趙晨光 何明超 蘇晉芬 羅 蕊 高順勇 陸元敏 李 旭 段玉寶*

(1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，昆明，650224；2.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，昆明，650224；3.云南藥山國家級自然保護區(qū)管護局，昭通，657000；4.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，昆明，650224)

在動物行為學(xué)研究中動物的活動節(jié)律是研究的一項重要內(nèi)容，動物的活動節(jié)律是動物為長期適應(yīng)自然環(huán)境的變化而產(chǎn)生有節(jié)律性的活動[1]。動物的活動節(jié)律受生物學(xué)因素(如年齡、激素水平等)和外界因素(如人為干擾、溫度等)的影響，與環(huán)境的周期性變化保持同步，體現(xiàn)了動物對周圍環(huán)境變化的適應(yīng)[2]。動物在不同時間段甚至是不同的季節(jié)間，會根據(jù)周圍環(huán)境條件的變化及自身的生理狀況調(diào)整其自身行為，從而形成自身特定條件下的活動節(jié)律[3]。動物的活動節(jié)律，可以揭示動物在不同時間段的活動強度的變化以及動物本身對環(huán)境變化作出的感應(yīng)和應(yīng)對。動物的活動節(jié)律不但可以反映出動物的營養(yǎng)狀態(tài)，而且還能反映出動物的生存狀況及其社會地位[4]。

中華斑羚(Naemorhedusgriseus)曾用名為川西斑羚(Naemorheaduscaudatus)，Wilson和Reeder于2005年將其更名為中華斑羚[5]，現(xiàn)隸屬于鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)?？?Bovidae)斑羚屬[6]，國家二級重點保護動物[7]。中華斑羚主要分布于我國海拔1 000～4 400 m的中部與西南部地區(qū)，多棲息于高海拔陡峭的巖石地區(qū)，其生性膽小且警惕，常結(jié)小群活動，極少單獨活動[8]。主要以草、灌木枝葉和果實為食[9]。目前國內(nèi)對中華斑羚的研究主要集中在行為節(jié)律[10]、種群動態(tài)[11]、激素水平[12]、食性組成[9]等方面。動物活動節(jié)律的研究主要是通過研究動物活動強度的時空變化及其規(guī)律的影響因素等，了解動物的行為。因此，在進行動物生存策略的研究時，首先要了解動物的活動節(jié)律。因此，于2017年3月—2018年9月，在云南藥山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱藥山保護區(qū))內(nèi)布設(shè)了45臺紅外相機，分析中華斑羚的活動節(jié)律。

1 研究區(qū)概況

藥山保護區(qū)(27°8′54″—27°25′31″N，102°57′35″—103°10′13″E)位于云南省東北部的昭通市巧家縣，是烏蒙山脈向東北方向延伸的支脈山體，總面積20 141 hm2，最高海拔為4 041.6 m，是云南省東北區(qū)海拔最高的山原區(qū)[13]。保護區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)明顯的植被垂直帶譜，即使是在同一植被帶的植物群落，因地形地勢、氣候以及生境條件的影響，其植被組成、群落的結(jié)構(gòu)均有不同程度的差異[14]。藥山保護區(qū)屬于干濕季節(jié)分明的季風(fēng)氣候，冬干夏雨[15]。由于藥山保護區(qū)地理位置的特殊性以及氣候的過渡性，所以孕育了非常豐富的動植物資源，構(gòu)建了多種多樣的生物群落。藥山同時盛產(chǎn)各種珍稀名貴的藥材，根據(jù)粗略統(tǒng)計，藥山自然保護區(qū)的藥用植物(含菌類)多達850多種。

2 研究方法

2.1 紅外相機安裝及參數(shù)設(shè)置

于2017年3月—2018年12月，在藥山保護區(qū)內(nèi)利用紅外相機對中華斑羚進行監(jiān)測，將相機置于其經(jīng)?；顒拥牡攸c以及有明顯活動的痕跡處(譬如糞便、臥跡處等)[16]。為避免相機在短時間內(nèi)拍攝到重復(fù)的目標動物，設(shè)置2臺相機間直線距離大于500 m[17]。將紅外相機固定于距離地面60～100 cm高的樹干上，確保紅外相機視野內(nèi)無雜草，視野開闊，避免太陽光直射[18]。記錄每臺紅外相機的編號、日期、生境以及GPS位點等信息。

