)安裝在各小區(qū)冠層高度約20 cm高度處，12個土壤溫度探針(T型熱電偶)安裝在各小區(qū)地下深度5 cm處，所有微氣候數(shù)據(jù)均通過CR1000 數(shù)據(jù)采集器以20 s間隔記錄一次，并編譯成30分鐘的平均值進行收集。該微環(huán)境測量系統(tǒng)采用一個20 W太陽能電池板和一個12 V深循環(huán)供電電池保證電力供應(yīng)，達到不間斷測量的效果。

試驗結(jié)果顯示，熱浪期間熱浪樣地增加了冠層溫度(Tcan)5.93℃(圖2a,2d)，增加了土壤溫度(Ts)3.10℃(圖2b,2e)，加熱結(jié)束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%(圖2c,2f)。

圖2 2019—2020年模擬蒙古高原羊草草甸草原5天的熱浪微氣候變化Fig.2 The simulation of five-day microclimate change of Leymus chinensis meadow steppe in Mongolian Plateau during 2019—2020注：熱浪模擬持續(xù)時間為5天，橫軸為時間坐標，B,熱浪前；H,熱浪時；A,熱浪后。H1,熱浪發(fā)生時第1天;B1,熱浪發(fā)生前1天;A1,熱浪發(fā)生后第1天。陰影部分代表熱浪階段。C7，7月份對照組;C8，8月份對照組;HW7，7月份熱浪;HW8，8月份熱浪Note:The duration of the heat wave simulation was 5 days,the horizontal axis is the time coordinate. B,before the heat wave;H,during the heat wave;A,after the heat wave. For example,H1 means the first day of heat wave;B1,one day before the heat wave;A1,the first day after the heat wave. The shaded region represents the heat wave stage. C7,July control group;C8,August control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用重復(fù)測量方差分析的方法，研究不同年份之間生長季熱浪對年均凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換與生物量的影響。采用單因素方法分析(One-way ANOVA)檢驗不同時期熱浪的瞬時效應(yīng)、過后效應(yīng)及其遺留效應(yīng)之間的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換和生物量差異。采用SigmaPlot軟件(SigmaPlot 12.5 for windows)進行繪圖，所有統(tǒng)計分析均使用SPSS軟件(SPSS 25.0 for windows)進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量

2019—2020年2年間熱浪處理下植被枯落物呈增加趨勢，干重呈現(xiàn)降低趨勢，但對總生物量沒有顯著影響。2019年Control組干重比HW7組和HW8組分別高出11%和13%，2020年Control組干重比HW7組和HW8組分別高出33%和23%，并且在2020年中HW7組與Control組產(chǎn)生顯著差異(P<0.05)。熱浪處理雖然增加了植被枯落物重量，降低了植被干重，但結(jié)果不顯著。此外，枯落物與總生物量在年際尺度上有明顯變化，而熱浪與年際關(guān)系之間沒有顯著差異(表2)。

表2 2019—2020年生物量的重復(fù)測量分析結(jié)果Table 2 Repeated measurement analysis results of biomass from 2019 to 2020

2.2 熱浪發(fā)生期提前對草甸草原碳吸收的影響

結(jié)果表明不同熱浪發(fā)生期的熱浪處理對碳吸收有顯著影響(表3，圖3)，降低了凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE，P<0.05)。在熱浪期間，2019年和2020年均顯著降低了NEE(P<0.05)(圖4)。在兩年間熱浪發(fā)生期提前(HW7)NEE分別降低了 47%(P<0.05)和56%(P<0.001)(圖4)，正常熱浪期的熱浪(HW8)凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換僅降低了31%(P<0.01)(圖4)和21%(P<0.05)(圖4)。

表3 凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的重復(fù)測量方差分析Table 3 Repeated measurement variance analysis of net ecosystem CO2 exchange

同時，熱浪發(fā)生后對生態(tài)系統(tǒng)碳吸收產(chǎn)生了明顯的過后效應(yīng)，表現(xiàn)為在熱浪發(fā)生后的較長一段時間內(nèi)，NEE處于較低的水平(圖3)，試驗結(jié)果表明，2019—2020年熱浪發(fā)生期提前的7月份熱浪恢復(fù)時間為27 d(圖5a,5c)，正常熱浪期的8月份熱浪僅需要12 d(圖5b,5d)，相比正常熱浪期，熱浪發(fā)生期提前的熱浪恢復(fù)期延長了1.25倍(圖5)。

圖3 2019—2020年凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的年際變化Fig. 3 Inter-annual changes in net ecosystem CO2 exchange from 2019 to 2020注：Control,對照組;HW7,7月份熱浪;HW8,8月份熱浪Note:Control,control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

圖4 2019—2020年熱浪發(fā)生時凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換均值(±se)Fig. 4 Mean value of net ecosystem CO2 exchange during heat waves in 2019—2020 (±se)注：Control7，7月份對照組;HW7，7月份熱浪;Control8，8月份對照組;HW8，8月份熱浪。*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著，***表示在0.001水平差異顯著Note:Control7,July control group;HW7,heat wave in July;Control8,August control group;HW8,heat wave in August.* indicates significant difference at the 0.05 level,** indicates significant difference at the 0.01 level,*** indicates significant difference at the 0.001 level

圖5 2019—2020年熱浪結(jié)束后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)時間Fig.5 Recovery time of ecosystems after the end of heat waves in 2019—2020注：Control,對照組;HW7,7月份熱浪;HW8,8月份熱浪Note:Control,control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

此外，熱浪結(jié)束后對生態(tài)系統(tǒng)并沒有產(chǎn)生預(yù)想的遺留效應(yīng)。2020年熱浪發(fā)生前的一段時間內(nèi)，熱浪發(fā)生期提前有降低生態(tài)系統(tǒng)碳吸收的趨勢，正常熱浪發(fā)生期的熱浪有增加碳吸收的趨勢(圖3，圖6)，但兩次熱浪事件后的遺留效應(yīng)均沒有產(chǎn)生明顯差異。

圖6 2019年熱浪的遺留效應(yīng)Fig.6 Legacy effects of heat wave in 2019注：Control7,7月份對照組;HW7,7月熱浪;Control8,8月份對照組;HW8,8月熱浪;ns表示在0.05水平上差異不顯著Note:Control7,July control group;HW7,heat wave in July；Control8，August control group；HW8,heat wave in August；ns indicates non-significant difference at the 0.05 level

3 討論

3.1 生物量的差異分析

本研究中，除2020年HW7顯著降低了植被干重外，其他處理對植被干重、枯落物干重以及總生物量均沒有產(chǎn)生顯著差異。熱浪作為一種極短時間內(nèi)驟然升溫的極端氣候事件，其影響生態(tài)系統(tǒng)的時間跨度較小，而植被生物量是整個生長季慢慢積累的緩慢過程，是長時間物質(zhì)積累的過程，所以短時間內(nèi)的熱浪事件并不會對總生物量產(chǎn)生顯著影響。然而熱浪的驟然升溫能夠促進植被的呼吸作用，同時增加高大植被的蒸騰作用，蒸散加強，而呼吸作用的增強容易使得干物質(zhì)積累減少，植被生產(chǎn)力下降[29-30]。另一方面部分植被可能因無法承受極度高溫，而產(chǎn)生葉片脫落等一系列植被自身保護機制，因而增加植被枯落物，相應(yīng)的減少植物干重(表1)。

表1 2019—2020年內(nèi)蒙古高原羊草草甸草原不同處理的地上生物量(平均±SE)Table 1 Aboveground biomass of Leymus chinensis meadow steppe in Innor Mongolian Plateau in 2019—2020 單位：g·m-2