本研究使用夜鷹牌(SG-990)紅外相機，拍照像素設(shè)置為1 200萬，視頻分辨率設(shè)置為1 920×1 080。拍攝模式設(shè)置為混合拍攝，即連續(xù)拍攝3張照片并錄制一段10 s的視頻，連續(xù)2次拍照的時間間隔設(shè)置為10 s，全天候監(jiān)測。照片用于數(shù)據(jù)處理分析，視頻用于目標物種鑒定[19]。每臺紅外相機使用8節(jié)5號電池供電，1張內(nèi)存卡保存數(shù)據(jù)，每間隔3—4個月更換1次電池及內(nèi)存卡。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將獲得的物種照片進行整理與命名，同時篩選出中華斑羚的照片，使用Bio-photo v2.1軟件提取中華斑羚的照片編號、工作天數(shù)、拍攝日期、拍攝時間等信息，在Microsoft Excel 2010上進行數(shù)據(jù)分析。

2.2.1 日活動節(jié)律

在對紅外相機照片數(shù)據(jù)的分析中，為了避免同一種動物的假重復(fù)，將拍攝2張中華斑羚照片之間的時間間隔大于等于30 min的照片記為1張獨立有效照片[20]。日活動節(jié)律的數(shù)據(jù)是以24 h為周期的數(shù)據(jù)類型，對于該類數(shù)據(jù)的分析采用核密度估計(kernel density estimation)方法[21]，使用R 4.0.3軟件的overlap包處理[21-22]。

2.2.2 月、季節(jié)活動節(jié)律

通過相對活動強度指數(shù)(relative activity intensity index，RAI，量符號為IRA)分析不同月份、季節(jié)的中華斑羚活動時間的分配，計算公式為[23]：

IRA=Si/N×100。

式中：Si表示中華斑羚在某個月份、季節(jié)的獨立有效照片數(shù)；N表示中華斑羚的獨立有效照片總數(shù)，IRA值越大表明中華斑羚在某個月份、季節(jié)的活動頻率越高。

根據(jù)藥山當?shù)氐膶嶋H情況分別把3—5月、6—8月、9—11月、12月—翌年2月劃分為春季、夏季、秋季、冬季。

采用SPSS 25.0軟件，對中華斑羚在不同月份、季節(jié)的時間利用的差異性進行One-samplet-test 檢驗，顯著水平均設(shè)定為α=0.05。

2.2.3 夜行性分析

將每天18：00到次日清晨06：00的時間作為夜行性分析時間段，計算中華斑羚的夜間相對豐富度(night-time relative abundance index，NRAI，量符號為INRA)。依據(jù)中華斑羚的各個活動時間段分布的比例，根據(jù)計算公式分析中華斑羚的夜行性[24]：

INRA=D/N×100。

式中：D表示中華斑羚在夜間時段出現(xiàn)的獨立有效照片數(shù)，N代表中華斑羚各時段獨立有效照片總數(shù)。若INRA>13/24，則認為動物具有夜行性，反之則具有晝行性，接近則認為夜行性不明顯。

3 結(jié)果與分析

3.1 日活動節(jié)律

共有20臺紅外相機拍攝到中華斑羚，共獲得獨立有效照片101張，視頻53段。對中華斑羚的日活動節(jié)律的分析結(jié)果表明：中華斑羚在1 d中出現(xiàn)2個活動高峰，上午的活動高峰從06：00開始，一直持續(xù)到12：00，活動的最高峰在09：00；中間有一個活動的低谷出現(xiàn)在13：00—16：00；下午的活動高峰從16：00開始，一直持續(xù)到21：00，活動的最高峰在19：00，活動高峰期過后，其活動頻率一直維持在相對較低的水平(圖1)。

圖1 中華斑羚的日活動節(jié)律曲線

3.2 月活動節(jié)律

由中華斑羚的月活動強度可見：中華斑羚在各個月份間的相對活動強度存在顯著性差異(t=5.289，df=11，P<0.05)。中華斑羚從4月開始活動頻率逐漸上升，在7月達到峰值，8月開始活動頻率逐漸下降，一直持續(xù)到翌年1月，活動頻率都呈現(xiàn)下降的趨勢(圖2)。

圖2 中華斑羚的月活動節(jié)律

3.3 季節(jié)活動節(jié)律

在不同季節(jié)間，中華斑羚的相對活動強度也不同，春季、夏季、秋季、冬季中華斑羚的相對活動強度指數(shù)依次為19.80%、45.54%、24.75%、9.90%，各季節(jié)間的相對活動強度存在顯著差異(t=3.328，df=3，P<0.05)，表明中華斑羚的活動存在明顯的季節(jié)性，中華斑羚在夏季和秋季的活動頻率較高，春季和冬季的活動頻率較低。

2.4 夜行性分析

通過夜行性公式計算得出，中華斑羚的夜行性指數(shù)INRA=0.32，小于13/24，表明中華斑羚的活動模式為的晝行性。

4 討論

人類的生產(chǎn)對保護區(qū)內(nèi)大多數(shù)野生動物甚至是數(shù)量極少的瀕危物種的活動都產(chǎn)生了影響，而且某些野生動物的活動習(xí)性比較警覺且活動路線比較隱蔽，這都給傳統(tǒng)調(diào)查增加了一定的難度[25]。目前采用紅外相機監(jiān)測野生動物是一種便捷且有效的手段，不但具有隱蔽性、非損傷性，而且不受天氣以及環(huán)境因素的影響，可以全天候監(jiān)測，并且可以采集野生動物的種類、數(shù)量以及活動分布等相關(guān)信息[26]。

根據(jù)以往的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大部分有蹄類動物均以晨昏性活動為主，并且活動高峰期一般出現(xiàn)在日出和日落前后[27]。本研究利用紅外相機對藥山保護區(qū)內(nèi)有蹄類動物的日活動節(jié)律進行了分析，證實了有蹄類動物具有晨昏性的日活動節(jié)律，與前人的研究結(jié)果一致。中華斑羚的日活動節(jié)律的活動高峰與賈曉東等[28]研究結(jié)果一致。中華斑羚在晨昏2個活動高峰之間，中午還有一個活動低谷出現(xiàn)，研究人員認為這種取食模式主要是受到溫度的影響。這與李明富等[29]對扭角羚(Budorcastaxicolor)的日活動模式研究結(jié)果相同，原因可能是中午氣溫較高，中華斑羚盡可能地選擇在早晨比較涼爽的時候進行取食，中午可以消化早上取食的食物來補充體力，或者通過中午休息來減少取食過程中被捕食的風(fēng)險，為傍晚更好地取食保存體力[30]。中華斑羚的日活動高峰出現(xiàn)在日出和日落前后，其原因可能是選擇清晨和傍晚活動可以很好地避免高熱的氣溫對其覓食行為帶來影響[31]，也有可能是因為早上食物中所含的水分以及露水較多，可以補充晚上消耗掉的水分，滿足中華斑羚身體對水分的需求[32]。

不同的季節(jié)之間，生物群落中動物所捕食的食物種類、數(shù)量不同，動物本身會根據(jù)自身能量需求采取最優(yōu)的取食行為分配策略。通過對中華斑羚的月活動節(jié)律及季節(jié)的活動節(jié)律分析，發(fā)現(xiàn)其在各個月份、季節(jié)之間的活動強度差異較為顯著。在研究區(qū)域內(nèi)中華斑羚活動的相對豐富度隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的變化，說明其對氣候和溫度等其他環(huán)境因素有明顯的適應(yīng)性[33]。在春季時中華斑羚的相對活動強度逐漸增加，在夏季時相對活動強度達到最高，而在秋冬季節(jié)時其相對活動強度相對減少。特別是在冬季，中華斑羚的相對活動強度明顯低于其他季節(jié)。研究人員認為導(dǎo)致中華斑羚的月活動節(jié)律及季節(jié)相對活動強度存在差異的主要原因是自然環(huán)境條件因素(包括食物資源、水資源及氣候條件等)的影響[34]。春季萬物生長，研究區(qū)域內(nèi)動物可利用的食物資源逐漸增加，其相對活動的豐富度逐漸增加。到了夏季可利用的食物資源種類增加并且非常豐富，能夠彌補中華斑羚在冬季食物匱乏時而導(dǎo)致的營養(yǎng)缺失，也有可能是因為所處低海拔溫度較高，夏季時向高海拔進行遷徙避暑[23]，活動范圍增大，可以更好地進行取食活動，所以中華斑羚的活動頻率上升，增加了被紅外相機拍攝到的概率，其相對活動強度在夏季達到最高值。秋季中華斑羚可利用的食物資源逐步減少且質(zhì)量下降，其為儲存過冬的能量而逐漸減少活動，故活動頻率隨之減少[35]。冬季中華斑羚活動強度明顯降低，可能是由于冬季天氣寒冷，溫度較低，草木凋零，昭通地區(qū)四季分明，冬季常有大雪，導(dǎo)致其棲息地內(nèi)多數(shù)低矮的植物被大雪掩埋，可利用的食物資源相對匱乏[36]，從而通過降低活動頻率來減少體內(nèi)能量的損耗。中華斑羚在冬季很少取食粗蛋白和粗脂肪含量高的針葉類植物，而選擇易獲取的林下植物和落葉[37]。到了冬季，大雪覆蓋，林下植物凋零，中華斑羚通常采用刨式取食[33]，增加了取食的時間，因此在缺少了食物資源和長時間在同一地方取食的影響下，使得中華斑羚的活動頻率呈顯著降低的趨勢[38]?？梢?，中華斑羚的月活動節(jié)律和季節(jié)活動節(jié)律與外界食物資源的變化息息相關(guān)。