3.2 熱浪發(fā)生期提前對草甸草原生態(tài)系統(tǒng)碳吸收的影響

相比正常期的熱浪，熱浪發(fā)生期提前會更加顯著的降低生態(tài)系統(tǒng)碳吸收。熱浪對生態(tài)系統(tǒng)碳吸收影響顯著，但其影響程度的大小取決于熱浪的發(fā)生時間、規(guī)模和程度等，其中發(fā)生時間作為最為關(guān)鍵的因素之一，不同發(fā)生時間下的熱浪其影響強度和機制也是不同的[11-12]。一方面，不同月份有不同的氣候特征，熱浪所帶來的熱浪效應(yīng)也是不同的。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，相較于8月份，7月往往伴隨著更高的溫度(+3.6℃)和更低降水量(-92 mm和-58 mm)，在這種高溫低降水量的環(huán)境條件下，植物為緩解高溫脅迫而促使植被蒸騰作用增加，其耗水加劇而使原本處于低土壤含水量的生態(tài)系統(tǒng)造成進一步的水分虧缺。這種土壤水分供應(yīng)和高蒸發(fā)的需求狀態(tài)造成“水力失衡”迫使植被蒸騰超過其承受閾值，植物體內(nèi)水分運輸受限帶來的植被部分干枯，由此則產(chǎn)生更強的熱浪效應(yīng)，增加了熱浪下生態(tài)系統(tǒng)的負面影響[1,5,20-21]，例如在2019—2020年模擬熱浪期內(nèi)，8月土壤含水量比7月份分別高出3.06%和24.7%，同時兩次8月份熱浪結(jié)束后，試驗地均有降水產(chǎn)生，這也可能是8月熱浪恢復(fù)期短于7月熱浪恢復(fù)期的另外一個主要原因。另一方面，熱浪發(fā)生后植被處在低土壤含水量和高溫的環(huán)境下，植被為減少自身水分散失而關(guān)閉其氣孔，氣孔導(dǎo)度降低[22,28]，然而這樣便讓大氣中的CO2更難以通過氣孔進入葉片進行光合作用，如若長時間處于這種低碳固定狀態(tài)下，植被則很容易因“碳饑餓”而死亡，最終使得熱浪發(fā)生期提前使生態(tài)系統(tǒng)碳吸收降低。

此外，由于植被在不同生長期有不同生理生態(tài)和生長特性，所以不同生長期的植被光合呼吸過程應(yīng)對熱浪的響應(yīng)也是不同的[15]。生態(tài)系統(tǒng)中碳吸收通過植物氣孔緊密耦合，熱浪的發(fā)生使植物處于高溫脅迫和高蒸發(fā)狀態(tài)[1,20,23]，極易導(dǎo)致植物損傷甚至死亡。早春時的植被處于生長初期，植被在這個階段通常有較窄的溫度承受閾值和濕度承受閾值，同時這個時期是草甸草原大部分植物配子發(fā)生期和開花期的關(guān)鍵階段[24]，若此時發(fā)生熱浪，則極易造成配子失活以及授粉率下降等，產(chǎn)生不育花，影響植被的后期生長發(fā)育乃至整個生活史[13]。8月份的草地生態(tài)系統(tǒng)中大部分植被進入成熟期，植被葉片革質(zhì)加厚，所能承受熱浪能力更強。此外，熱浪發(fā)生期提前的7月份，植被群落組成往往較為單一，常以一年生禾本科為主。而8月份具有更高的生物多樣性與植被種間的相互作用，高生物多樣性能夠有效應(yīng)對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的極端氣候[25-26]，增強極端事件后的恢復(fù)力[27]。

4 結(jié)論

熱浪發(fā)生期提前將更大程度的降低了生態(tài)系統(tǒng)碳吸收，并有明顯的過后效應(yīng)，熱浪結(jié)束后，熱浪對生態(tài)系統(tǒng)的影響會持續(xù)一定時間，同時熱浪發(fā)生期提前所需的恢復(fù)期更長，影響程度也更大。此外，如果熱浪發(fā)生后有及時的水分補給，能夠提高熱浪后草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。因此草地生態(tài)系統(tǒng)健康管理時應(yīng)著重關(guān)注熱浪的發(fā)生時間，在發(fā)生熱浪時注意及時補水，由此降低熱浪提前帶來的負效應(yīng)。